CC BY
11
УДК 582.26/27
МОРФОГЕНЕЗ И РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ РАЗМНОЖЕНИЯ У КРАСНОЙ ДЕЛЕССЕРИЕВОЙ ВОДОРОСЛИ Hymenena ruthenica (Post. et Rupr.) A. Zin.
Н.Г. Клочкова, С. О. Очеретяна (КамчатГТУ)
Приведены результаты изучения морфологии, анатомии и особенностей фенологического развития красной делессериевой водоросли Hymenena ruthenica у берегов Восточной Камчатки, Командорских и Курильских островов. Даны описания и иллюстрации внешнего строения внутренних вегетативных и генеративных структур.
Results of studying of morphogenesis, anatomy andphenological development of red delesseri-acean alga Hymenena ruthenica near Kamchatka Komanders and North Kuriles islands ак discussed. Description and illustrations of its morphology, internal vegetative and generative structures ак given.
Делессериевые водоросли в Мировом океане имеют повсеместное широтное и меридиональное распространение и весьма многочисленны в морской альгофлоре российского Дальнего Востока [1]. Их относят к наиболее высокоорганизованным красным водорослям и выделяют в отдельное семейство Delesseriaceae порядка Сегаш1а^. Слоевища большинства видов этой группы представляют собой сложнорасчлененные кустики с листовидными пластинками, имеющими жилки и пролиферации, но у некоторых из них жилки на листовидных ветвях отсутствуют. Такой тип морфологической организации свойствен Hymenena ruthenica (Post. et Rupr.) A. Zin. -Рис. 1. Тетраспоровый образец виду, описанному в настоящей работе (рис. 1).
Hymenena ruthenica Делессериевые водоросли интересны не только
из-за сложной морфологической организации. Будучи приурочены к чистым олиготрофным водам, они очень чувствительны к антропогенному воздействию и одними из первых выпадают из состава макрофитобентоса водоема, особенно при его органическом загрязнении. Благодаря этому представители данной группы багрянок служат индикаторами экологического состояния и чистоты прибрежных экосистем [2]. Причины, приводящие к ингибиции их развития под воздействием антропогенных факторов, безусловно, связаны с особенностями морфогенеза и размножения видов. Поэтому изучение фенологического развития и размножения массовых видов камчатских делессериевых представляет особый интерес.
Первоначально H. ruthenica была описана А.Ф. Постельсом и Ф.И. Рупрехтом под названием Wormskjoldia ruthenica [3] по образцам, собранным у побережья Камчатки. Почти через полвека К. Чельман, исходя из данных изучения командорских представителей этого вида, перевел его в род Hymenena [4]. В двадцатых годах прошлого века Г. Килин, изучив растения, ошибочно принятые им за H. ruthenica, обнаружил, что карпоспоры у них собраны в цепочки, а микроскопические жилки отсутствуют. Поскольку эти признаки были не характерны для рода Hymenena, но укладывались в рамки родового диагноза Myriogramme, он отнес Н. ruthenica к последнему роду [5]. Проведенная позднее А.Д. Зиновой ревизия делессериевых российского Дальнего Востока [6] показала, что у хранящихся в БИН РАН типовых образцов W. ruthenica карпоспоры на гонимоб-ластомных нитях располагаются не цепочками, а одиночно на коротких гонимобластомных нитях. На этом основании А.Д. Зинова вновь отнесла описанный А.Ф. Постельсом и Ф.И. Рупрех-том вид в род Hymenena.
Материал, использованный для изучения развития и размножения H. ruthenica, собирался авторами в 2005-2007 гг. с апреля по ноябрь включительно в разных заливах и бухтах юговосточной части Камчатки. Дополнительно привлекались образцы, собранные разными сборщиками в Беринговом море, у Курильских и Командорских островов. Анатомо-морфологическое строение растений изучали с помощью микроскопов МБС-1 и Olympus ВХ40. Гистологические
препараты поперечных и продольных срезов слоевищ и фертильных структур фотографировали с использованием компьютерной программы Scope Photo. Всего было изучено около 150 образцов водорослей.
H. ruthenica, как и все делессериевые, имеет дигенетический диплогаплобионтный цикл развития с изоморфной сменой спорофитной и гаметофитной генераций. Она представляет собой небольшие, пластинчатые, одно- двух- или даже трехкратно неправильно разветвленные в пальчатой манере кустики, однослойные в молодых растущих участках слоевища, и трех- (редко, как показали наши исследования), четырехслойные - в старых. Терминальные пластинки - овальные, ланцетовидные или линейные, имеют ровный край, округлую, выемчатую или многолопастную верхушку и клиновидное основание. У старых растений пластины несут микроскопические жилки, у молодых они отсутствуют. Рост растений осуществляется посредством правильного деления довольно крупной верхушечной клетки.
В прикамчатских водах, у Командорских островов, Северных и Средних Курил длина
H. ruthenica не превышает 18 см. Ширина терминальных ветвей в самой широкой их части достигает 4,3 см. В более южных районах Дальнего Востока, судя по сообщениям Л.П. Перестенко и А.Д. Зиновой [1, 6], она может вырастать в длину до 30 см.
Изучение гербарного материала и полевые исследования показывают, что описываемый нами вид является облигатным эпифитом других водорослей. Его базифитами чаще всего являются багрянки Ptilota и Neoptihta. Обычно он встречается на них вместе с другими делессериевы-ми, особенно часто с Phycodrys и Membranoptera. Среди бурых водорослей H. ruthenica чаще всего можно встретить на черешках Thalassiophyllum clathrus. В районах с высокой амплитудой приливно-отливных колебаний она произрастает в сублиторали, сублиторальной кайме и глубоких проточных литоральных ваннах. У берегов юго-восточной части Камчатки она встречается только в сублиторальной зоне шельфа.
Наши исследования показывают, что во внутреннем строении зрелых пластин дифференциация клеток на кору и сердцевину не прослеживается. Деление клеток, обеспечивающее нарастание пластины в толщину, происходит синхронно. Благодаря этому материнская и отчленяемые от нее подлежащие дочерние клетки в многослойных участках слоевища имеют одинаковую ширину (рис. 2, а). Деление клеток, обеспечивающее нарастание ветвей в ширину, напротив, сопровождается постепенным уменьшением их размеров к краю слоевища (рис. 2, б).
Период появления проростков H. ruthenica достаточно растянутый. Стерильные образцы вида мы встречали практически во всех изученных пробах макрофитобентоса. Массовое появление проростков приходится на апрель и октябрь. В прикамчатских водах в природных популяциях вида бесполые растения встречаются чаще, чем половые, а среди последних женские растения значительно преобладают над мужскими.
Тетраспорангии у H. ruthenica крупные, тетраэдрически разделенные (рис. 2, е), развиваются по всей поверхности слоевища, редко бывают рассеянными. Обычно они собраны в сорусы, которые имеют четкие контуры и покрыты покрывалом (рис. 2, ж). Начальная стадия их формирования показана на рис. 2, в, из которого видно, что появлению спор предшествует достаточно сложное преобразование вегетативных клеток: вначале они отчленяют вертикально отходящие инициали тетраспорангиев, затем в них образуются продукты бесполого размножения.
Созревание тетраспор в сорусах идет крайне неравномерно. Благодаря этому период споро-ношения у H. ruthenica достаточно длительный. Живет этот вид, судя по изучению его морфогенеза и сравнительному изучению вегетативной анатомии, более одного года. В связи с этим можно предполагать, что сроки размножения у разновозрастных его представителей сдвинуты во времени. Это приводит к еще большему растягиванию периода спороношения.
Исходя из данных изучения соотношений в изученных пробах водорослей стерильных и фертильных растений H. ruthenica, можно говорить о том, что пик активного спороношения этого вида приходится на самое теплое время года - июль и август. Вместе с тем растения с оформленными сорусами тетраспорангиев начинают появляться уже в июне и спороношение, судя по всему, продолжается до ноября.
Женский репродуктивный орган - карпогон у H. ruthenica слабо раздут, имеет короткую трихогину, заполнен густой цитоплазмой. Появляющиеся после оплодотворения яйцеклеток диплоидные клеткослияния - гонимобласты встречаются только в многослойных участках пласти-
ны. Как и сорусы тетраспорангиев, они имеют покрывало (рис. 2, з) из одного или двух слоев рыхлорасположенных клеток. Карпоспоры у изученного вида имеют булавовидную или кеглевидную форму (рис. 2, г), образуются по одной на концах коротких, одно- или двухлеточных го-нимобластомных нитей. Период формирования гонимобластов приходится на теплую половину года. Наиболее активно рассеивание карпоспор происходит с середины августа до октября. После их выхода растения сильно обтрепываются.
Рис. 2. Внутреннее строение Нутепепа гыЛетеа: а - поперечный срез через многослойный участок слоевища;
б - вид с поверхности на краевой участок боковой ветви; в - цистокарп в начальном периоде развития; г - гонимобластомные нити с терминальными карпоспорами; д - поперечный срез через фертильный участок слоевища мужского растения; е - тетраспорангий со зрелыми тетраспорами; ж - вид на поверхность тетраспорангиального соруса; з - цистокарп (вид с поверхности слоевища)
Неподвижные мужские гаметы, называемые у багрянок спермациями, у Н. гы^етеа имеют шаровидную или яйцевидную форму, мелкие размеры (9-11 х 9-12,6 мкм). Продуцирующие их сперматангиальные клетки отделяются от несущих их материнских клеток и образуют неоформленные в сорусы скопления, покрытые с обеих сторон слоевища достаточно толстым кутикулярным слоем. Изученные нами мужские растения со зрелыми спермациями были собраны в конце августа. Они имели более мелкие вегетативные клетки и более светлую желтовато-зеленую окраску фертильных участков слоевища, чем хорошо отличались от остальных представителей популяции.
Наши исследования показывают, что описанный вид является одним из наиболее распространенных среди делессериевых водорослей в камчатско-курильско- командорской альгофлоре. Растянутые периоды его полового и особенно бесполого размножения, а также способность спор к прорастанию в широком диапазоне температур способствуют широкому распространению и высокой частоте встречаемости Н. гы^етеа. Вместе с тем правильный видоспецифический характер деления клеток первичной и адвентивной меристем, синхронное деление клеток при формировании многослойных участков пластин, строго последовательная и достаточно сложная картина формирования органов полового и бесполого размножения обусловливают высокую требовательность вида к гидрохимическим условиям среды обитания и его отрицательную реакцию на ее ухудшение под воздействием антропогенных факторов. Видимо, именно перечислен-
ными причинами можно объяснить произошедшее много лет назад исчезновение вида из поли-сапробных и мезасапробных вод внутренней части Авачинской губы и наблюдаемое сокращение его численности во флоре районов, прилежащих к этому водоему [2].
Литература
1. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России. - СПб.: Ольга, 1994. - 331 с.
2. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Макрофитобентос Авачинской губы и его антропогенная деструкция. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - 208 с.
3. Постельс А., Рупрехт Ф.И. Изображения и описания морских растений, собранных в северном Тихом океане у берегов российских владений в Азии и Америки. - СПб.: Акад. наук, 1840. - 22 с.
4. Kjellman F.R. Om BeringhafVets Algflora // Kgl. Sv. Vet.-Akad. handl. - 1889. - Bd 23. -№ 8. - S. 1-58.
5. Kylin H. The marine red algae in the vicinity of the biological station of Friday Harbor, Wash/Lunds Univ // Arsskr N.F. - 1925. - Avd. 2. - Bd. 21. - № 9. - S. 1-87.
6. Зинова А.Д. Представители семейства Delesseriaceae (Rhodophyta) в северной части Тихого океана. - Л.: Наука, 1965. - С. 78-84.
