CC BY
67
2011
Известия ТИНРО
Том 164
УДК 582.273(265.5)
Г.Г. Жигадлова*
Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, Партизанская улица, 6
ЭПИФИТЫ И ЭНДОФИТЫ ВОДОРОСЛЕЙ РОДА PALMARIA STACKHOUSE У БЕРЕГОВ ВОСТОЧНОЙ КАМЧАТКИ
Приводятся данные о макрофитообрастателях водорослей рода Palmaria. Среди 42 обнаруженных видов макроэпи- и эндофитов отмечены представители отделов Chlorophyta и Rhodophyta и класса Phaeophyceae (отдел Ochrophyta). 12 видов макроэпифитов в приводимом списке являются новыми для восточной Камчатки, 9 видов впервые отмечены в дальневосточных морях России. Показано, что 45 % всех эпи- и эндофитов относятся к отделу Chlorophyta, а среди руководящих форм зеленые водоросли составляют 100 %. Обсуждаются возможные причины активного обрастания пальмариевых водорослей эпифитами и неблагоприятное воздействие макрофитообрастателей на пластины растения-хозяина.
Ключевые слова: эпифиты, эндофиты, Palmaria, руководящие, характерные и редкие формы эпифитона, восточная Камчатка.
Zhigadlova G.G. Epiphytes and endophytes on the seaweeds of genus Palmaria Stackhouse (Palmariaceae, Rhodophyta) at the coast of East Kamchatka // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 164. — P. 300-311.
Fouling macroepiphyton on the seaweeds of genus Palmaria is presented by 42 species of macroepi- and endophytes belonged to the divisions Chlorophyta (45 %), Rhodophyta, and Ochrophyta. Among macroepiphytes, 12 species are found for the first time at East Kamchatka and 9 species — for the first time in the Far-Eastern Seas of Russia. The Chlorophyta species are leading forms of epi- and endophytes in all cases. Possible reasons of active biofouling by epiphytes on palmarian algae are discussed; injuries of the host plants caused by epiphyton are considered.
Key words: epiphyte, endophyte, Palmaria, epiphyton, east Kamchatka.
Введение
Род Palmaria Stackhouse, 1801 широко распространен в водах Мирового океана. Различные его представители, как атлантические, так и тихоокеанские, уже давно являются объектами промысла. Palmaria palmata (L.) Kuntze традиционно используется в пищу и на корм скоту в странах североатлантического бассейна (Великобритания, Ирландия, Франция, Норвегия, Канада). Растения собирают на литорали, высушивают, упаковывают и под названием Dulse (темно-красная съедобная водоросль) поставляют потребителям (Seaweed resources ..., 1998). В странах тихоокеанского региона добывают Palmaria callophylloides Hawkes et Scagel и Palmartia hecatensis Hawkes (Seaweed resources ..., 1998). В
* Жигадлова Галина Геннадьевна, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: [email protected].
последние годы предпринимаются попытки культивирования пальмарий для использования в различных целях (Evans, Langdon, 2000; Rosen et al., 2000; Le Gall et al., 2004). Но в России виды этого рода пока в промышленных целях не используют. По экспертной оценке (Суховеева, Подкорытова, 2006), запасы одной только Palmaria stenogona по всему ареалу достаточно велики и составляют 100-150 тыс. т. В дальневосточных морях род Palmaria представлен 7 видами: Palmaria callophylloides Hawkes et Scagel, Palmartia hecatensis Hawkes, Palmaria integrifolia Seliv. et Zhigad., Palmaria marginicrassa I.K. Lee, Palmaria mollis (S. et G.) van der Meer et Bird, Palmaria moniliformis (Blin. et A. Zin.) Perest. и Palmaria stenogona (Perest.) Perest. В ходе работ по изучению водорослей-мак-рофитов восточной Камчатки нами было замечено, что на видах этого рода селится большое количество фитообрастателей, при этом пластины начинают разрушаться и качество водорослей как возможного сырья резко снижается. Следует уточнить, что на некоторых видах (P. callophylloides, P. mollis и P. stenogona) фитообрастатели развиваются в массовом количестве, на других (P. hecatensis и P. marginicrassa) — их несколько меньше.
Поселение одних видов водорослей на других — явление широко распространенное в водах Мирового океана. Одними из первых эпифиты изучали Бойе (Воуе, 1896) и Тоблер (ТоЬ^г, 1909). Кроме различных флористических работ, в которых указывается, что та или иная водоросль найдена в качестве эпифита, существует множество исследований, специально посвященных явлению эпифи-тизма, отдельным эпифитам и эпифитным комплексам, поселяющимся на определенных водорослях-хозяевах (White, Boney, 1969, 1970; Boney, 1972; Tam et al., 1987; Correa, McLachlan, 1991; Gauna et al., 2009).
Линскенс (Linskens, 1963), изучая взаимоотношения эпифит—базифит среди морских водорослей, предложил выделить две разновидности эпифитов: голо-эпифиты (holo-epiphytes) — организмы, поселяющиеся на поверхности и во внешних оболочках хозяина, и амфиэпифиты (amphy-epiphytes) — растения, глубоко проникающие в ткани хозяина. В настоящее время чаще употребляют названия эпи- и эндофиты. Явлениям эндо- и эпифитизма посвящены работы ряда зарубежных исследователей (Starr, 1975; Ducker, Knox, 1984).
Кроме понятий "эндо-" и "эпифитизма", некоторыми учеными используется и термин "паразитизм" в отношении совместно развивающихся водорослей. Дискуссия об эндосимбиозе (мутуализме) и паразитизме ведется более двух десятилетий (Goff, 1982а, b; Lewin, 1982; Smith, Douglas, 1987; Douglas, Smith, 1989; Goff, Zuccarello, 1994; Gauna et al., 2008), и однозначного мнения о характере взаимоотношений между базифитами и селящимися на них водорослями до сих пор нет.
Чаще всего водоросли-обрастатели поселяются на крупных многолетних макрофитах и морских травах, среди которых многие являются промысловыми. Большинство работ зарубежных и отечественных исследователей посвящены макроэпифитам культивируемых и промысловых водорослей (Паймеева, 1975; Суховеева, 1975; Correa et al., 1987, 1988; Ellertsdóttir, Peters, 1997; Перестенко, Чумаков, 2001; и др.).
Однако информация по эпифитону пальмарий в мировой литературе пока отсутствует. Краткое предварительное сообщение по данной проблеме представлено в недавней работе автора (Жигадлова, 2009). В данной статье приводятся более полные сведения об эпи- и эндофитоне видов рода Palmaria из прикамчат-ских вод.
Материалы и методы
Список альгообрастателей видов рода Palmaria является результатом обработки фикологического материала, собранного вдоль побережья восточной Камчатки и у Командорских островов в период с 1984 по 2009 г. во время комплексных экспедиций лаборатории гидробиологии КФ ТИГ ДВО РАН.
Пальмариевые водоросли собирали с начала июня до конца октября на литорали во время отливов из выбросов и в сублиторали с использованием легководолазной техники на глубинах до 10 м. Исследовано более 200 гербарных образцов разных видов рода Palmaria.
Определение материала проводилось с использованием светового микроскопа "Олимпус", микрофотографии выполнялись с помощью цифровой фотонасадки DCM 130.
Результаты и их обсуждение
Обнаруженные нами на Palmaria 42 вида эпи- и эндофитов принадлежат 11 порядкам, 16 семействам, 26 родам. Большинство из них, 19 видов, относятся к отделу зеленые водоросли (Chlorophyta), отдел красные водоросли (Rhodophyta) представлен 12 видами, бурые водоросли (Ochrophyta, Phaeophyceae) — 11 видами. Ниже приводится список водорослей-обрастателей, обнаруженных на пластинах пальмарий (табл. 1). 12 видов макрофитов в приводимом списке являются новыми для восточной Камчатки, из них 9 видов являются также новыми для дальневосточных морей России (рис. 1-7).
Таблица 1
Список макрофитообрастателей, обнаруженных на пластинах Palmaria
Table 1
List of species found in macrophyte fouling on the fronds of Palmaria algae
№ п/п
Вид
Распро- Место- Экол.
^ случаев
стра- обита- груп-
нахож-
нение ние па
дения
OCHROPHYTA
ECTOCARPALES
Chordariaceae
1 Leptonematella fasciculata (Reinke) Silva ЮВК В эп 1
2 Myrionema balticum** (Reinke) Foslie Рис. 1 КО Л эп 1
3 Myrionema strangulans* Grev. КО Л эп 1
4 Streblonema myrionematoides** S. et G. КО В энд 1
5 Streblonema corymbiferum* S. et G. ЮВК В энд 1
6 Streblonema pacificum** De A. Saunders Рис. 2 БМ Л энд 1
7 Streblonema porphyrae** S. et G. Рис. 3 ЮВК В энд 2
8 Streblonema scabiosum** S. et G. Рис. 4 КО Л энд 1
Ectocarpaceae
9 Ectocarpus siliculosus (Dillw.) Lyngb. КО Л, В эп 2
SCYTOSIPHONALES
Scytosiphonaceae
10 Compsonema serpens** S. et G.
Рис. 5 ЮВК, КО Л, В
эп
11 Petalonia fascia (Müll.) Kuntze
ЮВК, КО Л, В
эп
RHODOPHYTA
ERYTHROPELTIDALES
Erythrotrichiaceae
12 Erythricladia irregularis Rosenv.
ЮВК
В
эп
13 Erythrotrichia carnea (Dillw.) J. Ag.
ЮВК, КО Л, С
эп
ACROCHAETIALES
Acrochaetiaceae
14 Acrochaetium humile (Rosenv.) Berg.
ЮВК
С
эп
15 Acrochaetium microscopicum (Nag. ex Kütz.) Nag. ЮВК, БМ Л, В эп
302
Продолжение табл. 1 Table 1 continued
№ п/п Распро- Вид стра- Место-обита- Экол. труп- Число случаев нахож-
нение ние па дения
16 Acrochaetium parvulum (Kylin) Hoyt ЮВК, КО Л, В эп 3
17 Acrochaetium savianum (Menegh.) Näg. ЮВК В эп 1
18 Acrochaetium secundatum* (Lyngb.) Näg. ЮВК В эп 1
19 Rhodochorthon sp. ЮВК С эп 1
COLACONEMATALES
Colaconemataceae
20 Colaconema pacificum** (Kylin) Woelk. ЮВК, КО Л, С эп 2
PALMARIALES
Meiodiscaceae
21 Meiodiscus concrescens (Drew) Gabrielson ЮВК В эп 2
CERAMIALES
Wrangeliaceae
22 Pleonosporium kobayashii Okamura КО Л эп 1
Rhodomelaceae
23 Pterosiphonia bipinnata (Post. et Rupr.) Falk. КО Л эп 2
CHLOROPHYTA
CHAETOPHORALES
Chaetophoraceae
24 Pseudulvella prostrata (Gard.) S. et G. ЮВК, КО Л, С эп 5
25 Zygomitus reticulatus Bornet et Flahault ЮВК, КО С, В энд 2
CLADOPHORALES
Cladophoraceae
26 Chaetomorpha ligustica (Kütz.) Kütz. ЮВК, КО Л, В эп 3
27 Rhizoclonium tortuosum (Dillw.) Kütz. ЮВК Л, В эп 3
ULOTRICHALES
Gomontiaceae
28 Monostroma grevillei (Thuret) Wittr. ЮВК, КО Л, В эп 4
Ulotrichaceae
29 Spongomorpha aeruginosa (L.) Hoek (в стадии ЮВК, КО, Chlorochytrium inclusum Kjellm.) БМ Л, В энд 5
30 Spongomorpha duriuscula (Rupr.) Collins КО Л эп 1
31 Urospora penicilliformis (Roth) Aresch. ко (в стадии Codiolum gregarium A. Braun) В эп 1
ULVALES
Kornmanniaceae
32 Kornmannia leptoderma (Kjellman) Bliding ЮВК, КО Л, В эп 2
Ulvaceae
33 Ulva fenestrata Post. et Rupr. КО Л эп 1
34 Ulva clathrata (Roth) C. Ag. ЮВК В эп 1
Ulvellaceae
35 Acrochaete apiculata** (S. et G.) O'Kelly Рис. 6 КО Л эп 1
36 Acrochaete flustrae (Reinke) O'Kelly ЮВК, КО Л, С эп 6
37 Acrochaete geniculata (Gardn.) O'Kelly ЮВБMКО, Л, С энд 16
Окончание табл. 1 Table 1 finished
№ п/n Вид Распро-стра-нение Место-обитание Экол. группа Число случаев нахождения
38 Acrochaete ramosa (Gardn.) O'Kelly ЮВК, КО, БМ л, с энд 5
39 Acrochaete repens Pringsh. ЮВК л энд 1
40 Acrochaete viridis (Reinke) R. Nielsen ЮВК, КО, БМ л, с эп 6
41 Pringsheimiella scutata (Reinke) Marchew. ЮВК, КО л, с эп 3
42 Ulvella lens** Crouan et Crouan Рис. 7 КО л эп 2
Примечание. ЮВК — юго-восточная Камчатка, КО — Командорские острова, БМ — Берингово море; Л — литораль, С — сублитораль, В — выбросы; эп — эпифит, энд — эндофит. * Новые для восточной Камчатки. ** Новые для дальневосточных морей России.
Рис. 1. Myrionema balti-cum (Reinke) Foslie. Общий вид растения. Шкала 20 рк
Fig. 1. Myrionema balti-cum (Reinke) Foslie. Habitus of the plant. Scale 20 pm
Рис. 2. Streblonema paci-ficum De A. Saunders. Общий вид растения. Шкала 10 рк
Fig. 2. Streblonema paci-ficum De A. Saunders. Habitus of the plant. Scale 10 pm
Рис. 3. Streblonema por-phyrae S. et G. Общий вид растения. Шкала 25 рк
Fig. 3. Streblonema por-phyrae S. et G. Habitus of the plant. Scale 25 pm
Рис. 4. Streblonema sca-biosum S. et G. Общий вид растения. Шкала 20 рк
Fig. 4. Streblonema sca-biosum S. et G. Habitus of the plant. Scale 20 pm
Рис. 5. Compsonema serpens S. et G. Общий вид растения. Шкала 20 рк
Fig. 5. Compsonema serpens S. et G. Habitus of the plant. Scale 20 pm
Рис. 6. Acrochaete apicu-lata (S. et G.) O'Kelly. Вертикальный срез растения. Шкала 50 рк
Fig. 6. Acrochaete apicu-lata (S. et G.) O'Kelly. Cross section of the plant. Scale 50 pm
Рис. 7. Ulvella lens Cro-uan et Crouan. Общий вид растения: I — шкала 40 рк; II — шкала 20 рк
Fig. 7. Ulvella lens Crouan et Crouan. Habitus of the plant: I — scale 40 pm; II — scale 20 pm
По нашим наблюдениям, макрофитообрастатели появляются на водорослях с конца июня по сентябрь, поселяются как на стерильных растениях, так и на фертильных, однако следует отметить, что фертильные растения заселены обильнее. Говоря об обилии поселяющихся на пальмариях эпи- и эндофитов, мы имеем в виду не только их общее количество, но и частоту встречаемости, а также количество фитообрастателей, поселяющихся одновременно на одном растении. В последние годы (2003-2009), собирая и изучая материал в течение всего экспедиционного периода на одних и тех же площадках с разрывом в 2 нед, мы
отметили, что чаще всего макроэпифиты поселяются на слоевищах Palmaria после его заселения микроэпифитами. Мы также наблюдали угнетающее воздействие эпи- и эндофитов на представителей рода Palmaria. Активное развитие фитообрастателей, вероятно, связано с особенностями анатомии пальмарии, в большинстве случаев имеющей рыхлую кору и крупноклеточную сердцевину с большим количеством полостей, куда могут проникать эндофиты (рис. 8).
Рис.8. Срезы Palmaria c эндофи-тами в сердцевине. Шкала 20 рк
Fig. 8. Cross sections of Palmaria frond with endophytes in the medulla. Scale 20 pm
Эпи- и эндофиты, обнаруженные нами на Palmaria, являются не только облигатными формами, т.е. теми, что растут исключительно в сообществе с растением-хозяином. Это все обнаруженные нами виды родов Myrionema, Streblonema и Acrochaetium, а также Erythricladia irregularis, Colaconema pacificum и Spongomorpha aeruginosa (в стадии Chlorochytrium inclusum). Ряд обрастате-лей являются факультативными, иначе говоря обнаружены нами или указаны ранее в литературе не только как эпифиты различных водорослей, но и как эндозооиды (например Meiodiscus concrescens, Acrochaete flustrae, Prings-heimiella scutata) и как эпилиты, растущие на грунте (Leptonematella fasciculata, Ectocarpus siliculosus, Petalonia fascia, Erythrotrichia carnea, Pleonosporium kobayashii, Pterosiphonia bipinnata, Chaetomorpha ligustica, Rhizoclonium tort-uosum, Monostroma grevillei, Spongomorpha duriuscula, Kornmannia leptoderma, Ulva fenestrata, U. clathrata, Urospora penicilliformis (в стадии Codiolum gre-garium), Ulvella lens). Был зафиксирован и случай адельфоэпифитизма (эпифи-тизма на близкородственном растении-хозяине) со стороны M. concrescens, также принадлежащего порядку Palmariales.
Среди эпифитов, найденных на пальмариях, отмечены представители всех отделов макрофитов — Chlorophyta, Rhodophyta и Ochrophyta (класс Phaeophyceae). Однако по видовому разнообразию и частоте встречаемости на первом месте стоят зеленые, далее красные и затем бурые водоросли.
В литературе, посвященной эпи- и эндофитам, принято делить их на три группы видов: руководящие, характерные и редкие. Впервые подобное деление было предложено В.А. Броцкой и Л.А. Зенкевичем (1939). Группа руководящих видов, по нашим наблюдениям, целиком состоит из зеленых водорослей, в число характерных видов вместе с зелеными водорослями входят и багрянки (табл. 2).
Самыми распространенными обрастателями пальмарий (руководящими видами) являются следующие зеленые водоросли: Acrochaete geniculata, A. flustrae и A. viridis. В группу характерных видов отнесены зеленые водоросли: Pseudulvella prostrata, S. aeruginosa (в стадии Chlorochytrium inclusum), M. grevillei, C. li-
Таблица 2
Количественный состав обнаруженных макрофитообрастателей Palmaria
Table 2
Quantitative composition of macrophyte fouling on Palmaria algae
Отдел Общее кол-во Руководящие Характерные Редкие
водорослей Число % Число % Число % Число %
Ochrophyta
(Phaeophyceae) 11 26 - - - - 11 SS
Rhodophyta 12 29 - - S S0 9 S1
Chlorophyta 19 45 S 100 7 70 9 S1
gustica, R. tortuosum, Acrochaete ramosa, P. scutata — и красные: Erythrotrichia carnea, Acrochaetium microscopicum, A. parvulum. Остальные 29 видов, приведенные в нашем списке, относятся к группе редких.
Строгой приуроченности появления фитообрастателей к определенным глубинам выявлено не было.
Причины более активного обрастания пальмариевых водорослей по сравнению с другими базифитами пока не выяснены, кроме уже упоминавшихся особенностей анатомии пальмарий, возможно, разрастание эпи- и эндофитов является результатом выделения биологически активных веществ в процессе созревания растения-хозяина, однако специальных исследований, подтверждающих это, пока не проводилось.
Достоверно подтвердить различную восприимчивость тетраспорофитов и гаметофитов к фитообрастанию нам не удалось. Женский гаметофит пальмарие-вых микроскопический и короткоживущий, к тому же трудно обнаруживается в природе, поэтому крайне маловероятна возможность его обрастания. В отличие от женского, мужской гаметофит заселяется обрастателями, но в меньшей степени, чем тетраспорофит. Более массовое развитие обрастателей на спорофите по сравнению с мужским гаметофитом, по нашим наблюдениям, связано с образованием большого количества дополнительных полостей в коре, появляющихся после высыпания тетраспор и легко доступных для поселения и закрепления в них эпи- и эндофитов. У мужского гаметофита при высвобождении гамет с поверхности соруса таких полостей не образуется.
Предположение о различной восприимчивости спорофитных и гаметофит-ных стадий одного вида к заражению высказывалось Эндрусом с соавторами (Andrews et al., 1979) более 30 лет назад. Но дальнейшие наблюдения в природе и экспериментальные исследования с паразитическими и эпифитными водорослями этого не подтвердили (Nonomura, 1979; Goff, Coleman, 1984; Gonzalez, Goff, 1989; Zuccarello, West, 1994), однако фитообрастание рассматривалось как разновидность инфицирования растений-хозяев со стороны эпи- и эндофитов. Еще в ряде работ указывалось, что некоторые фитообрастатели становятся причиной заболевания своего базифита: показано губительное воздействие на Chondrus crispus эндофитов Acrochaete operculata и A. heteroclada (Correa, McLachlan, 1992, 1994); инфицирование стреблонемой (Streblonema) зарослей ламинариевой водоросли, известной ранее как Laminaria saccharina (ныне Saccharina latissima) (Peters, Schaffelke, 1996); появление "зеленой пятнистости" — green patch — у Mazzaella laminarioides, вызываемой Acrochaete (Endophyton) ramosa, что приводит к разрушению и уничтожению водоросли-хозяина (Correa et al., 1994; Sánchez et al., 1996).
Таким образом, отношения между эндо-, эпибионтом и хозяином не всегда складываются безразлично для организма хозяина. Это особенно выявляется при массовом развитии эндо- и эпифитов, когда они почти сплошным слоем обрастают растение или пронизывают его. Плотно покрытые талломами эпифит-ных водорослей или массово пронизанные эндофитами базифиты из рода Palmaria
(особенно P. mollis и P. stenogona) испытывают не просто угнетение, но разрушение, а иногда, напротив, аномальное разрастание коры растения-хозяина, а также разрушение сердцевины (рис. 9) и даже полную деградацию растений. По мнению автора, в этих случаях эпи- и эндофи-тизм вполне правомерно рассматривать как разновидность инфицирования.
Рис. 9. Срезы Palmaria. I — срез c измененной сердцевиной и разрушенной корой. Шкала 20 рк. II — аномальное разрастание коры. Шкала 20 рк
Fig. 9. Cross sections of Palmaria frond: I — damaged medulla and cortex, scale 20 pm; II — anomalous enlargement of cortex, scale 20 pm
Выводы
На камчатских представителях рода Palmaria обнаружено 42 вида макро-фитообрастателей.
12 видов макрофитов в приводимом списке являются новыми для восточной Камчатки, из них 9 видов — также новыми для дальневосточных морей России.
Наблюдается угнетающее воздействие эпи- и эндофитов на представителей рода Palmaria, при этом фитообрастатели наиболее активно поселяются на P. mollis и P. stenogona.
Макрофитообрастатели появляются на водорослях c конца июня по сентябрь. Строгой приуроченности их появления к определенным глубинам не выявлено.
Среди эпи- и эндофитов, найденных на пальмариях, отмечены представители трех отделов макрофитов — Rhodophyta, Chlorophyta и Ochrophyta (класс Phaeophyceae). Однако по видовому разнообразию и частоте встречаемости на первом месте стоят зеленые, реже встречаются красные и бурые водоросли.
Большое количество обрастателей разрушает пластины пальмарий, что отрицательно сказывается на качестве водорослей как возможного сырья для промышленного использования.
Список литературы
Броцкая В.А., Зенкевич Л.А. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Тр. ВНИРО. — М. : Пищепромиздат, 1939. — Т. 4 : 50 рейсов экспедиционного судна "Персей". — С. 5-126.
Жигадлова Г.Г. Эпифитон потенциально промысловой водоросли Palmaria Stackh. (Palmariaceae, Rhodophyta) у берегов Восточной Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : мат-лы 10-й Междунар. конф. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2009. — C. 236-239.
Паймеева Л.Г. Обрастания зостеры Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 98. — С. 193-201.
Перестенко Л.П., Чумаков А.А. Эпифиты Laminaria japonica Aresch. f. longipes (Miyabe et Tokida) Ju. Petrov с острова Сахалин // Нов. сист. низш. раст. — 2001. — Т. 35. — С. 26-30.
Суховеева М.В. Эпифиты ламинариевых дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 98. — С. 184-192.
Суховеева М.В., Подкорытова А.В. Промысловые водоросли и травы морей Дальнего Востока: биология, распространение, запасы, технология переработки : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 243 с.
Andrews J.H., Vadas R.L., Wheeler W.N. et al. Pathology of seaweeds: current status and future prospects // Experientia. — 1979. — Vol. 35. — P. 429-450.
Boney A.D. In vitro growth of the endophyte Acrochaetium bonnemaisoniae (Batt.) J. et G. Feldmann // Nova Hedwigia Z. Kryptogamenkd. — 1972. — Vol. 23. — P. 173-186.
Boye P. Bidrag til Kundskapben om Algevegetationen ved Norges vestkyst // Bergens Museums Aarbog, for 1894-1895 (Bergen). — 1896. — Vol. 16. — P. 1-46.
Correa J.A., Flores V., Garrido J. Green patch disease in Iridaea laminarioides (Rhodophyta), caused by Endophyton sp. (Chlorophyta) // Dis. Aquat. Org. — 1994. — Vol. 19. — P. 203-213.
Correa J.A., McLachlan J.L. Endophytic algae of Chondrus crispus (Rhodophyta).
III. Host specificity // J. Phycol. — 1991. — Vol. 27. — P. 448-450.
Correa J.A., McLachlan J.L. Endophytic algae of Chondrus crispus (Rhodophyta).
IV. Detrimental effects on the host following infections by Acrochaete operculata and A. heteroclada (Chlorophyta) // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1992. — Vol. 81. — P. 73-87.
Correa J.A., McLachlan J.L. Endophytic algae of Chondrus crispus (Rhodophyta).
V. Fine structure of the infection by Acrochaete operculata (Chlorophyta) // Eur. J. Phy-col. — 1994. — Vol. 29. — P. 33-48.
Correa J.A., Nielsen R., Grund D.W. Endophytic algae of Chondrus crispus (Rhodophyta). II. Acrochaete heteroclada sp.nov., A. operculata sp.nov. and Phaeophylla den-droides (Chlorophyta) // J. Phycol. — 1988. — Vol. 24. — P. 528-539.
Correa J.A., Nielsen R., Grund D.W., McLachlan J. Endophytic algae of Irish moss (Chondrus crispus Stackh.) // Hydrobiologia. — 1987. — Vol. 151/152. — P. 223-228.
Douglas A.E., Smith D.C. Are endosymbiosis mutualistic? // Trends. Ecol. Evol. — 1989. — Vol. 4. — P. 350-352.
Ducker S.C., Knox R.B. Epiphytism at the cellular level with special references to algal epiphytes // Encyclopedia of Plant Physiology. — Heidelberg : Springer, 1984. — P. 113-133.
Ellertsdottir E., Peters A.F. High prevalence of endophytic brown alga in populations of Laminaria spp. (Phaeophyceae) // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1997. — Vol. 146. — P. 135-143.
Evans F., Langdon C.J. Co-culture of dulse Palmaria mollis and red abalone Haliotis rufescens under limited flow condition // Aquaculture. — 2000. — Vol. 185. — P. 137-158.
Gauna M.C., Parodi E.R., Caceres E.J. Epi-endophytic symbiosis between Lamina-riocolax aeidioides (Ectocarpales, Phaeophyceae) and Undaria pinnatifida (Laminariales, Phaeophyceae) growing on Argentinean coasts // J. Appl. Phycol. — 2008. — Vol. 20. — P. 245-251.
Gauna M.C., Parodi E.R., Caceres E.J. Epiphytic relationships of Pseudendocloni-um submarinum Wille (Ulvophyceae) and Rhodymenia pseudopalmata (Rhodophyta) from the Patagonian coast of Argentina // Phyc. Res. — 2009. — Vol. 57. — P. 313-322.
Goff L.J. The biology of parasitic red algae // Prog. Phycol. Res. — 1982а. — Vol. 1. — P. 289-370.
Goff L.J. Symbiosis and parasitism: another viewpoint // BioScience. — 1982b. — Vol. 32. — P. 255-256.
Goff L.J., Coleman A.W. Transfer of nuclei from a parasite to its host // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 1984. — Vol. 81. — P. 5420-5424.
Goff L.J., Zuccarello G. The evolution of parasitism in red algae: cellular interactions of adelphoparasites and their host // J. Phycol. — 1994. — Vol. 30. — P. 695-720.
Gonzalez M.A., Goff L.J. The red algal epiphytes Microcladia coulteri and M. california (Rhodophyceae, Ceramiaceae). II. Basiphyte specificity // J. Phycol. — 1989. — Vol. 25. — P. 558-567.
Le Gall L., Pien S., Rusing A.M. Cultivation of Palmaria palmata (Palmariales, Rhodophyta) from isolated spores in semicontrolled conditions // Aquaculture. — 2004. — Vol. 229. — P. 181-191.
Lewin R. Symbiosis and parasitism. Definitions and evaluations // Biosciences. — 1982. — Vol. 32. — P. 254-260.
Linskens H.F. Beitrag zur Frage der Beziehungen zwischen Epiphyt und Basiphyt bei marinen Algen // Pubbl. Staz. Zool. Napoli. — 1963. — Vol. 33. — P. 274-293.
Nonomura A.M. Development of Janczewskia morimotoi (Ceramiales) on its host Laurencia nipponica (Ceramiales, Rhodophyceae) // J. Phycol. — 1979. — Vol. 15. — P. 154-162.
Peters A.F., Schaffelke B. Streblonema (Ectocarpales, Phaeophyceae) infection in the kelp Laminaria saccharina (Laminariales, Phaeophyceae) in the western Baltic // Hydrobiologia. — 1996. — Vol. 326/327. — P. 111-116.
Rosen G., Langdon C.J., Evans F. The nutritional value of Palmaria mollis cultured under different light intensities and water exchange rates for juvenile red abalone Haliotes rufescens // Aquaculture. — 2000. — Vol. 185. — P. 121-136.
Sánchez P., Correa J.A., García Reina G. Host-specificity of Endophyton ramo-sum (Chlorophyta), the causative agent of green patch disease in Mazzaella laminarioides (Rhodophyta) // Eur. J. Phycol. — 1996. — Vol. 31. — P. 173-179.
Seaweed resources of the world. — Kanagawa : Kanagawa International Fisheries Training Centre; Japan International Cooperation agency, 1998. — 431 p.
Smith D.C., Douglas A.E. The Biology of Symbiosis. — Suffolk : Edward Arnold Publications, 1987. — 302 p.
Starr M.P. A generalized scheme for classifying organismic associations // Symbiosis. — Cambridge : Cambridge Univ. Press, 1975. — P. 1-20.
Tam C.E., Cole K.M., Garbary D. In situ and in vitro studies on the endophytic red algae Audouinella porphyrae and A. vaga (Acrochaetiales) // Can. J. Bot. — 1987. — Vol. 65. — P. 532-538.
Tobler F. Epiphyten der Laminarien. Biologisch — morphologische Studien // Engler Botanische Jahrbucher für Systematik. — 1909. — Vol. 23. — P. 51-90.
White E.B., Boney A.D. Experiments with some endophytic and endozoic Acrocha-etium species // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 1969. — Vol. 3. — P. 246-274.
White E.B., Boney A.D. In situ and in vitro studies on some endophytic and endozoic Acrochaetium species // Nova Hewigia. — 1970. — Vol. 19. — P. 841-881.
Zuccarello G.C., West J.A. Host specificity in the red algal parasites Bostrychioco-lax australis and Dawsoniocolax bostrychiae (Choreocolacaceae, Rhodophyta) // J. Phycol. — 1994. — Vol. 30. — P. 462-473.
Поступила в редакцию 15.07.10 г.
