CC BY
9
Труды Кольского научного центра РАН. Прикладная экология Севера. Вып. 9. 2021. Т. 12, № 6. С. 105-112. Transactions of the Kda Science Centre. Applied Ecology of the North. Series 9. 2021. Vol. 12, No. 6. P.105-112.
Научная статья УДК 582.34(470.21)
doi:10.37614/2307-5252.2021.6.12.9.012
РОД KIAERIA В ГЕРБАРИИ KPABG (МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ) Татьяна Петровна Другова
Полярно-альпийский ботанический сад-институт имени Н. А. Аврорина Кольского научного центра Российской академии наук, Кировск, Россия; darktanya@mail.ru
Аннотация
Впервые проведена ревизия образцов рода Kiaeria, собранных на территории Мурманской области и хранящихся в гербарии KPABG. Род Kiaeria в регионе представлен четырьмя видами, из которых Kiaeria falcata (Hedw.) I. Hagen — редкий, занесен в Красную книгу Мурманской области (2014) с категорией охраны 2. Приведены сведения о распространении и экологических особенностях представителей Kiaeria, уточнен ряд определений, выявлены новые точки нахождения K. falcata, одна из которых — впервые вне горных территорий в тундровой зоне. Ключевые слова:
листостебельные мхи, Kiaeria, география, экология, Мурманская область Благодарности:
работа выполнена в рамках темы Полярно-альпийского ботанического сада-института Кольского научного центра Российской академии наук № 0229-2019-0004. При проведении работ использовано оборудование уникальной научной установки — гербария Полярно-альпийского ботанического сада-института (KPABG; Кировск, Россия) № 499397.
Original article
GENUS KIAERIA IN HERBARIUM KPABG (MURMANSK REGION) Tatyana P. Drugova
Avrorin Polar-Alpine Botanical Garden-Institute of the Kola Science Centre of the Russian Academy of Sciences, Kirovsk, Russia; darktanya@mail.ru
Abstract
All specimens of Kiaeria genus collected in Murmansk Region and stored in KPABG were revised for the first time. Kiaeria genus consists of 4 species from which Kiaeria falcata (Hedw.) I. Hagen is rare in the region and includes in Murmansk Region Red List (2014). Paper contains data on distribution and ecology for 4 species and from KPABG collection, new points of occurrence for K. falcata are given. Keywords:
mosses, Kiaeria, geography, ecology, Murmansk Province Acknowledgments:
this study was carried out as part of government contracts of Avrorin Polar-Alpine Botanical Garden-Institute (1021071612832-8-1.6.11). The research was done using large-scale research facilities at the herbarium at the Polar-Alpine Botanical Garden-Institute (KPABG; Kirovsk, Russia) reg. No. 499397.
© Другова Т. П., 2021
Введение
Род Kiaeria входит в состав семейства Dicranaceae и в целом в мире насчитывает шесть видов, распространенных в холодных районах обоих полушарий [Игнатов, Игнатова, 2003], четыре из них произрастают в Мурманской области. Они представляют собой растения средних размеров и внешне напоминают мелкие виды рода Dicranum, от которых отличаются слабо дифференцированными клетками жилки (отсутствием стереидных пучков на поперечном срезе) и отсутствием прозрачных тонкостенных клеток между жилкой и клетками углов основания листа. Представители рода Kiaeria приурочены к арктическим и горным районам [Абрамова и др., 1961] и растут в виде небольших подушечек на силикатных горных породах и земле преимущественно в нивальных сообществах, в местах с поздно стаивающим снегом.
Материалы и методы
Проведена критическая ревизия всех ранее собранных образцов из рода Kiaeria и некоторых новых сборов полевого сезона 2020 г., хранящихся в гербарии Полярно-альпийского ботанического сада-института (KPABG). Виды определяли традиционным сравнительным анатомо-морфологическим методом с использованием отечественных и зарубежных руководств. Препараты исследовали на микроскопе AxioPlan 2 imaging, также на нем был выполнен ряд фотографий препаратов. Вся информация по переопределениям, заметки, данные этикеток и фотографии препаратов для отдельных видов доступны для просмотра в информационной системе L [Information...]. Объем таксонов и номенклатура даны в соответствии с работами [Игнатов, Игнатова, 2003; Nyholm, 1986; Ignatov et al., 2006; Hallingback et al., 2006; Flora.]. Всего изучено 298 гербарных образцов, содержащих от одного до двух видов Kiaeria. Составлен итоговый аннотированный список мхов рода Kiaeria, выявленных в Мурманской области на основе гербарной коллекции KPABG. Указаны точки нахождения в соответствии с флористическим районированием Мурманской области [Раменская, 1983], коллекторы и гербарные номера.
Результаты и обсуждение
Список видов рода Kiaeria в Мурманской области по данным гербария KPABG насчитывает четыре вида. В скобках после фамилий коллекторов приведены гербарные номера KPABG.
Kiaeria falcata (Hedw.) I. Hagen (рис. 1-4) I, полуостров Рыбачий, гора Мотка, Белкина (# 6705), IV, Лавнатундра, Белкина (# 14170), массив Чильтальд, гора Малая Конья, Белкина (## 7252, 9386); VI, Ловозерские горы, цирк Раслака 1, Белкина (# 9387),
Kiaeria starkei (F. Weber & D. Mohr) I. Hagen (рис. 5, 8) I, перевал Мустатунтури, Лихачев, (# 7933), полуостров Рыбачий, Белкина, Лихачев (## 6707, 6710, 6769, 9244, 14202, 14204, 18280, 18281); II, река Дроздовка, Белкина (# 121621), поселок Дальние Зеленцы, Белкина, Лихачев (## 10296, 10404, 10428, 10462, 10638), река Воронья, Белкина (## 12963, 12985), Андреева (# 12963), река Териберка, Белкина (# 12914); III, река Поной, Белкина (# 120627), Лумбовский залив, Белкина (# 20001); IV, Лавнатундра, Белкина (## 5761, 5769, 5948, 6266, 6384, 14169, 14187, 14206, 14207, 14209, 14213, 14214), город Кола, Другова (# 14205), массив Чильтальд, Белкина (## 6655, 7209, 7250,
7303, 7461), массив Ионн-Ньюгоайв, Лихачев (# 14211); V, Сальные Тундры, Белкина, Лихачев (## 11481, 11589, 11595, 11596, 12005, 12107, 12284, 12308, 12353, 12384, 12389, 12406, 12448, 12472, 12499, 123711, 123722, 123723,123737), Чунатундра, Белкина (## 19418, 19478, 19482, 19593, 19607), озеро Вырмес Белкина (# 9921), Кандалакшские горы, Лихачев (## 7800, 7801, 14216); VI, Ловозерские горы, Белкина, Лихачев, Константинова (## 10756, 10902, 10985, 11253, 11312, 11328, 11882, 11884, 11885, 11886, 11887, 11896, 14311, 14313, 14314, 14315, 14316, 14317), Хибинские горы, Белкина, Лихачев, Шляков, Константинова, Другова, Копеина (## 1089, 1668, 1670, 1672, 1673, 1674, 1680, 5788,5817,7974,8609,8610, 8670, 9293, 14177, 14178, 14179, 14305, 14307, 14308, 14309, 14318, 122971, 124352), город Кировск, Другова (# 17897).
Kiaeria blyttii (Bruch et al.) Broth. (рис. 6, 7) I, полуостров Рыбачий,Белкина, Лихачев (## 14162, 14163, 14203, 18163), поселок Большая Титовка, Лихачев (## 7921, 9271, 9272), Печенгский район, Раменская (# 14165); II, река Териберка, Белкина, Шляков (## 7508, 12835), залив Подпахтинский, Белкина (## 10502, 10504), поселок Дальние Зеленцы, Белкина (## 10399, 10406), река Воронья, Белкина (# 12956); III, река Поной, Белкина (## 120236, 120631, 120265), Лумбовский залив, Белкина (## 19992, 20028, 20047, 20085, 20169); IV, Лавнатундра, Белкина (## 5998, 14168, 14171, 14208, 14212), массив Чильтальд, Белкина (## 6650, 7229, 7333, 7376, 7394); V, Сальные Тундры, Белкина, Лихачев, (## 9138, 9140, 9169, 11493, 11496, 11511, 11513, 11514, 11526, 11585, 11619, 11648, 11651, 12022, 12109, 12288, 12302, 12307, 12391, 12349, 12387,12406, 12450, 12464, 12465, 12490, 12495,12556, 12734), Волчьи Тундры, Белкина (## 20924, 20936, 20914, 21096), Чунатундра, Белкина (## 19431, 19452, 19472, 19607, 21231, 21241, 21249, 21285), гора Нижняя Кумажья, Белкина (## 9930, 9931), Кандалакшские горы, Лихачев (## 7815, 7847, 14173, 14180), VI, Ловозерские горы, Белкина, Лихачев, Константинова (## 14175, 14176, 14181), Хибинские горы, Лихачев, Белкина, Шляков (## 1027, 1669, 1676, 7883), город Кировск, Другова (# 17927); IX, Кандалакшский залив, остров Ряжков, Белкина, Лихачев (# 14182).
Kiaeria glacialis (Berggr.) I. Hagen (рис. 9) I, Lapponica Murmanica, Brotherus (# 14184), полуостров Рыбачий, Белкина (## 18170, 18171), заповедник «Пасвик», Бойчук (# 122593), Поликарпова (# 14219); II, река Дроздовка, Белкина (# 121609), губа Ивановская, Белкина (# 121705), поселок Дальние Зеленцы, Белкина (## 10307, 10331, 10428), Кильдин, Константинова (# 14185), река Териберка, Белкина, Шляков (## 7519, 12905); III, река Поной, Белкина (# 120614); IV, Лавнатундра, Белкина (## 14188, 14190), массив Чильтальд, Белкина (# 7432); V, Волчьи Тундры, Белкина (## 20926, 21080, 21092, 21093, 21099), Сальные Тундры, Белкина, Лихачев (## 11516, 11901, 11978, 12037, 12302, 12469, 12507, 123709, 123740, 123743, 123775), Мончетундра, Боровичев (# 122896), Обабко (# 122771), Чунатундра, Белкина (## 19414, 19417, 19418, 21239), гора Нижняя Кумажья, Белкина (## 9935, 9939, 9950, 10006), город Полярные Зори, Другова (# 19382), Кандалакшские горы, Лихачев (## 14193, 14194), планируемый заказник «Кайта», Бойчук (# 21425); VI, Ловозерские горы, Белкина, Лихачев (## 11430, 14200, 14201), Хибинские горы, Шляков, Константинова, Другова, Копеина (## 1666, 14196, 14306, 124282, 124286, 124346, 124363, 124436).
Таким образом, в Мурманской области произрастают четыре вида рода Kiaeria, три из которых находят широкое распространение в горных районах и тундровой зоне, иногда заходя в лесотундру и тайгу, где они селятся на скально-каменистых субстратах.
Kiaeria falcata (Hedw.) I. Hagen (рис. 1-4) — редкий для региона вид с категорией охраны 2 [Красная..., 2014]. В настоящий момент известно пять точек нахождения в регионе. Характеризуется формированием очень плотных дерновинок, сильно серповидно согнутыми листьями как в сухом, так и во влажном состоянии, мамиллозностью клеток и плохо выраженными клетками углов основания. Приурочен к горно-тундровым местообитаниям с поздно стаивающим снегом, предпочитает кислые породы и песчаную почву [Hallingbäck et al., 2006; Flora.]. В результате ревизии рода, помимо двух ранее известных местонахождениий в массиве Чильтальд и Ловозерских горах, впервые было выявлено местонахождение этого вида в тундровой зоне (полуостров Рыбачий, гора Мотка), а также два новых местонахождения в массивах Чильтальд и Лавнатундра. Ранее эти образцы были ошибочно определены как Kiaeria starkei, однако по ряду признаков отнесены нами к Kiaeria falcata. Все точки произрастания в тундровой зоне и на горных территориях приурочены к скальным местообитаниям и мелкозему вблизи ручьев с медленно текущей водой, орошающей субстраты с растениями этого вида.
Рис. 1. Серповидно согнутые листья Kiaeria falcata (# 9386)
Рис. 2. Серповидно согнутые листья Kiaeria falcata (# 9386)
Рис. 3. Слабо выраженные клетки углов Рис. 4. Мамиллозность клеток в
основания у Kiaeria falcata (# 6705) верхней части листа у Kiaeria
falcata (# 7252)
Остальные три вида рода Kiaeria имеют широкое распространение в регионе и встречаются в сходных с предыдущим видом условиях произрастания. В результате проведенной работы наибольшее число ошибок в идентификации было выявлено между K. starkei (F. Weber & D. Mohr) I. Hagen и K. blyttii (Bruch et al.) Broth. Часть образцов, определенных как K. starkei, должна быть отнесена к K. blyttii вследствие наличия такого признака, как мамиллозность клеток верхней части листа (рис. 5), и, наоборот, часть образцов K. blyttii представляет собой K. starkei вследствие отсутствия вышеупомянутого признака (рис. 6).
Рис. 5. Верхняя часть листа Kiaeria Рис. 6. Верхняя часть листа Kiaeria ЫуПИ starkei (# 14313) (# 14168).
При затруднении в оценивании этого признака необходимо изучать срезы листьев под большим увеличением (рис. 7, 8).
Рис. 7. Поперечный срез листа Рис. 8. Поперечный срез Рис. 9. Клетки верхней части
у Kiaeria blyttii с хорошо листа у Kiaeria starkei, листа у Kiaeria glacialis
заметной мамиллозностью мамиллозность (# 20926)
клеток (# 14168) отсутствует (# 14313)
Довольно хорошо определяется K. glacialis (Berggr.) I. Hagen, отличающаяся крупными размерами и длинными пористыми клетками листа (рис. 9). K. starkei иногда также имеет крупные размеры и сильно пористую клеточную сеть, однако изучение верхних клеток листа позволяет хорошо отличить ее от K. glacialis благодаря более коротким клеткам.
Ревизия показала, что при отнесении образцов к тому или иному виду Kiaeria происходят многочисленные ошибки как внутри рода, так и внутри семейства Dicranaceae (рис. 10, 11). Имеются некоторые трудности при разграничении рода Kiaeria и таких родов, как Dicranum, Hymenoloma, Arctoa, Cynodontium, Oncophorus и Blindia, в особенности у стерильных растений, что указывает на необходимость тщательного оценивания не только внутриродовых признаков Kiaeria, но и межродовых признаков внутри семейства Dicranaceae, особенно у стерильных растений.
В целом при ревизии рода были переопределены в другие роды: шесть образцов как Oncophorus sp. (## 12988, 20164, 121247, 121295, 121530, 121629), три как Dicranum spp. (## 5939, 7459, 10331, 14164, 14183), десять как Cynodontium spp. (## 5942, 7345, 9932, 10339, 18167, 18173, 19981, 121112, 121149, 121637), один как Blindia acuta (Hedw.) Bruch et al. (# 123640), один как Arctoa fulvella (Dicks.) Bruch et al. (# 14310), один как Hymenoloma crispulum Hedw.) Ochyra (# 120907).
Рис. 10. Основание листа у Dicranum spadiceum var. subscabrifolium 8сЫ]акоу, ошибочно определенного как Kiaeria ЫуШ (# 7459). Имеются прозрачные клетки между жилкой и краем листа, что указывает на принадлежность к роду Dicranum
Рис. 11. Более утолщенный (отогнутый) край листа у Cynodontium 8р., ранее ошибочно определенного как Kiaeria ЫуШг (# 7345)
Список источников
Абрамова А. Л., Савич-Любицкая Л. И., Смирнова З. Н. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. М.; Л. 1961. 715 с.
Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части Европейской России. Sphagnaceae — Hedwigiaceae. М.: КМК, 2003. Т. 1. C. 1-608.
Красная книга Мурманской области / ред. Н. А. Константинова [и др.]. Кемерово: Азия-Принт, 2014. 584 с.
РаменскаяМ. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л., 1983. 216 с. Hallingback T., Lonnell N., Weibull H., Hedenas L. Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Bladmossor: Skoldmossor — blamossor. Bryophyta: Buxbaumia
— Leucobryum. ArtDatabanken. SLU. Uppsala, 2006. 416 p.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. Check-List of Mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1-130.
Nyholm E. Illustrated Moss Flora of Nordic Mosses. Fasc. 1. Fissidentaceae
— Seligeriaceae Lund. Nordic Bryological Society. Copenhagen & Lund. 1986. 72 p.
Information System "L.". URL: https://isling.org/. Flora of North America. URL: http://floranorthamerica.org.
References
Abramova A. L., Savich-Lyubitskaya L. I., Smirnova Z. N. Opredelitel' listostebel'nykh mkhov Arktiki SSSR. M.; L. 1961. 715 p.
Flora of North America. URL: http://floranorthamerica.org. Hallingback T., Lonnell N., Weibull H., Hedenas L. Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Bladmossor: Skoldmossor — blamossor. Bryophyta: Buxbaumia
— Leucobryum. ArtDatabanken. SLU. Uppsala, 2006. 416 p.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. Check-List of Mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1-130.
IgnatovM. S., Ignatova E. A. Moss Flora of the Middle Part of European Russia. Sphagnaceae — Hedwigiaceae. М.: КМК, 2003. Vol. 1. P. 1-608.
Information System "L.". URL: https://isling.org/.
Nyholm E. Illustrated Moss Flora of Nordic Mosses. Fasc. 1. Fissidentaceae — Seligeriaceae Lund. Nordic Bryological Society. Copenhagen & Lund. 1986. 72 p.
Ramenskaya M. L. Analysis of the flora of Murmansk Region and Karelia. Leningrad: Nauka, 1983. 216 p.
Red Data Book of the Murmansk region. Kemerovo: Asia-Print, 2014. 578 p.
Статья поступила в редакцию 02.06.2021; одобрена после рецензирования 22.06.2021; принята к публикации 12.10.2021.
The article was submitted 02.06.2021; approved after reviewing 22.06.2021; accepted for publication 12.10.2021.
