CC BY
41
Известия ТИНРО
2008 Том 154
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ
УДК 582.26.08
О.Н. Селиванова1, В.Ф. Пржеменецкая (Макиенко)2, А.В. Скрипцова3 *
1 Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, Партизанская улица, 6;
2 Дальневосточный государственный университет, 690600, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27;
3Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17
ТАКСОНОМИЯ GRACILARIA AUSTRAMARITIMA (GRACILARIALES, RHODOPHYTA) ИЗ РОССИЙСКИХ ВОД
ЯПОНСКОГО МОРЯ
Дается повторное описание ранее невалидно опубликованного нового таксона — Gracilaria austramaritima Przhemenetskaya sp. nov. (Gracilariales, Gracilaria-ceae) из южного Приморья, описанного в 1989 г. В.Ф. Пржеменецкой без латинского диагноза и иллюстраций. Расширенный и уточненный диагноз нового вида на русском и латинском языках сопровождается изображением внешнего вида водоросли и микрофотографиями ее генеративных структур (тетраспорангиев, цистокарпов, сперматангиев). Обсуждается его принадлежность к роду Gracilaria. Приводятся данные по экологии и фенологии описываемого вида. Проводится сравнение с другими представителями сем. Gracilariaceae.
Ключевые слова: Rhodophyta, Gracilariales, Gracilariaceae, Gracilaria austramaritima, российское побережье Японского моря.
Selivanova O.N., Przhemenetskaya (Makienko) V.F., Skriptsova A.V.
Validation of a new taxon Gracilaria austramaritima (Gracilariales, Rhodophyta) from Russian waters of the Japan Sea // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 154. — P. 3-15.
Re-description of the taxon Gracilaria austramaritima Przhemenetskaya sp. nov. (Gracilariales, Gracilariaceae). Originally it was described invalidly by V.F. Przhemenetskaya (1989) from the Japan Sea waters at the southern Primorye, without Latin diagnosis and illustrations. Now the description is emended and updated in Russian and Latin and is accompanied by illustrations of the seaweed habitus and microphotographs of its generative structures (tetrasporangia, cystocarps, spermatangia). The data on ecology and phenology of the species are presented and compared with other members of the family Gracilariaceae. The new taxon is attributed to the genus Gracilaria by the type of spermatangia localization in conceptacules.
* Селиванова Ольга Николаевна, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Пржеменецкая (Макиенко) Валентина Федоровна, кандидат биологических наук, доцент, e-mail: [email protected]; Скрипцова Анна Владимировна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected].
The G. austramaritima differs from other species of the genus Gracilaria in the same area by its morphology and life cycle, but it has many common features with G. rho-docaudata found at the coast of Japan. However, the new species differs from G. rho-docaudata by smaller size of tetrasporangia and conceptacles, and the absence of nutritative filaments in the gonimoblast.
Key words: Rhodophyta, Gracilariales, Gracilariaceae, Gracilaria austramarit-ima, Japan Sea.
Введение
Во второй половине 20-го века в дальневосточных морях России велась активная научно-исследовательская работа по инвентаризации морской флоры и фауны региона, в результате которой появились как монографические работы и определители, так и многочисленные разрозненные публикации по систематике водорослей. В ходе этих исследований было описано немало новых для науки видов водорослей-макрофитов. К сожалению, не все таксоны были описаны с соблюдением правил Международного Кодекса Ботанической Номенклатуры. Имелись случаи опубликования новых таксонов без латинского диагноза или без иллюстраций, поэтому к настоящему времени эти таксоны оказались невалидными. Одним из таких таксонов, требующих повторного описания, оказалась красная водоросль Gracilaria austramaritima Przhemenetskaya nom. nudum — граци-лярия южноприморская, которая была впервые описана В.Ф. Пржеменецкой (Макиенко) в 1989 г. без латинского диагноза и иллюстраций. Для исправления этих пробелов нами в настоящей работе приводится повторное описание нового таксона с участием автора-первооткрывателя вида при соблюдении современных правил ботанической номенклатуры (Международный Кодекс ..., 2001; International Code ..., 2006).
Материалы и методы
Водоросли собирались в российской акватории Японского моря (зал. Петра Великого, Амурский залив, мыс Речной и зал. Угловой) (рис. 1) в весенне-осен-ние месяцы начиная с 1976 по 2007 г. на глубинах 1-2 м с использованием легководолазной техники, а также вручную в приливно-отливной зоне, весьма незначительной у берегов Приморья — не более 45-47 см, и на небольших глубинах. Собирались как прикрепленные растения, так и образцы из плавающих скоплений водорослей. Исследовались также штормовые выбросы.
Собранный фикологический материал изучался с помощью световых микроскопов "Никон" и "Олимпус" с приготовлением гистологических срезов бритвенным лезвием. Срезы помещались в каплю пресной воды и просматривались неокрашенными. Строение гонимобласта изучали на препаратах, окрашенных 1 %-ным раствором анилинового синего в 1 %-ном HCl. Фотографии исследуемых образцов выполнялись с помощью цифровой фотокамеры Samsung Digimax V3, а микрофотографии — с помощью цифровой фотонасадки DCM 130. Гербар-ные образцы изученных водорослей хранятся в гербариях Дальневосточного государственного университета (г. Владивосток), Института биологии моря ДВО РАН (г. Владивосток) и Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН (г. Петропавловск-Камчатский).
Авторы выражают признательность сотруднику Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН канд. биол. наук Г.Г. Жигад-ловой за подготовку микрофотографий гистологических срезов изученной водоросли.
Результаты и их обсуждение
Долгое время считалось, что у берегов Приморья произрастает только один вид грацилярии с цилиндрическим слоевищем — Gracilaria verrucosa (Hudson)
4
Рис. 1. Карта районов произрастания нового вида G. austramaritima в Амурском заливе (зал. Петра Великого, Японское море). Черными кружками обозначены места произрастания вида
Fig. 1. A schematic map of the area of a new species G. austramaritima in Amurskii Bay (Peter the Great Bay, the Japan Sea). Solid circles correspond to habitats of the species
Papenfuss, 1950: 195 (Макиенко, 1977, 1979; Макиенко, Золотухина, 1979), который в настоящее время сведен в синонимы Gracilaria gracilis (Stackhouse) Steentoft, Irvine et Farnham, 1995: 115. Но уже к концу 1970-х гг. появились сомнения в том, что род Грацилярия представлен на этой акватории единственным видом. Предположения о наличии другого вида, который ошибочно идентифицировался как неприкрепленная форма G. verrucosa, высказывались одним из авторов данной статьи в ряде публикаций (Макиенко и др., 1981; Культивирование ..., 1987; Хотимченко и др., 1989). Наконец, в 1989 г. этот другой вид, указывавшийся в перечисленных публикациях как Gracilaria sp., был описан под названием G. austramaritima (Пржеменецкая, 1989), но без соблюдения правил Международного Кодекса Ботанической Номенклатуры.
Впервые образцы этой водоросли, с предполагаемой принадлежностью к отдельному самостоятельному виду, собирались единичными экземплярами с лета 1976 г. В июле 1978 г. в Амурском заливе у мыса Клыкова на глубине 1,0-1,5 м были обнаружены значительные скопления слоевищ этого вида. В массовом количестве он был встречен в июле 1979 г. у побережья курорта Садгород (зал. Угловой). Позже, в ноябре 1979 г., в этом же районе в 100-150 м от берега на глубине 0,6-1,0 м была обнаружена очень крупная прикрепленная красновато-бурая грацилярия с длинными ветвями и с цистокарпами преимущественно на главной оси, которая заметно отличалась от водоросли с типичными признаками G. verrucosa, имеющей короткие обильно ветвящиеся слоевища с толстыми, более хрящеватыми ветвями буроватого цвета.
Проведенный позднее сравнительный биохимический анализ образцов двух морфологических типов показал значительную разницу их химического состава (пигментов, микроэлементов, содержания агара (Саенко и др., 1983; Усов и др., 1985; Khotimchenko et al., 1991)), не оставив сомнений в том, что это два разных
вида и, вероятно, один из ниx является новым для науки. Ниже приводится его описание.
Gracilaria austramaritima Przhemenetskaya, sp. nov. (Fig. 2-6).
— Gracilaria austramaritima nom. nudum, Przhemenetskaya, 1989: 182
Morphologia. Frons 1.0-2.5 m longa (quam ut maximum 3.0-3.6 m longa), cylindrica, cartilaginea, rubello-brunnea, in sico nigra (Fig. 2). Disco basali affixa, frequento a matrice discreta et non-affixa fit, atqui disco in fronde constitit. Ramifi-catio rara vage alterna. Frons ad 2-3 mm lata, ramis longa, ad basi angustata. Ramis ordinum sequentium (3-4) ramulis brevis falcatis tectis, 5-8 mm longis, mox deciduis. Ramulus axialis frequento conspicuus. Tetrasporophyton et gametophyton isomorpha sunt.
Anatomia. Cellulae medullare decoloratae, magnae, ovale vel fere isodiamet-ricae in diametro ad 240-550 mkm, quae in dimensionibus ad superficiem ad 170200 x 190-320 mkm decrescunt. Cellulae corticis interiores sphaeroidea, ovale vel polyaedrale, 10-28 x 25-43 mkm in dimensionibus, in 1-2 seriebus dispositae sunt. Transitus a cellulae corticale in cellulae medullare distinctus. Cellulae corticale ob-scurae, parvulae, ovale, anticlinale elongate, 5-8 mkm latae, 8-13 mkm altae (Fig. 3). Srato corticale in parte frondis inferiore et media e cellulis 1-2(3) seriatis com-ponitur, in parte superiore uniseriatus, rarius biseriatus est. In disco basale cortex e cellulis coloratae, parvulae, subquadratae cum angulo rotundato 5-13 mkm com-ponitur; medulla laxiuscula.
Organa reproductionis. Spermatangia 2 x 5 mkm, in concletaculae typi "verrucosa"collocati sunt, quae in dimensionibus 40-70 x 60-90 mkm adequant et in strato corticale frondis demersunt (Fig. 4). Cystocarpia magnae, tholiforme, basi leviter compressae, ad 1.5-2.0 mm in diametro, 0.5-1.0 mm altae, per totam frondis collocati sunt, ramis basi et apiceque exclusis (Fig. 4). Pericarpium 48-78 mkm crassum, e cellulis parvulae componitur, 12 x 12-20 mkm, ovale vel stellatiformae, in 8-10 seriebus dispositae. Pericarpium extrinsecus cum 1-2 seriei e cellulis parvu-lae ovale 3-5 x 5-8 mkm obtectum. Gonimoblastus e cellulis ovale vel polyedrale hyalinae 12-24 x 18-30 mkm componitur. Ad gonimoblsti superficiem cellulae parvulae, 6-12 x 12-18 mkm, in catenulas e 3-5 carposporangia germinantes. Sporangia terminale maturae ovale vel pyriforme, 20-24 mkm in diametro. Filamenta nutricia desunt (Fig. 5).
Tetrasporangia 10-18 x 20-35 mkm in sectione transversale, 8-13 x 1518 mkm in superficie, pseudocruciatim et tetraëdrale divisae sunt, terminale vel laterale e cellulis corticale evolventur in strato corticale per totam superficiem dis-positae, ramis basi et apiceque exclusis (Fig. 6). Tetrasporae rubrae vel rubella-brunneae, ovale, 6-18 x 12-24 mkm.
Typus: Rossia, Mare Japonicum, regio Primorskensis, sinus Amurskensis, prom-ontorium Klikova, 1.0-1.5 m prof., 24 VII 1978. V.F. Makienko coll. Cum tetraspo-rangia. In Kamchatka Divisio Inst. Pacifico Geographico Acad. Sci. (Petropavlovsk) conservatur.
A speciebus affines generis Gracilaria ex Pacifici Boreali dimensiones multis partibus majores (3 m versus 60 сш) et fila nutricia gonimoblastematica nulla dif-fert.
Морфология. Слоевище 1,0-2,5 м длиной (максимально до 3,0-3,6 м), цилиндрическое, xpящевaтое, красновато-коричневое, при выськании чернеющее. Прикрепляется подошвой, часто отрывается от субстрата и пеpеxодит к неприкрепленному образу жизни, но подошва на слоевище cоxpaняетcя. Ветвление редкое неправильно-поочередное. Слоевища до 2-3 мм толщиной, ветви длинные, у основания суженные. Ветви 3-4 порядков покрываются мелкими серповидно изогнутыми веточками длиной 5-8 мм с зауженными концами, вскоре опадающими. Часто xоpошо выражен осевой побег (рис. 2). Тетраспорофит и гаметофит изоморфные.
Рис. 2. Внешний вид G. austramari-tima с цистокарпами
Fig. 2. Habitus of G. austramaritima bearing cystocarps
Анатомия. Клетки сердцевины бесцветные, крупные, овальные или почти изодиаметрические до 240-550 мкм в поперечнике. К поверхности они уменьшаются до 170-200 х 190-320 мкм. Клетки внутренней коры округлые, овальные или полиэдрические, 10-28 х х 25-43 мкм, расположены в 1-2 ряда. Переход от клеток коры к клеткам сердцевины резкий (рис. 3). Коровые клетки темноокрашенные, мелкие, овальные антиклинально удлиненные, шириной 5-8 мкм и высотой 8-13 мкм. Кора в нижней и средней части слоевища состоит из 1-2(3) рядов клеток. В верхней части коровый слой представлен одним, реже двумя рядами мелких клеток. В подошве кора состоит из многих рядов мелких субквадратных с закругленными углами окрашенных клеток диаметром 5-13 мкм, под которыми располагается более рыхлая сердцевина.
5 cm
Рис. 3. Поперечный срез вегетативной части слоевища G. austramaritima. Масштаб 1 см: а — 200 мкм, б — 100 мкм
Fig. 3. Cross section of the vegetative part of the thal-lus of G. austramaritima. Scale: 1 cm = a — 200 |m, б — 100 |im
Репродуктивные органы: Сперматангии 2 х 5 мкм, располагаются в кон-цептакулах УеписоБа-типа, имеющих размеры 40-70 х 60-90 мкм и погруженных в коровый слой таллома водоросли (рис. 4). С поверхности концептакулы округлые или овальной формы, длиной 70 мкм.
Цистокарпы крупные, куполообразные, слегка сжатые в основании, до 1,01,5 мм в диаметре, высотой 0,5-1,0 мм, располагаются часто по главной оси или по всему слоевищу за исключением его базальной части и верхушек ветвей. Перикарп толщиной 48-78 мкм, состоит из 8-10 рядов мелких клеток 12 х 1220 мкм овальной или звездчатой формы. Снаружи перикарп покрыт одним-двумя рядами мелких овальных клеток 3-5 х 5-8 мкм. Гонимобласт состоит из овальных или полиэдрических прозрачных клеток 12-24 х 18-30 мкм. Нити гонимо-бласта состоят из мелких клеток 6-12 х 12-18 мкм, собранных в цепочки из 37
Рис. 4. Сперма-тангии G. austramari-tima в погруженных концептакулах. Масштаб 1 см: а — 100 мкм, б — 50 мкм
Fig. 4. Sperma-tangia of G. austra-maritima in the sunken conceptacles. Scale: 1 cm = а — 100 дт, б — 50 дт
5 карпоспорангиев. Терминальные зрелые спорангии овальной или грушевидной формы 20-24 мкм в диаметре (рис. 5). Питающие нити отсутствуют. Имеются множественные вторичные связи между клетками в основании цистокарпа.
Рис. 5. Цисто-карп G. austramari-tima: а — срез через цистокарп; б — вид с поверхности. Масштаб 1 см — 200 мкм
Fig. 5. Cystocarp of G. austramaritima: а — cross-sectioned cystocarp; б — cysto-carp from the surface view. Scale: 1 ст — 200 дт
Тетраспорангии 10-18 х 20-30 мкм на поперечном срезе, 8-13 х 1518 мкм с поверхности, крестообразно разделенные, рассеяны в коре, развиваются терминально или латерально от коровых клеток, часто сдавливая близлежащие клетки, но не модифицируя иные ткани (рис. 6). Располагаются по всему слоевищу, кроме основания и верхушек молодых ветвей. Тетраспоры красного или красновато-коричневого цвета овальной формы 6-18 х 12-24 мкм.
Рис. 6. Тетраспорангии G. austramaritima, Масштаб 1 см: а — 25 мкм, б — 10 мкм
Fig. 6. Tetrasporan-gia of G. austramaritima, Scale: 1 cm: а — 25 дт, б — 10 дт
Тип: Россия. Японское море, Амурский залив, мыс Клыкова, глубина 1,01,5 м, ил, песок. 24 VII 1978. С тетраспорами. Сб. В.Ф. Макиенко (Пржеменец-кая). Типовой образец хранится в Камчатском филиале Тихоокеанского института географии ДВО РАН, г. Петропавловск-Камчатский.
Отличается от морфологически близких видов Gracilaria из северо-западной Пацифики значительно более крупными размерами слоевища (более 3 м против 60 см длины) и отсутствием питающих нитей гонимобласта.
Обитание и распространение
G. austramaritima распространена в южной части Приморья. Ее ареал ограничен зал. Петра Великого, где она образует разреженные заросли на большом протяжении акватории Амурского залива на глубине от 0,7-0,8 до 1,5-2,0 м (см. рис. 1). Произрастает в Тавричанском лимане, у о. Речного и мысов Речного, Клыкова, Марковского (в районе ст. Садгород). Наибольшие скопления отмечены у мысов Клыкова и Речного (район пос. Девятый вал), у п-ова Де-Фриза, мыса Марковского. Водоросль приурочена к кутовым частям бухт и эстуариям. Поселяется на участках дна со значительным заилением на глубине от 0,5-0,6 до 2,0-2,5 м, прикрепляется к твердому субстрату, включенному в ил, — камням, раковинам моллюсков, а также предметам антропогенного происхождения. Часто встречаются неприкрепленные растения, образующие небольшие валы и скопления на дне. Соленость воды в местах произрастания G. austramaritima колеблется в широких пределах — от практически нулевого уровня в устье р. Раздольной, впадающей в теплый опресненный Амурский залив, до 25-29 %% в других районах залива. Часто обитает совместно с G. gracilis, образуя смешанные заросли, проективное покрытие дна водорослями в которых достигает 60 %. Однако, в отличие от G. gracilis, поселяющейся на литорали и очень небольших глубинах (~ 0,5 м, что соизмеримо с амплитудой приливов), G. austramaritima никогда не поднимается выше нижней границы воды, а поселяется на глубинах 0,5-1,5 (до 2,5 м).
Фенологические наблюдения
Цикл развития G. austramaritima отличается от цикла G. gracilis. Вегетация G. austramaritima происходит в течение всего года. Появляется водоросль в сентябре-октябре, о чем свидетельствуют массовые сборы ювенильной G. austramaritima в конце ноября 1979 г. в окрестностях ст. Садгород (мыс Марковского). В это время молодые слоевища нового поколения достигают 30-40 см длины, на некоторых из них закладываются органы размножения. В зимние месяцы подо льдом они, по всей вероятности, не растут. Рост растений возобновляется при прогреве воды до 10-15 оС в конце апреля — мае. Летом (июнь-июль) G. austramaritima интенсивно растет и быстро развивается, достигая максимума длины и массы в конце июля — августе. Тетраспорангии развиваются с конца июня по сентябрь, цистокарпы появляются в июле. В августе-сентябре споры созревают и рассеиваются, цикл развития завершается, и отмирающие слоевища в массе выбрасываются на берег. Однако, в отличие от G. gracilis, которая на этом этапе, видимо, заканчивает свой цикл развития, слоевища G. austramaritima продолжают нормально вегетировать, сохраняя цвет и упругую консистенцию вплоть до установления льда.
В июле-августе в массовых сборах, наряду с прикрепленными фертильными образцами G. austramaritima, встречается довольно много образцов, не имеющих органов прикрепления и размножения. Это свидетельствует, по-видимому, о том, что неприкрепленными становятся фрагменты слоевища, оторвавшиеся от прикрепленных к камням и раковинам, поскольку существует мнение, что два
признака — наличие органов прикрепления и органов размножения — сопряжены. Такие водоросли не теряют жизнеспособности, продолжают расти, но дальнейшего развития не происходит. И если фрагменты оторвались от слоевища, на котором органы размножения еще не начали формироваться, они, вырастая, остаются стерильными.
Сравнение G. austramaritima с другими представителями семейства
Род Gracilaria Greville, 1830: 121 очень объемный и включает в настоящее время около 190 валидных видов (Guiry, 2008). Он принадлежит к сем. Gracila-riaceae в составе порядка Gracilariales (Fredericq, Hommersand, 1989а), выделенного в качестве самостоятельного из прежнего порядка Gigartinales Schmitz in Engler, 1892: 18 на основании особенностей репродуктивного развития Gracilaria gracilis. В настоящее время в составе сем. Grаcilariaceae выделяют 7 родов: Gracilaria Greville, Gracilariopsis Dawson, Curdiea Harvey, Hydropuntia Montagne, Melanthalia Montagne, Gracilariophila Setchell et Wilson и Congracilaria Yamamoto (Fredericq, Hommersand, 1990), объединенных в 3 монофилетичных клады. Первая включает роды Curdiea и Melanthalia, вторая — Gracilariopsis и Gracilariophila, третья — Gracilaria, Congracilaria и Hydropuntia (Bellorin et al., 2002; Gurgel et al., 2003a). Монофилетичность каждой из этих клад была подтверждена молекулярно-генетическими исследованиями (Bellorin et al., 2002; Iyer et al., 2005).
Род Gracilaria наиболее близок по морфологии к родам Gracilariopsis и Hydropuntia. Разница между представителями этих родов состоит в особенностях строения и развития мужских генеративных структур и цистокарпов. Однако, по мнению Папенфусса (Papenfuss, 1967), различия в строении цис-токарпов (а именно: наличие или отсутствие питающих клеток, расположение и размеры клеток нитей гонимобласта) не могут являться четкими признаками для разграничения родов Gracilaria и Gracilariopsis по причине их нестабильности, на основании чего автор и предложил рассматривать Gracilariopsis синонимом Gracilaria. Другой признак — строение сперматан-гиев — более постоянный и мало варьирует в пределах рода. У представителей сем. Gracilariaceae выделяют несколько типов формирования и расположения сперматангиев: 1) одиночные или собранные в сорусы сперматангии образуются от поверхностных клеток коры (Chorda-тип); 2) сперматангии образуются от адвентивных нитей из подкоровых клеток и расположены на дне небольших углублений (Textorii-тип); 3) сперматангии образуются от адвентивных нитей из подкоровых клеток и расположены по всей поверхности глубоких концептакулов (Verrucosa-тип) (Dawson, 1949; Bird, McLachlan, 1984); 4) сперматангии образуются от адвентивных нитей из подкоровых клеток и расположены в многокамерных концептакулах (Hydropuntia-тип) (Tseng, Xia, 1999). Фредерик и Хоммерсанд (Fredericq, Hommersand, 1989b), изучив особенности развития мужских генеративных структур Gracilaria, предложили перенести виды, имеющие Chorda-тип развития сперматангиев, в отдельный род Gracilariopsis, по сути дела восстановив описанный ранее Доусоном (Dawson, 1949) род, который затем, вслед за Папенфуссом (1967), долгое время считался синонимом Gracilaria. Самостоятельность этих двух родов подтверждается и данными многочисленных молекулярно-генетических исследований (Bird et al., 1994; Bellorin et al., 2002; Gurgel et al., 2003a; Gurgel, Frederiq, 2004; Iyer et al., 2005). Виды, имеющие Textorii- и Verrucosa-тип сперматангиев, объединены в род Gracilaria, а виды с многокамерными кон-цептакулами отнесены к роду Hydropuntia. G. austramaritima имеет Verrucosa-тип формирования и локализации сперматангиев (см. рис. 4), поэтому ее
принадлежность к роду Gracilaria в его современной трактовке не вызывает сомнений.
Грациляриевые водоросли довольно широко распространены в Мировом океане, как в северном, так и в южном полушариях, и произрастают от литорали до глубины 15 м. Они наиболее многочисленны в тепловодных районах со средней температурой воды около 25 °С, и их обилие резко снижается там, где отмечается понижение температуры в течение, как минимум, трех месяцев (McLachlan, Bird, 1984). В северо-западной Пацифике обитают 58 видов сем. Gracilariaceae (Tseng, Xia, 1999), из которых 5 видов имеют сперматангии Chorda-типа, 17 видов — Textorii-типа и 10 видов — Hydropuntia-типа. Из 26 видов с Verrucosa-типом сперматангиев или с неописанными мужскими гаметангиями 19 видов резко отличаются морфологически от G. austramaritima (имеют плоские или членистые слоевища либо сильно суженные основания ветвей), но 7 видов имеют близкую с G. austramaritima морфологию. Сравнение этих таксонов с описываемым видом представлено в табл. 1. Из рассмотрения нами исключена G. papenfussi Abbott 1983: 562, также имеющая морфологическое сходство с новым видом, но ее ареал ограничен в Тихом океане побережьем Калифорнии (Abbott, 1985) и Филиппин (Tseng, Xia, 1999), а в Атлантике — островами Карибского бассейна (Duncan, Lee Lum, 2006).
G. austramaritima резко отличается от рассматриваемых нами видов Gracilaria крупными размерами (длина более 1,5-2,0 м, тогда как слоевища других видов Gracilaria обычно не превышают 50-60 см). Отметим, что крупные размеры характерны для видов Gracilariopsis, длина слоевищ большинства из которых составляет 70 (100-200) см (Dawson, 1949; Yamamoto, 1978; Steentoft et al., 1995; Gurgel et al., 2003a, b).
Отличия G. austramaritima от произрастающего в Приморье вида G. gracilis по морфологии и жизненному циклу уже обсуждались выше. К этому добавим такую интересную особенность — в экспериментах по выращиванию эти два вида ведут себя по-разному: G. gracilis, когда бы ее не высадили на плантации (в конце мая или под зиму), летом очень быстро дряхлеет — светлеет, обильно покрывается обрастаниями (водорослями, гидроидами, моллюсками, членистоногими), становится хрупкой и, в конце концов, в соответствии с циклом развития, разрушается. G. austramaritima, напротив, чувствует себя прекрасно, не покрывается обрастателями и уходит в зиму, сохраняя и цвет, и консистенцию слоевища. В начале лета она возобновляет рост и быстро наращивает массу на поводцах.
Наиболее близким по морфологии видом к G. austramaritima является G. rhodocaudata Yamamoto et Kudo, описанная с побережья Японии (Yamamoto, 1995). Оба вида имеют крупные талломы, красный или красно-коричневый цвет, сходное строение, расположение ветвей и количество их порядков, близкие размеры клеток коры и сердцевины; кроме того, они характеризуются одинаковой формой, размерами и расположением цистокарпов. В то же время отсутствие питающих нитей в цистокарпах, более мелкие размеры тетраспо-рангиев и концептакулов (табл. 2) у G. austramatitima отличают ее от G. rho-docaudata.
Заключение
Таким образом, сравнительное изучение G. austramatitima и других представителей рода Gracilaria из северо-западной Пацифики показывает, что описываемая водоросль имеет характерные морфологические черты, особый химический состав, а также особенности роста в культуре, позволяющие считать ее самостоятельным видом.
Сравнительная характеристика видов рода Gracilaria из северо-западной Пацифики Comparative characteristics of the species of the genus Gracilaria from the northwestern Pacific
Таблица 1 Table 1
Вид
Размеры слоевища
Цвет
Ветвление
Диаметр ветвей
Коровый слой
Размер клеток сердцевины, мкм
Цистокарпы
G. arcuata Zanardini (Yamamoto, 1978)
6-10 Желтоватый, Неправильно (до 19) см красновато- поочередное, зеленый до одностороннее бледно- или дихотоми-розового ческое
3-4 мм
1-2 ряда антиклинально удлиненных клеток, 5,5-8,8 х х 6,7-13,5 мкм
490-660 х Рассеяны по поверхности х 660-760 всех ветвей, 1 мм выс.
и 1,2 мм диам., питающие нити имеются
G. austramaritima sp. nov. 1,0-2,5 Красно-(наши данные) (до 3,6) м коричневый
Редкое, неправи-льно-поочеред-ное, 3-5 порядков
2-3 мм
1-2(3) ряда антиклинально удлиненных клеток, 5-8 х х 8-13 мкм
240 х 550 Расположены на главной оси или рассеяны по поверхности ветвей, до 1 мм выс. и 1,0—1,5 мм диам.; питающие нити отсутствуют
G. coronopifolia J. Agardh Нет Красновато-(Yamamoto, 1978) данных пурпурный
Дихотомическое Нет или односторон- данных нее, ветви иногда сплюснутые в средней части слоевища
1(2) ряда суб- 270-410
квадратных кле- (660) х 310—
ток 5,6-9,0 х 470(830) х 5,6-9,8 мкм
Рассеяны по поверхности всех ветвей, за исключением основания и апикальной части, 1,4—1,6 мм выс. и 1,8-2,0 мм диам., питающие нити обильны
G. fanii Xia et Pan (Zhang et al„ 1995)
33 см
Красноватый или олив-ково-зеленый
3-5 порядков, 531-664 ветви 2-го и 3-го мкм порядков разделены у основания
3 х 13 мкм
46-200 х х 33-116, клеточные стенки толстые 8-17
Субконические, слегка сдавлены в основании, 0,6-1,0 мм выс. и 1,1 — 1,5 мм диам., питающие нити имеются
G. gracilis (Stackhouse) До 20 см Темный Неправильно 1,0-2,0 1-3 ряда анти- 240 х 260-300 Рассеяны нерегулярно
Steentoft, Irvine et Farnham (60-100) красно- поочередное, (до 2,5) клинально уд- по поверхности всех
(Steentoft et al„ 1995) коричневый 2-4 порядка мм линенных кле- ветвей, нерегулярной
ток 2-3 х 5— формы и размера, пита-
8 мкм ющие нити имеются
G. maramae South 25- -60 см Нет данных Поочередное, 1,0-2,5 2-4 ряда 250-480, Конические или полу-
(South, 1995) одностороннее, мм округлых кле- с толстыми сферические, 600 мкм
2-4 порядка, ток, 7,0 х 10,0- клеточными выс. и 800 мкм диам.,
нижние ветви 12,5 мкм стенками до питающие нити имеются
стелющиеся 2-5 мкм
толщиной
G. rhodocaudata До Красный Неправильно 1,4-2,0 4-8 х 6-12 мкм 250-320(400) Рассеяны по поверхности
Yamamoto et Kudo 1,5 -2,0 M поочередное, мм всех ветвей, за исклю-
(Yamamoto, 1995) 3-5 порядков, чением основания и
ветви покрыты апикальной части, 1,0 мм
длинными или выс. и 1,2 мм диам.,
короткими во- питающие нити имеются
лосовидными
веточками
G. vermiculophylla 20- -60 см От пурпурно- Неправильно 2,5-3,0 1-2(3) ряда 270-365 х Рассеяны по поверхности
(Ohmi) Papenfuss коричневого поочередное, мм антиклинально х 400-490, всех ветвей, за исклю-
(Yamamoto, 1978) до темно- 2-4 порядка удлиненных многоядерные чением основания и
to коричневого, многоядерных апикальной части, 1,5 мм
иногда жел- клеток 4,5— выс. и 1,8 мм диам.,
товатый или 6,0 х 9-16 мкм питающие нити имеются
зеленоватый
Таблица 2
Сравнение репродуктивных структур G. austramaritima (наши данные) и G. rhodocaudata (Yamamoto, 1995)
Table 2
Comparison of the reproductive structures of G. austramaritima (наши данные) and G. rhodocaudata (Yamamoto, 1995)
Признак G. austramaritima G. rhodocaudata
Размеры тетраспорангиев (ш х в), мкм 10-18 х 20-30 40 х 60
Размеры сперматангиев (д х ш х в), мкм До 70 х 40-70 х 60-90 240 х 80 х 160 (200)
Размеры цистокарпов (в х диам.), мм 0,5-1,0 х 1,0-1,5 1,0 х 1,2
Питающие нити Отсутствуют Имеются
Примечание: ш — ширина, в — высота, д — длина, диам. — диаметр.
Список литературы
Культивирование тихоокеанских беспозвоночных и водорослей : монография / под ред. В.Г. Марковцева, Ю.А. Брегмана, В.Ф. Пржеменецкой и др. — М. : Агропромиздат, 1987. — 192 с.
Макиенко В.Ф. Биология Gracilaria verrucosa — вида, перспективного для культивирования на Дальнем Востоке // Тез. докл. Первого съезда советских океанологов. — М., 1977. — Вып. 2. — С. 148.
Макиенко В.Ф. Исследование агарофитов у дальневосточных берегов СССР. Нарушения в жизненном цикле Gracilaria verrucosa (Huds.) Papenf. // Тез. докл. 3-го Всесоюз. совещ. по морской альгологии. — Севастополь, 1979. — С. 89-90.
Макиенко В.Ф., Золотухина Л.С. Жизненный цикл Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss у берегов Дальнего Востока // Изв. ТИНРО. — 1979. — Т. 103. — С. 55-60.
Макиенко В.Ф., Мальцев В.Н., Крупнова Т.Н. Культивирование водорослей на Дальнем Востоке // Рыб. хоз-во. — 1981. — № 10. — С. 51-53.
Международный Кодекс Ботанической Номенклатуры (Сент-Луисский кодекс), принятый шестнадцатым Международным ботаническим конгрессом, Сент-Луис, Миссури, июль-август 1999 г. — СПб. : Изд-во СПХФА, 2001. — 210 с. (Пер. с англ.)
Пржеменецкая (Макиенко) В.Ф. Перспективный для выращивания агаронос-ный вид Gracilaria советского побережья Японского моря // Тез. докл. Междунар. симпоз. по соврем. проблемам марикультуры в соц. странах. — М. : ВНИРО, 1989. — С. 182-184.
Саенко Г.Н., Пржеменецкая В.Ф., Балдина О.Г. Микроэлементы в грациля-рии // Тез. докл. 4-го Всесоюз. совещ. по науч.-техн. пробл. марикультуры. — Владивосток : ТИНРО, 1983. — С. 136-137.
Усов А.И., Иванова Е.Г., Пржеменецкая В.Ф. Полисахариды водорослей. XXXVI. Состав и свойства агара из дальневосточной Gracilaria species // Биоорган. химия. — 1985. — Т. 11. — С. 1119-1124.
Хотимченко С.В., Светашев В.И., Васьковский В.Е., Пржеменецкая В.Ф. Возможные причины расхождения сведений о содержании арахидоновой и эйкозопента-еновой кислот у красной водоросли Gracilaria verrucosa // Биол. моря. — 1989. — № 5. — С. 68-70.
Abbott I.A. Gracilaria from California: key list and distribution of the species // Taxonomy of economic seaweeds: With reference to some Pacific and Caribbean species. La Jolla, California: California Sea Grant College Program, 1985. — Vol. 1. — P. 97-99.
Abbott I.A. Some species of Gracilaria (Rhodophyta) from California // Taxon. — 1983. — Vol. 32. — P. 561-564.
Bellorin A.M., Oliveira M.C., Oliveira E.C. Phylogeny and systematic of the marine algal family Gracilariaceae (Gracilariales, Rhodophyta) based on small subunit rDNA and ITS sequences of Atlantic and Pacific species // J. Phycol. — 2002. — Vol. 38. — P. 551-563.
Bird C.J., McLachlan J. Taxonomy of Gracilaria: evaluation of some aspects of reproductive structure // Hydrobiologia. — 1984. — Vol. 116/117. — P. 41-46.
Bird C.J., Ragan M.A., Critchley A.T. et al. Molecular relationships among the Gracilariaceae (Rhodophyta): further observations on the undetermined species // Eur. J. Phycol. — 1994. — Vol. 29. — P. 195-202.
Dawson E.Y. Studies of the northeast Pacific Gracilariaceae // Occasional Papers of the Allan Hancock Foundation. — 1949. — Vol. 7. — P. 1-105.
Duncan E.J., Lee Lum L.M. A checklist of the marine macroalgae of the Republic of Trinadad and Tobago // Caribbean Marine Studies. — 2006. — Vol. 7. — P. 1-96.
Fredericq S., Hommersand M.H. Diagnoses and key to the genera of the Gracilariaceae (Gracilariales, Rhodophyta) // Hydrobiologia. — 1990. — Vol. 204/205. — P. 173-178.
Fredericq S., Hommersand M.H. Proposal of the Gracilariales ord. nov. (Rhodophy-ta) based on an analysis of the reproductive development of Gracilaria verrucosa // J. Phycol. — 1989a. — Vol. 25. — P. 213-227.
Fredericq S., Hommersand M.H. Comparative morphology and taxonomic status of Gracilariopsis (Gracilariales, Rhodophyta) // J. Phycol. — 1989b. — Vol. 25. — P. 228-241.
Greville R.K. Algae britannicae. — Edinburgh, L., 1830. — 218 p.
Guiry M.D. AlgaeBase version 4.2. World-wide electronic publication. — Galway : National University of Ireland, 2008. www.algabase.org.
Gurgel C.F.D., Frederiq S. Systematic of the Gracilariaceae (Gracilariales, Rhodo-phyta): a critical assessment based on rbcL sequence analysis // J. Phycol. — 2004. — Vol. 40. — P. 138-159.
Gurgel C.F.D., Liao L.M., Fredericq S., Hommersand M.H. Systematics of Gracilariopsis (Gracilariales, Rhodophyta) based on rbcL sequence analyses and morphological evidence // J. Phycol. — 2003a. — Vol. 39. — P. 154-171.
Gurgel C.F.D., Fredericq S., Norris J.N. Gracilariopsis Silvana sp. nov., G. hom-mersandii sp. nov., and G. cata-luziana sp. nov., three new species of Gracilariopsis (Gracilariaceae, Rhodophyta) from the Western Atlantic // Hydrobiologia. — 2003b. — Vol. 13. — P. 53-64.
International Code of Botanical Nomenclature (Vienna Code). — Vienna : Gantner Verlag KG, 2006. — 568 p.
Iyer R., Tronchin E.M., Bolton J.J., Coyne V.E. Molecular systematics of the Gracilar-iaceae (Gracilariales, Rhodophyta) with emphasis on southern Africa // J. Phycol. — 2005. — Vol. 41. — P. 672-684.
Khotimchenko S.V., Vaskovsky V.E., Przhemenetskaya V.F. Distribution of eicos-apentaenoic and arachidonic acids in different species of Gracilaria // Phytochemistry. — 1991. — Vol. 30. — P. 207-209.
McLachlan J., Bird C.J. Geographical and experimental assessment of the distribution of Gracilaria species (Rhodophyta: Gigartinales) in relation to temperature // Hel-goländer Meeresuntersuchungen. — 1984. — Vol. 38. — P. 319-334.
Papenfuss G.F. Notes on algae nomenclature. V. Various Chlorophyceae and Rhodo-phyceae // Phycos. — 1967. — Vol. 5. — P. 95-105.
Papenfuss G.F. Review of the genera of algae described by Stackhouse // Hydrobiologia. — 1950. — Vol. 2. — P. 181-208.
Schmitz F. Klasse Rhodophyceae. 2. Unterklasse Florideae // Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-pharmaceutische Botanik...Grosse Ausgabe / Ed. A. Engler. — B. : Borntraeger, 1892. — P. 16-23.
South G.R. Gracilaria maramae sp. nov. (Gracilariaceae, Rhodophyta), an economically important species from the Fuji Islans, South Pacific // Taxonomic of Economic Seaweeds. — La Jolla, California : California Sea Grant College System, 1995. — Vol. 5. — P. 177-184.
Steentoft M., Irvine L.M., Farnham W.F. Two terete species of Gracilaria and Gracilariopsis (Gracilariales, Rhodophyta) in Britain // Phycologia. — 1995. — Vol. 34. — P. 113-127.
Tseng C.-K., Xia B.-M. On the Gracilaria in the Western Pacific and the Southeastern Asia Region // Botanica Marina. — 1999. — Vol. 42. — P. 209-217.
Yamamoto H. New species and variety of Gracilaria from Japan: G. rhodocaudata sp. nov. and G. chorda var. exilis var. nov. // Taxonomy of Economic Seaweeds. — La Jolla, California : California Sea Grant College System, 1995. — Vol. 5. — P. 207-212.
Yamamoto H. Systematic and anatomical study of the genus Gracilaria in Japan // Mem. Fac. Fish., Hokkaido Univ. — 1978. — Vol. 25. — P. 97-152.
Zhang J., Xia B.-M., Wang Y.-C., Pan G.-Y. Additions to the species of Gracilaria of China // Taxonomy of Economic Seaweeds. — La Jolla, California : California Sea Grant College System, 1995. — Vol. 5. — P. 197-205.
Поступила в редакцию 28.02.08 г.
