CC BY
10
УДК 582.272.46(265.52)
Н.А. Лопатина1'2, Н.Г. Клочкова2
1 Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский, 683000;
2 Камчатский государственный технический университет, Петропавловск-Камчатский, 683003 e-mail: [email protected]; [email protected]
РОД LUKINIA (RHODOPHYTA: GIGARTINALES) В МОРЯХ РОССИЙСКОГО
ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
На основании изучения альгологических материалов, собранных в разных районах российского Дальнего Востока, описывается вид багряной водоросли Lukinia dissecta. Впервые приводятся фотография типового образца и иллюстрации особенностей внутреннего строения этого вида. Указаны отличия лукинии от представителей близких к ней по морфологии родов багряных водорослей Sparlingia и Palmaria.
Ключевые слова: Rhodophyta, красные водоросли, род Lukinia, географическая изменчивость, дальневосточные моря.
N.A. Lopatina12, N.G. Klochkova2 ^Kamchatka branch of Pacific Institute of Geography, FEB RAS, Petro-pavlovsk-Kamchatsky, 683000; 2Kamchatka State Technical University, Petropavlovsk-Kamchatsky, 683003) The genus Lukinia (Rhodophyta: Gigartinales) in the Far-Eastern seas of Russia
The species Lukinia dissecta (Rhodophyta) is described on the basis of the results of the study of algological materials from different areas of Russian Far-Eastern seas. For the first time illusrtations of the type speciment and features of the species internal structure are given. Morphological and anatomical distinctions of Lukinia from related genus Sparlingia and Palmaria are pointed out.
Key words: Rhodophyta, red algae, genus Lukinia, geographical variability, Far-Eastern seas.
DOI: 10.17217/2079-0333-2016-36-74-78
Род Lukinia был описан в 1994 г. Л.П. Перестенко. Свое родовое имя он получил в честь известного дальневосточного ученого В.И. Лукина - организатора нескольких гидробиологических экспедиций Института биологии моря ДВО РАН (г. Владивосток), в ходе которых изучали состав и структуру сублиторального макробентоса в Беринговом, Охотском и Японском морях. Большинство альгологических материалов, собранных этими экспедициями, поступили на обработку в Ботанический институт РАН (г. Санкт-Петербург) и широко использовались Л.П. Пере-стенко для проведения ревизии красных водорослей российского Дальнего Востока. В этих сборах и были обнаружены образцы, на основе изучения которых описан обсуждаемый род [1]. Единственный его вид был назван L. dissecta, что значит «рассеченная».
Представителей Lukinia находили в разных районах Дальнего Востока и другие исследователи, но обнаруженные ими образцы оставались неопределенными или определялись неправильно. Так, автор вида Л.П. Перестенко, проводя ревизию образцов, собранных Е.А. Кардаковой-Преженцовой у о. Медного и процитированных Е.С. Зиновой в ее работе по морским водорослям Командорских островов [2], установила, что обе эти исследовательницы относили их к Sarcophyllis edulis J. Agardh. Нами впервые образцы Lukinia были найдены в сборах сотрудницы СахНИРО Т. Шпаковой, проводившей в 1984 г. альгофлористические исследования у юго-западного побережья о. Сахалин. Позже они были обнаружены в альгологических сборах с Курильских и Командорских островов.
Описания новых таксонов видового уровня принято сопровождать фотографиями типовых образцов и иллюстрациями их внутреннего строения, а также дифференцированным диагнозом, дающим представление об основных отличиях описываемого таксона от видов, наиболее близких к нему по морфолого-анатомической организации. В описании Lukinia автором вида эти требования не соблюдены. Его сопровождают только черно-белые рисунки генеративных структур (гонимобласт с карпоспорами и фрагмент коровой нити с интеркалярным спорангием), тогда
как внешний вид Lukinia и ее анатомическое строение не показаны. Отметим, что к описанию вида [1], с. 129, дана ссылка на рис. 2 табл. XXXII, который, между тем, демонстрирует внешнее строение другой красной водоросли - Callophyllis rhynchocarpa.
Впервые иллюстрации вида были приведены в работе Н.Г. Клочковой с соавторами [3] (с. 280, табл. 133, рис. 1-4), затем в нашей работе [4] по глубоководным водорослям Командор. Однако настоящая статья расширяет представление о морфологии вида L. dissecta и дает более развернутое представление о его внутреннем строении и распространении на российском Дальнем Востоке.
Материалы и методы
В настоящей работе использованы гербарные образцы Камчатского государственного технического университета и Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН, собранные в 2014 г. в Беринговом море у Командорских островов Медный и Беринга, в 2001 г. в Охотском море у о. Онекотан, и в 1984 г. в Японском море у юго -западного побережья о. Сахалин.
Для изучения внутреннего строения растений использовали микроскопы Olympus BX40 и Olympus CX31. Срезы слоевищ для водно-глицериновых и глицерино-желатиновых препаратов изготавливали из гербарных образцов с помощью лезвия безопасной бритвы. Микрофотографии поперечных срезов выполнены с использованием микрофотонасадки в программах Scope-Photo и Infinity. Для иллюстрации внутреннего строения видов использованы микрофотографии срезов пластин, имеющих наиболее типичную морфологию. Внутреннее строение изучено у 17 растений; они цитируются после описания вида. Фотографии типового образца вида любезно предоставила сотрудница лаборатории альгологии Ботанического института РАН (г. Санкт-Петербург) к.б.н. Т.А. Михайлова.
Результаты и обсуждение
Род Lukinia в течение долгого времени оставался неописанным, скорее всего, из-за редкой встречаемости, а также своего внешнего сходства с представителями широко распространенных на российском Дальнем Востоке пальмариевых и родимениевых водорослей, принадлежащих к родам Palmaria и Sparlingia. Как и виды этих родов, L. dissecta представляет собой расширенную кверху пластину с узкоклиновидным оттянутым основанием (рис. 1).
а б в г
Рис. 1. Внешний вид Lukinia dissecta: а - женский гаметофит, типовой образец вида (о. Медный, 13.07.1972 г., фото Т.А. Михайловой); б - г - бесполые растения из разных районов российского Дальнего Востока (фото авторов)
Из-за большой морфологической изменчивости представителей родов Palmaria и Sparlingia среди них всегда можно найти растения, которые в определенный период по текстуре, окраске слоевища, его форме очень близки к L. dissecta. Однако последняя все же характеризуется рядом морфологических и особенно хорошо выраженных анатомических признаков, четко отграничивающих ее от представителей указанных родов. Эти признаки приведены в таблице, которая составлена по результатам собственных и литературных данных [1, 3].
Отличия Lukinia dissecta от близких по морфологии родов красных водорослей
Род Характеристика цикла развития Толщина пластины, мкм Размеры и форма клеток сердцевины, мкм Подкоровые клетки Споры бесполого размножения
Lukinia Диплогаплобионтный, изоморфный, с пластинчатыми спорофитом и гаметофитом 235-450 5-15x20-105, нитевидные У женских и бесполых растений гранулированные Моноспоры
Palmaria Диплогаплобионтный, гетероморфный: спорофит и мужской гаметофит пластинчатые, женский гаметофит корковидный 200-520 35-500 в поперечнике, округло-прямоугольные Агранулированные, слабо отличаются от клеток сердцевины Тетраспоры
Sparlingia Диплогаплобионтный, изоморфный, с пластинчатыми спорофитом и гаметофитом 120-300 28-65x55-225, округло-прямоугольные Агранулированные, слабо отличаются от клеток сердцевины Тетраспоры
Как видно из приведенной таблицы, L. dissecta отличается от морфологически сходных родов Palmaria и Sparlingia строением подкоровых клеток, клеток сердцевины и спор бесполого размножения. От Palmaria, которая предпочитает расти в литоральной зоне шельфа, лукиния, кроме того, отличается особенностями цикла развития и встречаемостью на больших глубинах.
На основании изученного материала приводятся расширенный диагноз вида L. dissecta и иллюстрации его внутреннего строения (рис. 2).
Слоевище имеет вид небольших овально-клиновидных пластин с оттянутым основанием. Длина зрелых растений 7-12 см, максимальная ширина 3-4,5 см. Цвет растений и его толщина меняются в зависимости от возраста, состояния зрелости и их половой принадлежности. У многолетних диплоидных растений с о. Онекотан он темный, а сами эти растения толстокожистые до 450 мкм толщины. Командорские бесполые растения имеют толщину 250-400 мкм, зеленоватый оттенок в основании пластины. Мужские гаметофиты у этого вида более светлые и более мелкие, чем женские, и бесполые. Толщина их пластин не превышает 300-350 мкм. Поверхность пластин гладкая, без морщин и складок, края ровные. Верхушка пластин округлая, с выемкой или с достаточно узкими, более или менее глубокими лопастями. Узкоклиновидное основание растений переходит в хорошо выраженный короткий или достаточно длинный, более или менее сдавленный стволик. Иногда его длина составляет около 1/5 общей длины слоевища. Прикрепляются растения хорошо развитой подошвой, от которой могут отходить столоны и новые пластины.
Особенностью внутреннего строения вида являются хорошо выраженные анатомические различия растений, принадлежащих к разным генетическим генерациям. Так, у бесполых образцов кора толщиной 40-80 мкм, состоит из 4-5-клеточных нитей, и клетки достигают 5^5-10 мкм (рис. 2, а). У мужских растений кора 2-3-клеточная. Клетки коры имеют те же размеры. Подкорка состоит из 1-2 рядов крупных толстостенных округло-овальных антиклинально вытянутых клеток 15-30^20-60 мкм. При этом у тетраспоровых растений клетки подкорки зернистые из-за множественных мелких гранул, заполняющих весь их объем (рис. 2, б). У мужских растений вместо гранул в клетках располагается пластинчатый хроматофор, ориентированный параллельно поверхности пластины. Сердцевина мужских и бесполых растений очень рыхлая, образована удлиненными или булавовидными антиклинально вытянутыми прозрачными клетками, редко у этого вида встречаются светопреломляющие клетки 5-15x20-105 мкм.
Гонимобласты рассеяны по всей пластине, крупные, 0,9-1,3 мм в поперечнике, шарообразной формы, над ними в коре образуются отверстия. Созревая, они раздувают поверхность пластины только с одной стороны. Бесполые спорангии толстостенные, продуцируют моноспоры 13-25x18-30 мкм, имеющие округлую или неправильно многоугольную форму, развиваются из
внутренних клеток коры, рассеяны по всей поверхности пластины. Развитие спорангиев происходит асинхронно. Спермации шаровидные (рис. 2, в, д), 5-6^5-6 мкм, они, как и спорангии, появляются сначала на одной, а затем на другой стороне пластины.
б
Рис. 2. Внутреннее строение Lukinia dissecta: а - фрагмент поперечного среза спорофита (о. Беринга);
б - споры бесполого размножения (сп) и подкоровые клетки с гранулированным содержимым (гк) ; в - дорсовентральное строение пластины у мужского гаметофита (о. Онекотан); г - агранулированные клетки сердцевины и подкорки у мужских гаметофитов (о. Онекотан); д - клетки коры с одиночными спермациями (с)(о. Медный); е - нитчатая сердцевина на поперечном срезе пластины (о. Медный)
Ареал L. dissecta охватывает только российские воды Дальнего Востока. Кроме типового местообитания у Командорских островов она распространена у юго-западного Сахалина и Средних Курильских островов. У Камчатки она до сих пор не найдена, что может свидетельствовать о том, что, как и некоторые другие виды багрянок, она имеет островной ареал. Во всех районах обитания L. dissecta произрастает у нижней границы фитали, обычно на глубинах до 15-20 м на скалистом грунте, при этом скоплений и зарослей не образует и встречается редкими единичными экземплярами.
Изученные образцы: Командорские острова: 17.08.2014, о. Медный, м. Матвея с северной стороны, 54°49.992' N 167°28.052' E, гл. 20 м, t = 11°C, сб. Н. Санамян, 5 - 18.08.2014, о. Беринга, перешеек Островной, 54°49.025' N 166°22.552' E, гл. 16 м, t = 8°C, сб. Н. Санамян, 6 бес-
полых растений. - Курильские острова: 5.08.2001, о. Онекотан, охотское побережье, гл. 15 м, скала, сб. В. Огородников, 4 бесполых растения. - Остров Сахалин: пос. Антонова, выбросы, июль 1984, сб. Т. Шпакова, 2 бесполых растения.
До настоящего времени семейственная принадлежность L. dissecta не определена. Автор вида Л.П. Перестенко на основании его внутреннего строения вынуждена была оставить его таксономический статус неопределенным, поскольку в типовом материале она не увидела строение карпогонной системы после оплодотворения. В нашем материале, к сожалению, женских растений обнаружено не было. Наличие крупной клетки слияния (гонимобласта) косвенно указывает на близость лукинии к семейству солиериевых. С. Шнейдер и М. Винн [5, 6] в своих сводках по красным водорослям относят L. dissecta к семейству Phylophoraceae. При этом никаких аргументов в пользу выбора данного семейства последнего они не приводят.
Авторы выражают благодарность к.б.н. Т.А. Михайловой (БИН РАН им. В.Л. Комарова) за полученные с ее помощью фотографии типового образца L. dissecta и к.б.н. Н.П. Санамян (КФ ТИГ ДВО РАН) за собранные и переданные нам на обработку образцы.
Литература
1. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России. - СПб: Ольга, 1994. - 331 с.
2. Зинова Е.С. Морские водоросли Командорских островов // Тр. Тихоокеан. комитета. -1940. - Т. 5. - С. 165-243.
3. Клочкова Н.Г., Королева Т.Н., Кусиди А.Э. Атлас водорослей-макрофитов прикамчатских вод. Т. 2. Красные водоросли. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2009. - 300 с.
4. Писарева Н.А., Клочкова Н.Г. Красные водоросли акватории Командорских островов, собранные в 2014 году // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: доклады XV междунар. науч. конф., посвященной 80-летию со дня основания Кроноцкого государственного биосферного заповедника. - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2015. - С. 70-75.
5. Schneider C.W., Wynne M.J. A synoptic review of the classification of red algal genera a half century after Kylin's "Die Gattungen der Rhodophyceen" // Botanica Marina. - 2007. - Vol. 50. -P.197-249.
6. Schneider C. W., Wynne M.J. Second addendum to the synoptic review of red algal genera // Botanica Marina. - 2013. - Vol. 56, №. 2. - P. 111-118.
Информация об авторах Information about authors
Лопатина (Писарева) Нина Александровна - Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН; 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук; научный сотрудник лаборатории гидробиологии; [email protected]
Lopatina (Pisareva) Nina Aleksandrovna - Kamchatka branch of Pacific Institute of Geography, FEB RAS; Petropavlovsk-KamchatskY, Russia, 683000; Candidate of Biological Sciences; Research officer of Hydro-biology Laboratory; [email protected]
Клочкова Нина Григорьевна - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; доктор биологических наук; профессор кафедры экологии и природопользования; [email protected]
Klochkova Nina Grigorevna - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsty; Doctor of Biological Sciences; Professor of Ecology and Nature Management Chair; [email protected]
