CC BY
22УДК 561.5(551.763)
Палеоботаника. 2011. Т. 2. С. 127—163
РОД ETTINGSHAUSENS (PLATANACEAE) В СЕНОМАНТУРОНСКИХ ФЛОРАХ ЕВРАЗИИ
Л. Б. Головнёва
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
Проведена ревизия ромбовидных листьев платановых из сеноман-туронских отложений Евразии. Большинство находок отнесено к виду Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler. В статье приведен расширенный диагноз этого вида и детальная характеристика изменчивости и эпидермального строения листьев. Предлагается рассматривать род Ettingshausenia как естественный вымерший таксон, входящий в семейство платановых.
Ключевые слова: меловой период, платановые, Ettingshausenia, Евразия.
ВВЕДЕНИЕ
В позднемеловых флорах северного полушария значительную долю составляли разнообразные платановые, остатки которых доминируют во многих местонахождениях. Исследования последних лет показали, что древние платановые были значительно более разнообразными как в морфологическом, так и в систематическом отношении, чем современные (Вахрамеев, 1976; Герман, 1984, 1994; Manchester, 1986; Friis et al., 1988; Crane et al., 1988, 1993; Pedersen et al., 1994; Johnson, 1996; Kvacek et al., 2001; Maslova, 2003; Головнёва, 2008а). При этом многие вопросы систематики ископаемых платановых остаются дискуссионными. Это прежде всего касается соотношения существующих родов, их статуса и объема (Буданцев, 1975; Герман, 1993; Маслова и др., 2005; Go-lovneva, 2009). Большинство проблем обусловлено очень высокой морфологической изменчивостью листьев платановых и редкими находками генеративных органов в ассоциации с листьями. Не меньшую роль играет отсутствие общепризнанных критериев при выделении таксонов родового ранга в этом семействе.
Данная статья посвящена одному из наиболее распространенных в Евразии представителей платановых — роду Ettingshausenia Stiehler. К нему мы относим остатки листьев ромбовидной формы с клиновидным основанием, зубчатым краем и небольшими лопастями или без них, впервые описанные из меловых отложений Богемского мелового бассейна (Stiehler, 1857).
МАТЕРИАЛ
Наш интерес к проблемам систематики ромбовидных платановых возник в результате переизучения систематического состава симоновской флоры Западной Сибири. В отложениях симоновской свиты остатки ромбовидных платановых являются одним из доминирующих элементов. Кроме классического местонахождения около деревни Симоново на р. Чулым, они встречаются в местонахождении Кубаево на р. Кие, а также в обнажениях на реках Кемь и Кас. Стратиграфия этих местонахождений и видовой состав флористических комплексов были охарактеризованы ранее (Krassilov, Golovneva, 1999, 2001; Красилов, Головнёва, 2000; Головнёва, Красилов, 2001; Головнёва, 2003, 2005, 2006, 2008а; Maslova et al., 2005; Golovneva, 2007; Golovneva, Oskolski, 2007; Головнёва, Алексеев, 2010; Головнёва, Щепетов, 2010).
В течение нескольких полевых сезонов нами была собрана коллекция, включающая более сотни листьев ромбовидных платанов. В настоящее время они хранятся в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН в С.-Петербурге (БИН, коллекции № 1194, 1195, 1198, 1531). Кроме этого были изучены коллекции И. В. Лебедева, хранящиеся в музеях Тюменского государственного нефтегазового университета (ТГНУ) и Томского политехнического института (ТПИ). Ромбовидные листья платановых из симоновской свиты обладают очень высокой морфологической изменчивостью. И. В. Лебедев (1954, 1955, 1962; Ананьев, Лебедев, 1955) различал среди этих остатков 10 видов из родов Platanus, Pseudoaspidiophyllum и Credneria. Переизучение этого материала показало, что
ромбовидные листья из симоновской свиты в действительности относятся к одному виду, поскольку между различными морфотипами имеются переходные формы и они имеют одинаковое строение эпидермы. Ниже эти листья описаны под названием Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler.
Данный вид распространен также в верхнемеловых отложениях Германии, Чехии и Казахстана. Поэтому в сравнительных целях нами были изучены оригинальные коллекции, хранящиеся в различных учреждениях и музеях Берлина, Дрездена, Праги, Вены, Алма-Аты, С.-Петербурга и Москвы (табл. 1).
Таблица 1
Учреждения, в которых хранятся изученные коллекции ископаемых растений из альб-туронских отложений Западной Сибири, Казахстана и Европы
Полное название Сокращенное название
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, С.-Петербург БИН
Центральный научно-исследовательский геолого-разведочный музей им. Ф. Н. Чернышева, С.-Петербург ЦНИГРМ
Тюменский государственный нефтегазовый университет ТГНУ
Томский политехнический институт (университет) ТПИ
Институт ботаники и фитоинтродукции, Алма-ата ИБФ
Геологический институт РАН, Москва ГИН
Университет Гумбольта, Берлин. (Paläontologische Institut der Humboldt-Universität) HU
Национальный Музей, Прага NMP
Государственный музей минералогии и геологии, Дрезден (St. Museum für Mineralogie und Geologie) MMG
Музей естественной истории, Вена. (Naturhistorisches Museum) NMV
Данные о стратиграфии верхнего мела и позднемеловых флорах Казахстана наиболее полно изложены в работах В. А. Вахрамеева (1952) и П. В. Шилина (1986).
В Европе остатки E. cuneifolia приурочены к сеноманским отложениям Богемского мелового бассейна, который располагается на территории Германии и Чехии (Cech et al., 1980). В Чехии остатки этого вида происходят в основном из перуцских слоев (Peruc-Korycany Formation). Там он является характерным элементом перуцской флоры (J. Kvacek, Vachova, 2006).
Кроме морфологии у листьев из симоновсккой свиты было изучено строение эпидермы. Фито-леймы мацерировались в смеси Шульце по стандартной методике. Эпидермальное строение листа изучалось при помощи светового микроскопа «Axio Scope A1» и сканирующего электронного микроскопа JSM-6390 LA. При описании эпидермального строения листьев использована терминология К. А. Стейса и М. А. Барановой (Stace, 1965; Баранова, 1990).
Поскольку род Ettingshausenia и его типовой вид E. cuneifolia изучались с начала XIX века, критерии их выделения и объем менялись. Прежде чем рассматривать современное систематическое положение этого рода, необходимо ознакомится с историей его исследования.
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ETTINGSHAUSENIA
Впервые остатки ромбовидных листьев, относимых нами к роду Ettingshausenia, были обнаружены в местонахождении Нидершёна (Niederschöna) на юге Германии (рис. 1). В то время платанопо-добные листья из меловых отложений Европы обычно относили к роду Credneria. Этот род впервые был описан по отпечаткам листьев из сенонских отложений Гарца в Германии (Zenker, 1833). Для них характерна обратно-яйцевидная форма листа с закругленным основанием, высоко поднимающимися базальными жилками и хорошо развитыми инфрабазальными жилками, отходящими от средней под углом, близким к прямому. Боковые лопасти небольшие или отсутствуют, край цельный или с
Дрездеь^ Германия 1 • \ 6» У?4") Нидершёне Ч Вроцлав"
f/^ Чехия /ху^ч Польша
Ледице * Прага
МалаХухла #и ч%шский Брод Малетин •
0 20 40км 1 1 1 Кунштет
Рис. 1. Местонахождения остатков Ettingshausenia в Чехии и Германии.
редкими крупными зубцами. В то время близость этого рода к платановым еще не была установлена и он использовался как формальный, объединяя остатки платановых и сходных с ними по морфологии растений из различных европейских местонахождений.
Г. Бронн (Bronn, 1838) описал ромбовидные листья из Нидершёны под названием Credneria cu-neifolia Bronn. Место хранения типового экземпляра, изображенного Бронном (рис. 2a), неизвестно. Позднее Ф. Унгер описал из Нидершёны еще два ромбовидных листа под названиями C. grandiden-tata Unger и C. geinitziana Unger (Unger, 1849). К первому виду был отнесен узкий лист с клиновидным основанием, сходный с Credneria cuneifolia, но отличающийся более крупными зубцами (рис. 2b). Ко второму виду — мелкий лист ромбовидно-овальной формы с округлым основанием (табл. III, фиг. 1).
Поскольку ромбовидные листья из Нидершёны отличались от листьев типичных креднерий из Гарца, Бронн (Bronn, 1851 — 1852) предложил выделить их в отдельный таксон — Chondrophyllum Bronn. Его основными отличительными признаками он считал ромбовидную форму листа, клиновидное основание, косо направленные инфрабазальные жилки и «хрящеватый» (подвернутый вниз) край. Это предложение оказалось неудачным, поскольку название Chondrophyllum уже было использовано ранее для других растений. Для листьев платановых его использовал только О. Геер (Heer, 1869), который создал комбинацию С. grandidentatum (Unger) Heer, описав под этим названием один ромбовидный лист из местонахождения Малетин в Моравии (рис. 1).
А. В. Штилер (Stiehler, 1857), так же как и Бронн, считал необходимым разделение креднерий на две группы. Вместо Chondrophyllum он предложил для ромбовидных листьев новое родовое название — Ettingshausenia, в честь палеоботаника Констанстина Эттингсгаузена. Наряду с некоторыми другими остатками из палеогена Восточной Европы Штилер перевел в этот род три вида ромбовидных платановых из Нидершёны, образовав новые комбинации E. cuneifolia (Bronn) Stiehler, E. grandi-dentata (Unger) Stiehler и E. geinitziana (Unger) Stiehler.
Однако предложение Штилера не нашло поддержки у других палеоботаников. Й. Веленовский (Velenovsky, 1882), проводя систематическое изучение перуцской флоры Богемского бассейна, предпочел использовать название Credneria для всех древних платановых (рис. 3). Ромбовидные листья Ettingshausenia cuneifolia были описаны им как C. rhomboidea Velen. (табл. I). Веленовский считал, что между листьями креднерий и эттингсгаузений нет четкой морфологической границы, в частности мно-
Рис. 2. Листья Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler из Нидершёны, описанные под названиями: a — Credneria cuneifolia Bronn (1838), *0,5; b — Credneria grandidentata Unger (1849).
Рис. 3. Листья платановых из Чехии, описанные Й. Веленовским (Velenovsky, 1882) под названиями: a — Credneria bohemica Velen., экз. F280; b — C. rhomboidea Velen., экз. F829; c — C. laevis
Velen., экз. F283. Национальный музей, Прага.
Объяснение к таблице I
Фиг. 1—6. Листья Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler из Чехии, местонахождения Сливенек (1, 3—5) и Мала Хухла (2, 6), описанные как Credneria rhomboidea Velen.: 1 — экз. F2368; 2 — экз. F829; 3 — экз. F2862;
4 — экз. F2902; 5 — экз. F2353; 6 — экз. F067. Национальный музей, Прага.
Фиг. 1—4. Листья Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler из Германии, местонахождение Нидершёна, описанные Г. Энгельгардом (Engelhardt, 1885) под названиями: 1 — Credneria geinitziana Unger; 2 — C. cuneifolia Bronn, неотип; 3, 4 — C. grandidentata Unger. Музей минералогии и геологии, Дрезден.
Фиг. 1—5. Листья Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler из Чехии, местонахождение Кунштет, описанные Ф. Крассером (Krasser, 1896) под названиями: 1 — Platanus cuneiformis Krasser, экз. Pb02558; 2 — P. betulaefolia Krasser, экз. Pb02538; 3 — P. moravica Krasser, экз. Pb02563; 4 — P. pseudoquillelmae Krasser, экз. Pb02564; 5 — P. velenovskiana Krasser, экз. Pb02557. Музей естественной истории, Вена.
гие листья С. bohemica Velen. имеют ромбовидную форму листа с клиновидным основанием и отходящие под прямым углом инфрабазальные жилки (рис. 3a). В то же время некоторые листья С. rhomboidea имеют почти овальную форму (табл. I, фиг. 3). Поэтому Веленовский предложил рассматривать группу видов, описанных под названием Ettingshausenia, только как секцию рода Credneria.
К сходным выводам пришел Г. Энгельгард при ревизии ромбовидных листьев креднерий из Ни-дершёны (табл. II). По его мнению, листья С. geinitziana Unger (табл. II, фиг. 1) имеют признаки, промежуточные между двумя родами. Он отмечал, что различение креднерий и эттингсгаузений нецелесообразно, поскольку все виды этих двух родов очень близки между собой. Энгельгард предложил все известные виды с платаноподобными листьями относить только к одному роду Credneria, в котором он различал четыре морфологические группы: типичные креднерии, типичные эттингсгаузении, промежуточные формы и американские протофиллумы.
Энгельгард впервые обратил внимание на сходство листьев креднерий с листьями третичных платанов, в частности с листьями Platanus guillelmae Goepp. (Engelhardt, 1885). Его идея о принадлежности этого рода к платановым оказалась плодотворной. В род Platanus были переведены многие виды креднерий, в первую очередь формы с ромбовидными листьями, в том числе Credneria rhomboidea из перуцской флоры (Velenovsky, 1889).
После работ Веленовского и Энгельгарда название Ettingshausenia практически не использовалось. Большинство платаноподобных листьев из меловых отложений стали относить к современному роду Platanus, что подтверждалось находками головчатых соплодий в ассоциации с отпечатками листьев. Название Credneria сохранилось преимущественно за листьями из сенонских отложений Гарца (Richter, 1905), хотя его еще долгое время продолжали использовать для нелопастных форм с округлым основанием из различных позднемеловых местонахождений Северного полушария (Hol-lick, 1930; Вахрамеев, 1952; Nemejc, Z. Kvacek, 1975; Герман, 1993; Knobloch, 1995, 1997).
Для систематики платановых с ромбовидными листьями большое значение имела работа Ф. Крас-сера (Krasser, 1896). Он изучил небольшой флористический комплекс из местонахождения Кунштет в Моравии. Это местонахождение, так же как упомянутые выше Нидершёна, Малетин и другие, происходит из континентальных отложений Богемского мелового бассейна (Peruc-Korycany Formation) и представляет богатую и разнообразную перуцскую флору. Как и многие другие палеоботаники того времени, Крассер описывал все сколько-нибудь различающиеся морфотипы как отдельные виды. Всего он описал 8 видов рода Platanus, из которых 6 имеют ромбовидные листовые пластинки: P. pseudo-quillelmae Krasser, P. cuneiformis Krasser, P. betulaefolia Krasser, P. moravica Krasser, P. acute-triloba Krasser и P. velenovskyana Krasser (табл. III). Последний вид был предложен вместо комбинации Веленовского Platanus rhomboidea (Velen.) Velen., поскольку название Platanus rhomboidea Lesq. уже было использовано Л. Лекере для листьев из сеноманских отложений Северной Америки (Lesquereux, 1874).
Видовые названия Крассера широко использовались в отечественной литературе при описании остатков платановых с ромбовидной листовой пластинкой из сеноман-туронских отложениях Казахстана и Западной Сибири. В этих регионах остатки ромбовидных платановых встречаются очень часто. История их изучения также насчитывает многие десятилетия.
Впервые ромбовидные листья были описаны Геером (Heer, 1878) из сеноманских отложений вблизи деревни Симоново в Западной Сибири (рис. 4). Геер считал симоновскую флору миоценовой и поэтому отнес эти листья к третичному виду Platanus guillelmae Goepp.
В 1914 г. А. Н. Криштофович (1914) описал небольшой флористический комплекс из меловых отложений р. Кульденен-Темир в южном Приуралье. Доминирующие в коллекции остатки листьев платановых он отнес к трем видам из европейского сеномана: Platanus velenovskyana Krasser, P. geinitziana (Unger) Krysht. и P. cuneifolia (Bronn) Krysht. (табл. IV, фиг. 5).
В дальнейшем ромбовидные платаны были обнаружены во многих местонахождениях на территории Казахстана и Западной Сибири (рис. 4). Их изучали А. В. Ярмоленко (1935), В. А. Вахрамеев (1952), И. В. Лебедев (1954, 1955, 1962) и П. В. Шилин (1986).
При обработке туронской флоры Кызылджара Ярмоленко описал большую часть ромбовидных платанов под названием Platanus cuneifolia. В его распоряжение попала довольно представительная выборка этих листьев, что позволило ему начать изучение их морфологической изменчивости. Ярмоленко был первым, кто начал объединять описанные ранее виды. В качестве синонимов P. cuneifolia он рассматривал P. rhomboidea, P. pseudoquillelmae и P. velenovskyana. Однако часть листьев Ярмоленко описал в качестве отдельных видов, используя другие названия Крассера (P. cuneiformis) или отнеся их к новым видам (P. populina Jarm., P. palibinii Jarm.).
Фиг. 1—5. Листья Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler из Казахстана (1—4 — коллекция П. В. Шили-на; 5 — коллекция А. Н. Криштофовича): 1 — экз. ИБФ 313/463, Канказган; 2 — экз. ИБФ 314/124, Белеуты; 3 — экз. ИБФ 235/6, Кызылжар; 4 — экз. ИБФ 438/29, Канказган; 5 — лист, описанный А. Н. Криштофовичем (1914) как Platanus velenovskiana Krasser, Кульденен-Темир, колл. ЦНИГРМ.
Рис. 4. Местонахождения остатков Ettingshausenia в Казахстане и на юге Западной Сибири.
Значительный вклад в систематику платановых с ромбовидными листьями внес В. А. Вахраме-ев (1952). Им описано большее количество разнообразных морфотипов из нескольких местонахождений на территории Казахстана (рис. 5, табл. V—VIII).
Большинство листьев Вахрамеев объединил под названием P. cuneifolia, значительно расширив морфологические границы этого вида по сравнению с другими авторами. Кроме широко-клиновидных листьев с тупой верхушкой, он относил к P. cuneifolia также листья широко-ромбической и шестиугольной формы с более или менее развитой верхушкой и выдающимися лопастями. В качестве синонимов этого вида он рассматривал P. pseudoquillelmae и P. velenovskyana. К нему он отнес и платаны, описанные Геером из симоновской флоры.
Объем вида P. cuneiformis также был расширен. Кроме узко-клиновидных морфотипов, к нему были отнесены узко-ромбические листья с удлиненной средней лопастью. Менее типичные формы были описаны как новые виды — P. embicola Vachr., P. golenkinii Vachr. и P. kuldenensis Vachr. Кроме того, Вахрамеев ввел в русскую палеоботаническую литературу ряд названий платанов, используемых ранее американскими палеоботаниками (P. newberryana Heer, P. latior Knowlt.).
Округло-ромбовидные листья отнесены Вахрамеевым к роду Credneria (C. dentata Vachr. и С. archangelskii Vachr.) (табл. VII, фиг. 2, 3), а пельтатные формы, впервые обнаруженные среди ромбовидных платановых (табл. V, фиг. 3), — к новому виду рода Pseudoaspidiophyllum (P. kazachstanicum Vachr.).
Крупной работой по позднемеловым флорам Казахстана является монография П. В. Шилина (1986). В систематике ромбовидных платановых этот автор в основном придерживался взглядов Вахрамеева. Шилин открыл несколько новых местонахождений с доминированием листьев платановых, наилучшие коллекции происходят из местонахождения Канказган (табл. IV, фиг. 1—4). В результате работ Ярмоленко, Вахрамеева и Шилина было установлено, что на территории Казахстана остатки ромбовидных платановых преобладают в отложениях верхнего альба-сеномана (алтыкудук-ская и кырккудукская свиты) и турона-коньяка (жиркиндекская и белеутинская свиты). В Приура-лье они были обнаружены в отложениях шетиргизской и мысовской свит (сеноман-турон).
Изучением платановых Западной Сибири занимался И. В. Лебедев (1954, 1955, 1962; Ананьев, Лебедев, 1955). Ромбовидные платановые были им обнаружены в отложениях симоновской свиты
Рис. 5. Морфологическая изменчивость листьев Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler из различных местонахождений на территории Казахстана. Масштабная линейка 1 см.
Фиг. 1—3. Листья Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler из Казахстана, местонахождения Кульденен-Темир (1, 3) и Теректы-сай (2), описанные В. А. Вахрамеевым (1952) под названиями: 1 — Platanus Golenkinii Vachr., экз. ГИН 3300/198; 2 — P. newberryana Heer, экз. ГИН 3301/115; 3 — Pseudoaspidiophyllum kazachs-tanicum Vachr., экз. ГИН 3300/183.
Фиг. 1—4. Листья Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler из Казахстана, местонахождения Кульденен-Темир (1—3) и Теректы-сай (4), описанные В. А. Вахрамеевым (1952) под названиями: 1 — Platanus kuldenen-sis Vachr., экз. ГИН 3300/182; 2 — P. cuneiformis Krasser, экз. ГИН 3300/205; 3 — Credneria dentata Vachr., экз. ГИН 3300/255; 4 — Platanus cuneifolia (Bronn) Krysht., экз. ГИН 3301/125.
Фиг. 1—3. Листья Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler из Казахстана, местонахождение Теректы-сай, описанные В. А. Вахрамеевым (1952) под названиями: 1 — Platanus cuneifolia (Bronn) Krysht., экз. ГИН 3301/52; 2, 3 — Р. embicola Vachr.: 2 — экз. ГИН 3301/102; 3 — экз. ГИН 3301/67.
Фиг. 1—3. Листья Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler из Казахстана, местонахождения Теректы-сай (1, 3) и Кульденен-Темир (2), описанные В. А. Вахрамеевым (1952) под названиями: 1, 3 — Platanus cuneifolia (Bronn) Krysht.: 1 — экз. ГИН 3301/69; 3 — экз. ГИН 3301/111; 2 — P. latior Knowlt., экз. ГИН 3300/223a.
сеноман-туронского возраста (симоновская и касская флоры). Подходы Лебедева к систематике этих листьев были близки взглядам Вахрамеева. Он различал среди ромбовидных платановых следующие виды и роды: Platanus cuneiformis, P. septentrionalis Holl., P. cuneifolia, P. embicola, P. simonovskiensis I. Lebed., P. tschulimensis I. Lebed., Pseudoaspidiophyllum kazachstanicum Vachr., P. latifolium Holl., P. longi-folium I. Lebed., Credneria spatiosa Holl. (рис. 6, табл. IX, X).
Е. Ф. Кутузкина (1974) при обработке платановых с территории СССР без достаточных оснований отнесла все листья, описанные разными авторами под названием Platanus cuneifolia, к виду P. pseudoquillelmae. Попутно она расширила объем этого вида и синонимизировала с ним некоторые виды Вахрамеева, такие как P. embicola и Credneria archangelskii.
В результате работ всех этих исследователей было выяснено, что ромбовидные платановые характеризуются очень высокой морфологической изменчивостью. При этом в разных местонахождениях присутствуют примерно одни и те же наборы видов, между которыми наблюдаются постепенные переходы (рис. 5, 6). Вахрамеев (1952) отмечал, что большинство выделяемых им видов, вероятно, в действительности представляют собой только формы одного или нескольких близких видов платанов. Однако он считал, что для целей стратиграфии более целесообразно выделение видов с узкими морфологическими границами, даже если они не соответствуют реальным биологическим видам.
Интересной находкой являются остатки ископаемых лесов, захороненных в прижизненном вертикальном положении, которые обнаружены в верхнемеловых отложениях биссектинской свиты Центральных Кызылкумов (Несов, Головнёва, 1995). На месте стволов сохранились трубчатые оже-лезненные конкреций, в которых нет остатков древесины, но на уровне ископаемой почвы были найдены отпечатки ромбовидных листьев, определенных как Platanuspseuduquillelmae. Эти платаны образовывали густые насаждения вдоль берегов солоноватоводных проток и лиманов, широко распространенных в то время на территории Средней Азии.
Позднее в Европе исследованием морфологии и систематики меловых платановых занимались Э. Кноблох и Л. Рюффле. Кноблох (Knobloch, 1995) переизучил листья ромбовидных платановых из различных местонахождений Богемского бассейна с территории Чехии. В результате он объединил виды с ромбовидными листьями, описанные Веленовским и Крассером, в один — Platanus vele-novskyana. Виды, описанные из Германии Бронном, Унгером и Штилером, Кноблох не рассматривал.
Рюффле (Rüffle, 1968) считал, что почти все ромбовидные платаны с территории Германии, Чехии, Казахстана и Западной Сибири относятся к одному виду — Credneria cuneifolia Bronn. В качестве синонимов он рассматривал C. grandidentata, C. rhomboidea, Platanus velenovskyana и P. pseudoquillel-mae. С территории Казахстана и Сибири Рюффле привел в синонимике только те экземпляры, которые были описаны под этими названиями Вахрамеевым, Шилиным и Ярмоленко. Ромбовидные платаны, описанные под другими названиями, он не пересматривал.
Рюффле впервые удалось изучить строение эпидермы ромбовидных платановых. Он исследовал остатки листьев из Нидершёны (коллекция Б. Котта), которые хранятся в Университете Гум-больта в Берлине (табл. XI). Исследованная кутикула не отличается хорошей сохранностью (Rüffle, 1968, Taf. 29, Fig. 1—7). На верхней эпидерме различимы основные клетки с прямыми антиклинальными стенками и характерные для платанов сложные основания волосков, окруженные радиальными складками. На нижней эпидерме основные клетки имеют извилистые антиклинальные стенки. Из других структур на фотографиях хорошо различимы только многочисленные мелкие округлые утолщения, которые Рюффле интерпретировал как устьица, но нам кажется, что они являются железками или основаниями простых волосков. Первоначально Рюффле считал, что эпидерма Credneria cuneifolia имеет наибольшее сходство c эпидермой листьев из семейства Menispermaceae, однако потом, под влиянием критики З. Квачека, изменил свое мнение и стал сравнивать ее с эпидермой современного платана. Соответственно он поменял название Credneria cuneifolia на Platanus cuneifolia (Knappe, Rüffle, 1975).
Работа Рюффле о сходстве эпидермы листьев Credneria cuneifolia с эпидермой листьев Menisper-maceae получила широкую известность и оказала большое влияние на взгляды многих исследователей на систематическое положение древних платанообразных, определяемых по листьям. На нее обычно ссылаются при обосновании формального морфологического подхода к классификации ископаемых листьев (Маслова и др., 2005; J. Kvacek, Vachova, 2006).
З. Квачек исследовал эпидерму листьев Platanus velenovskyana из местонахождения Мала Хухле Богемского бассейна (Z. Kvacek, 1983). Им было установлено, что нижняя эпидерма состоит из клеток с извилистыми антиклинальными стенками и покрыта большим количеством округлых желе-
Рис. 6. Морфологическая изменчивость листьев Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler из отложений симоновской свиты (Западная Сибирь). Масштабная линейка 1 см.
Фиг. 1—3. Листья Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler из Западной Сибири: 1 — экз. ТПИ 29/16, Симо-ново (описанный И. В. Лебедевым (1955) как Platanus septentrionalis Holl.); 2 — экз. ТПИ 29/14, Кас (описанный Лебедевым (1955) как P. newberryana Heer); 3 — экз. БИН 1195/719а, Кубаево.
Фиг. 1—5. Листья Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler из Западной Сибири, местонахождения Кас (1), Кемь (2), Кубаево (3), Симоново (4, 5): 1 — экз. ТПИ 29/32 (описанный И. В. Лебедевым (1955) как Pseudo-protophyllum angarense I. Lebed.); 2 — строение края, экз. ТНГУ 64, х4; 3 — экз. БИН 1195/496; 4 — экз. ТНГУ 169; 5 — экз. ТПИ 29/6 (описанный Лебедевым (1955) как Platanus simonowskiensis I. Lebed.).
Фиг. 1, 2. Листья Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler из Германии, местонахождение Нидершёна, экз. HU-1801: 1 — общий вид листа, х1; 2 — строение края, х2,5. Университет Гумбольта, Берлин, колл. Б. Котта.
зок; устьица многочисленные, мелкие, округлые или поперечно-овальные, погруженные, с утолщенными складками по бокам или вокруг. Эпидерма того же образца (под названием Ettingshausenia cuneifolia) позже была исследована И. Квачеком и С. Ваховой (J. Kvacek, УаЛоуа, 2006) с помощью сканирующего микроскопа. По данным З. Квачека, листья других платановых из перуцской флоры имеют иное строение эпидермы.
Кроме этого, была исследована эпидерма у ромбовидных листьев из отложений шетиргизской свиты Сарбайкого карьера вблизи г. Кустаная в Казахстане (Krassilov, Shilin, 1995; Маслова, Шилин, 2011). По нашему мнению, она имеет значительное сходство с эпидермой, описанной З. Квачеком, по таким признакам, как извилистые антиклинальные клетки нижней эпидермы, многочисленные основания волосков и железок, устьица с короткой апертурой и складками по периметру.
Несмотря на обилие отпечатков листьев, остатки генеративных органов платановых в сеноман-туронских отложениях встречаются довольно редко. В отложениях Богемского бассейна генеративные структуры, которые можно было бы связать с ромбовидными листьями, пока не найдены.
В отложениях симоновской свиты около деревни Симоново были обнаружены остатки пестичных головок Friisicarpus sp. (Маслова, Герман, 2006). Цветки имеют хорошо развитый околоцветник и состоят из пяти плодолистиков, лишенных стилодиев. Однако в данном местонахождении встречаются листья и других родов платановых, поэтому неясно, какому конкретно растению могли принадлежать эти головки.
Из отложений Сарбайского карьера вместе с ромбовидными листьями были описаны остатки тычиночных головок Sarbaya radiata Krassilov et Shilin (Krassilov, Shilin, 1995). Они имеют четыре тычинки в цветке и довольно сильно редуцированный околоцветник. В этих же слоях найдены головчатые соплодия Sarbaicarpa (Maslova, 2009).
Для решения вопроса о принадлежности каких-либо из этих репродуктивных структур тому же растению, которое продуцировало ромбовидные листья, необходимо наблюдать повторяющиеся случаи совместной встречаемости листьев и головок определенного типа.
Наши исследования ромбовидных листьев платановых из симоновской свиты Западной Сибири и многочисленных коллекций из сеноман-туронских отложений Европы и Казахстана показали, что между различными морфотипами имеются постепенные переходы и эти листья долж-
ны быть отнесены к одному виду. Такой вывод подтверждается одинаковом строением эпидермы у находок из Чехии, Казахстана и Западной Сибири. Приоритетным для этого вида следует считать название Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler, которое в свою очередь является типовым для рода Ettingshausenia. Эпидерма этих листьев имеет все характерные признаки семейства Platanaceae, но отличается от эпидермы современного платана и других меловых платановых. Кроме того, для листьев E. cuneifolia характерна своеобразная ромбовидная форма, что позволяет и по морфологии отличать их от других родов платановых. Поэтому мы предлагаем рассматривать род Ettingshausenia как естественный вымерший таксон семейства платановых. Ассоциация листьев E. cuneifolia с какими-либо находками генеративных органов пока точно не установлена, но получение таких данных можно ожидать в самом ближайшем будущем. Расширенный и уточненный диагноз рода Ettingshausenia и его типового вида E. cuneifolia приведен ниже в систематической главе.
На систематический статус рода Ettingshausenia имеется и другая точка зрения. Н. П. Маслова с соавторами (Маслова и др., 2005) предложили использовать род Ettingshausenia в качестве сборного формального таксона для описания листьев «платанового типа» из меловых местонахождений. Это предложение являлось попыткой решить ряд проблем родовой диагностики меловых платановых.
Исследование анатомического строения генеративных структур, которые ассоциируются с листьями различных ископаемых платановых, показало, что, несмотря на внешнее сходство соцветий и соплодий (головки), цветки и плоды меловых платановых могут существенно отличаться от подобных структур современного рода Platanus (Crane et al., 1988, 1993; Friis et al., 1988; Pedersen et al., 1994; Krassilov, Shilin, 1995). В связи с этим возник вопрос о возрасте рода Platanus и правомерности отнесения многочисленных меловых находок листьев платановых к современному роду.
Г. Чан с соавторами (Tschan et al., 2008) наиболее древние находки генеративных органов Platanus датируют сеноном. Они считают возможным использовать для меловых остатков название современного рода, если по морфологическим и эпидермально-кутикулярным признакам эти листья не имеют существенных отличий от листьев платана.
Н. П. Маслова с соавторами (Маслова и др., 2005) считают, что современный род возник не ранее палеогена. Поэтому они предложили все меловые и раннепалеогеновые находки, которые имеют сходство с листьями Platanus, относить к роду Ettingshausenia, расширив соответственно его диагноз и рассматривая как формальный морфологический. Название Ettingshausenia было выбрано как одно из наиболее ранних (второе после Credneria) из употреблявшихся для описания листьев меловых платановых. Такое решение кажется нам неудачным по нескольким причинам.
1) Род морфологической классификации должен иметь четкие морфологические признаки, отличающие его от других родов. Единственным четким диагностическим признаком рода Ettingshausenia в интерпретации Масловой с соавторами является низбегающее у черешка основание. Остальные признаки могут варьировать в широких пределах. Однако еще Веленовским и Энгельгардом было показано, что у типового вида Ettingshausenia cuneifolia форма основания различна. Именно из-за невозможности разделения родов Credneria и Ettingshausenia по формальным признакам последний был отвергнут и исключен из употребления на долгое время. По нашему мнению, морфологическая классификация практически неприменима для ископаемых платановых, поскольку внутривидовая изменчивость большинства видов очень велика. Крайние члены рядов изменчивости листьев одного вида могут формально соответствовать разным родам.
2) Авторы не указывают объективные критерии для отнесения палеогеновых листьев «платанового облика» к родам Ettingshausenia или Platanus. По нашему мнению, единственным таким критерием может быть нахождение листьев и генеративных органов Platanus в непосредственной органической связи. По правилам морфологической классификации не только меловые и раннепалеогено-вые, как предлагала Маслова с соавторами, а все дисперсные листья «платанового облика» следует относить к роду Ettingshausenia.
3) Для того чтобы пользоваться морфологической классификацией листьев, необходимо указать основные признаки, по которым она строится, и выделить набор морфологических таксонов, охватывающий все известные морфотипы листьев. Использование отдельных морфологических родов сильно затруднено, поскольку соотношения между ними и другими родами платановых оказываются неопределенными. Сомнения в принадлежности того или иного ископаемого листа к роду Platanus не могут быть основанием для отнесения его к роду Ettingshausenia. Например, диагноз рода
Ettingshausenia в интерпретации Масловой с соавторами перекрывает диагнозы некоторых, уже существующих родов меловых платановых, таких как Araliopsoides и Tasymia. Кроме того, неясно, к какому роду следует относить листья из меловых отложений, если они имеют значительное сходство с листьями рода Platanus, но не соответствуют диагнозу рода Ettingshausenia (например, эллиптические листья платановых из сымской свиты, сходные по морфологии пластинок и эпидерме с Platanus kerrii Gagnepain (Головнёва, 20086)).
4) Создание заведомо сборных формальных родов с широкими и неопределенными морфологическими границами не решает проблему изучения разнообразия и родовой принадлежности меловых платановых, а лишь отодвигает ее, позволяя только описывать новые виды неясного систематического положения. Исторически первым сборным формальным родом для описания древних платановых был род Credneria. Впоследствии разными исследователями было много сделано для того, чтобы этот род перестал быть сборным (Герман, Головнева, 1988; Герман, 1993; Tschan et al., 2008). В настоящее время род Credneria интерпретируется как естественный вымерший таксон, ограниченный в своем распространении сеноном Германии (Tschan et al., 2008). Создание нового сборного рода с названием Ettingshausenia, близкого по объему к старому пониманию рода Credneria, практически ничего не дает для систематики платановых. Например, несколько видов листьев меловых платановых с территории Чехии первоначально были описаны в составе рода Credneria. Позже они были переведены в род Platanus, а недавно снова в сборный род Ettingshausenia (J. Kvacek, Vachova, 2006). При этом данные виды характеризуются разным строением эпидермы и ассоциируются с разными генеративными органами (Z. Kvacek, 1983; J. Kvacek, 2003).
Нам кажется, что более продуктивным путем, ведущим к пониманию эволюции древних платановых, является детальное изучение морфологии и эпидермального строения листьев, а также ассоциирующихся с ними генеративных органов. Формальный перевод всех описанных ранее меловых платанов в род Ettingshausenia представляется преждевременным.
Результаты ревизии типового материала рода Ettingshausenia заставляют рассматривать его как естественный вымерший таксон семейства платановых с достаточно узким морфологическим диагнозом. Кроме морфологических признаков характеристика этого рода дополнена признаками строения эпидермы листьев. Если и существует реальная необходимость вводить какие-то формальные морфологические роды для диагностики меловых платановых, то лучше использовать для этого другие родовые названия или ввести новые.
СИСТЕМАТИКА Сем. PLATANACEAE T. Lestiboudois, 1826 Род ETTINGSHAUSENIA Stiehler, 1857
Типовой вид — Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler, Германия, Нидершёна, сеноман.
Видовой состав: типовой вид.
Emended diagnosis. Leaves simple, entire or with small triangular lateral lobes, rhomboid, or hexagonal, more seldom ovate-rhomboid. Leaf base cuneate, decurrent, occasionally truncate, rounded-cuneate or peltate. Upper part of lamina triangular with acute, slightly attenuate apex; sometimes apex obtuse or rounded. Margin toothed, near base entire; teeth broadly triangular, with acute apex and concave shallow sinuses. Venation pinnate-palmate, craspedodromous, in lower part of lamina sometimes semi- craspedo-dromous, 4—6 pairs of secondary veins diverge from main vein at the angle about 35—50°, usually straight or slightly curved, and 1—2 pair of thin subbasal veins diverge below the basal veins; basal veins have 5—6 branches from lower side; sometimes secondary veins form loops near the margin. Tertiary veins distinct, scalariform, curved, partly forked.
Leaves hypostomous. The epidermis comprises isodiametric or elongated, irregular in shape ordinary cells. Anticlinal walls straight, wavy or sinuous. Cell along veins elongated, usually with straight anticlinal walls. The adaxial epidermis covered by compound trichome bases. The abscission scars are surrounded by radial striation of cuticle and are situated over the junction of several underlying specialized epidermal cells. The abaxial epidermis has stomata, frequent glandes and numerous trichome bases of different sizes situated over the junction 2—7 epidemal cells, sometimes on one cell. Stomata anomocytic, encyclocytic or laterocytic, broadly oval, circular or transverse-oval in outline, 20—35 |im in length, with elliptical short aperture and slightly thickened stomatal ledges. Stomata raised and bordered by arcuate or ring-shaped
thickened fold, developed in different degree, which partly overlap subsidiary and guard cells. Glandular trichomes are dome-shaped or capitate.
Сравнение. От листьев современного рода Platanus листья Ettingshausenia отличаются формой листовых пластинок и строением эпидермы. Для Ettingshausenia характерна ромбовидная форма листовых пластинок с перисто-пальчатым жилкованием. Виды рода Platanus подрода Platanus характеризуются пальчато-лопастными листьями с пальчатым жилкованием, а P. kerrii из подрода Castaneo-phyllum имеет нелопастные эллиптические листья с перистым жилкованием.
Строение эпидермы Ettingshausenia по общему плану строения имеет значительное сходство с эпидермой современного рода (Головнёва, 20086). Строение верхней эпидермы практически не имеет отличий. Строение нижней эпидермы отличается очень большим количеством железок и оснований волосков. У платана большое количество железок характерно только для молодых листьев. Во взрослом состоянии они исчезают. Более существенным отличием является строение устьиц. Для платана характерны аномоцитные устьица, изредка встречаются латероцитные. У Ettingshausenia побочные клетки обычно в той или иной степени уже основных клеток эпидермы, и в зависимости от их количества и расположения можно различить наряду с аномоцитными, энциклоцитные и латероцит-ные типы устьичных аппаратов. Устьица у Ettingshausenia несколько приподняты и могут частично перекрывать побочные клетки. Еще одной характерной чертой Ettingshausenia, которая пока не была отмечена у других платановых, является в разной степени кутинизированная кольцеобразная складка эпидермы вокруг устьиц или несколько дуговидных складок.
Большое количество железок и оснований трихомов на нижней эпидерме сближает листья Ettingshausenia c листьями рода Tasymia, происходящего из отложений симоновской свиты Западной Сибири (Головнёва, 2008а). Однако для последнего рода характерны преимущественно аномоцит-ные устьица и кольцевая складка вокруг них отсутствует. Листья Tasymia в очертании округлые, округло-ромбовидные, или широкояйцевидные, с 3—5 небольшими лопастями или лопастевидны-ми выступами и ширококлиновидным, усеченным или слабосердцевидным основанием. Кроме того, листья Tasymia ассоциируются со своеобразными репродуктивными структурами Kasicarpa (Maslova et al., 2005).
От листьев рода Credneria (в узком смысле по Чан с соавторами (Tschan et al., 2008)) листья Et-tingshausenia отличаются ромбовидной формой, клиновидным основанием, короткими косыми ин-фрабазальными жилками, прямыми или слабоизогнутыми базальными жилками, более развитой средней лопастью, более тонкими листовыми пластинками. Для листьев Credneria характерна об-ратнояйцевидная форма листа с закругленным или усеченным основанием, менее развитые лопасти или их отсутствие, хорошо развитые, перпендикулярные средней инфрабазальные жилки, дуговидно изогнутые базальные жилки, коротко-заостренная или закругленная верхушка, короткая средняя лопасть, кожистая текстура листа. Строение эпидермы для листьев креднерий из сенона Гарца неизвестно.
Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler Табл. I—XVI; рис. 2, 3b, 5, 6
Credneria cuneifolia Bronn, 1938, S. 583, Taf. 28, Fig. 11. — Engelhardt, 1885, S. 56, Taf. 1, Fig. 2, 4, 7. —
Rüffle, 1968, S. 138, Taf. 26, Fig. 6, Taf. 29, Fig. 1. Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler, 1857, S. 67.
Platanus cuneifolia (Bronn) Krysht., Криштофович, 1914, c. 607. — Ярмоленко, 1935, с. 17, табл. 9—10, фиг. 3. — Вахрамеев, 1952, с. 205—211, табл. 16, фиг. 6, табл. 17, фиг. 1—5, табл. 18, фиг. 1, табл. 19, фиг. 1—3, табл. 20, фиг. 1—4, рис. 44—48. — Лебедев, 1962, с. 262, табл. 51, фиг. 1. — Knappe, Rüffle, 1975, S. 488, Taf. 1, Fig. 1. Credneria grandidentata Unger, 1849, S. 348, Fig. 5. — Engelhardt, 1885, S. 57, Taf. 1, Fig. 1, 3, 5, 6. Ettingshausenia grandidentata (Unger) Stiehler, 1857, S. 67. Chondrophyllum grandidentatum (Unger) Heer, 1869, S. 19, Taf. 11, Fig. 6. Ettingshausenia grandidentata (Unger) Stiehler 1857, S. 67. Credneria geinitziana Unger, 1849, S. 349. — Engelhardt, 1885, S. 55, Taf. 1, Fig. 8. Ettingshausenia geinitziana (Unger) Stiehler 1857, S. 67.
Platanus geinitziana (Unger) Krysht., Криштофович, 1914, c. 606, табл. 1, фиг. 4. Credneria rhomboidea Velen., Velenovsky, 1882, S. 11, Taf. 3, Fig. 2, 3, Taf. 4, Fig. 1.
Platanus rhomboidea (Velen.) Velen., Velenovsky, 1889, s. 17, tab. II, fig. 10, tab. VI, fig. 2, 3. Ettingshausenia rhomboidea (Velen.) Krasser, 1889, S. 34.
Platanus velenovskyana Krasser, 1896, S. 138, Taf. 15, Fig. 2. — Криштофович, 1914, c. 606, табл. 1,
фиг. 5, 6. — Knobloch, 1995, s. 8, Taf. 1, fig. 3, Taf. 2, fig. 4, 5, Taf. 3, fig. 1—4, Abb. 4a-c. Ettingshauseniapseudoquillelmae Krasser, 1889, S. 34.
P pseudoquillelmae Krasser, 1896, S. 139, Taf. 14, Fig. 2. — Шилин, 1986, табл. 15, табл. 17, фиг, 1, 3, табл. 19, фиг. 1, табл. 20, фиг. 3, табл. 21, фиг. 1, 2, табл. 22, фиг. 4, табл. 23, фиг. 3. — Несов, Голов-нёва, 1995, табл. 4, фиг. 4, рис. 2. Ettingshausenia cuneiformis Krasser, 1889, S. 34. — Шилин, 1986, табл. 25, фиг. 1. — Лебедев, 1962, с. 262, табл. 52, фиг. 1.
Platanus cuneiformis Krasser, 1896, S. 141, Taf. 12, Fig. 5, Taf. 14, Fig. 3. — Бер, 1932, с. 161, табл. 1, фиг. 1—4. — Ярмоленко, 1935, с. 18, табл. 7, фиг. 4, табл. 8, фиг. 3. — Вахрамеев, 1952, с. 212, табл. 18, фиг. 2, Ettingshausenia betulaefolia Krasser, 1889, S. 34. Platanus betulaefolia Krasser, 1896, S. 143, Taf. 14, Fig. 4. Ettingshausenia moravica Krasser, 1889, S. 34. Platanus moravica Krasser, 1896, S. 140, Taf. 13, Fig. 3, Taf. 15, Fig. 3. Ettingshausenia acute-triloba Krasser, 1889, S. 34. Platanus acute-triloba Krasser, 1896, S. 142, Taf. 13, Fig. 2. Platanus populina Jarm., Ярмоленко, 1935, с. 16, табл. 8, фиг. 1. P. palibinii Jarm., Ярмоленко, 1935, с. 19, табл. 6, фиг. 4. табл. 7, фиг. 3.
P. embicola Vachr., Вахрамеев, 1952, с. 214, табл. 22, фиг. 4, 5, табл. 23, фиг. 1—3, табл. 24, фиг. 1, табл. 25, фиг. 1, рис. 49. — Шилин, 1986, табл. 13, фиг. 3, табл. 14, табл. 16. — Лебедев, 1962, с. 263, табл. 53, фиг. 2.
P. golenkinii Vachr., Вахрамеев, 1952, с. 216, табл. 26, фиг. 1. — Шилин, 1986, табл. 13, фиг. 2. P. kuldenensis Vachr., Вахрамеев, 1952, с. 217, табл. 26, фиг. 2, табл. 27, фиг. 4.
P. simonovskiensis I. Lebed., Лебедев, 1954, с. 73, табл. 5, фиг. 1. — Ананьев, Лебедев, 1955, с. 194,
табл. 28, фиг. 4. — Лебедев, 1962, с. 264, табл. 57, фиг. 3. P. tschulimensis I. Lebed., Лебедев, 1954, с. 73, табл. 4, фиг. 1. — Ананьев, Лебедев, 1955, с. 194, табл. 29,
фиг. 3. Лебедев, 1962, с. 265, табл. 52, фиг. 2. Credneria archangelskii Vachr., Вахрамеев, 1952, с. 226, табл. 32, фиг. 1, рис. 51. Pseudoaspidiophyllum kazachstanicum Vachr., Вахрамеев, 1952, с. 230, табл. 33, фиг. 1. — Лебедев,
1962, с. 270, табл. 55, фиг. 2. P. longifolium I. Lebed., Лебедев, 1962, с. 270, табл. 63, фиг. 1.
Platanus guillelmae auct. non Goepp., Heer, 1878, S. 40, Taf. 9, Fig. 14, Taf. 10, Fig. 1—4a, Taf. 11, Fig. 1, Taf. 13, Fig. 6b.
P. latior auct. non Knowlt., Вахрамеев, 1952, c. 218, табл. 27, фиг. 2, 3, табл. 28, фиг. 2, табл. 29, фиг. 2,
табл. 31, фиг. 1, 2, рис. 50. P. newberryana auct. non Heer, Вахрамеев, 1952, c. 222, табл. 24, фиг. 2, табл. 25, фиг. 2. P. septentrionalis auct. non Holl., Лебедев, 1954, с. 73, табл. 3, фиг. 1. — Ананьев, Лебедев, 1955, с. 194,
табл. 27, фиг. 1. — Лебедев, 1962, с. 264, табл. 56, фиг. 3. Pseudoaspidiophyllum latifolium auct. non Holl., Лебедев, 1962, с. 270, табл. 62, фиг. 4. Credneria spatiosa auct. non Holl., Лебедев, 1954, с. 79, табл. 10, фиг. 1. — Ананьев, Лебедев, 1955,
с. 193, табл. 26, фиг. 2. — Лебедев, 1962, с. 266, табл. 58, фиг. 2. Ettingshausenia sarbaensis Maslova et Shilin, Маслова, Шилин, 2011, с. 99, табл. 13, фиг. 1—8, табл. 14, фиг. 1 — 10, рис. 1 а—е, рис. 4 a—d, рис. a—h.
Неотип (обозначенный здесь): Колл. MMG, экз. РВ26, отпечаток листа, изображенный в работе Энгельгардта (Engelhardt, 1885, Taf. 1, Fig. 2). Место хранения — Музей минералогии и геологии, Дрезден. — Табл. II, фиг. 2.
Бронн при первом описании данного вида привел в качестве иллюстрации только рисунок. Поскольку диагностика видов платановых сопряжена со значительными трудностями из-за высокой морфологической изменчивости листьев, нам представляется необходимым типифицировать данный вид конкретным образцом. Экземпляр из коллекции Энгельгардта был выбран в качестве неотипа потому, что он происходит из типового местонахождения и является одним из наиболее ранних
Фиг. 1—6. Строение верхней эпидермы листьев Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler, СЭМ, (1, 2 — кутикула снаружи; 3—8 — кутикула изнутри): 1 — общий вид с многочисленными основаниями трихомов, экз. БИН 1195/741, длина линейки 50 мкм; 2 — трихом с утолщенным кольцом в основании и радиально расходящимися складками кутикулы, экз. ТПИ 31/4, длина линейки 20 мкм; 3 — общий вид с многочисленными основаниями сложных трихомов, экз. БИН 1195/737, длина линейки 100 мкм; 4 — специализированные утолщенные клетки в основании сложных трихомов, антиклинальные стенки основных клеток эпидермы прямые, экз. БИН 1195/737, длина линейки 50 мкм; 5 — специализированные клетки в основании сложных трихомов, антиклинальные стенки основных клеток эпидермы сильно извилистые, экз. ТПИ 29/14, длина линейки 20 мкм; 6 — специализированные клетки в основании сложного трихома, антиклинальные стенки основных клеток эпидермы слабо извилистые, экз. ТПИ 31/4, длина линейки 20 мкм.
сохранившихся отпечатков листьев данного вида. Кроме того, форма листа и расположение жилок у этого экземпляра с надорванным основанием очень близки к таковым на рисунке Бронна. Вполне вероятно, что именно этот экземпляр послужил основой для рисунка в работе Бронна.
Описание. Листья простые, цельные или с небольшими лопастями, узко- и ширококлиновидные, узко- и широко-ромбические, шестиугольные, округло-ромбические или ромбовидно-яйцевидные. Наибольшая ширина может превосходить длину или быть меньше ее,
обычно она приходится на верхнюю треть листовой пластинки, но иногда оказывается в центре или нижней трети. Длина листьев 5—18 см, ширина 3,5—15 см. Основание клиновидное, образовано двумя прямыми, реже слегка выпуклыми или вогнутыми краями. Реже основание срезанное, низбегающее около черешка или пельтатное. Верхушка листа от тупой или закругленной, почти не выделяющейся над верхним краем, до хорошо обособленной, острой. Боковые лопасти, если они имеются, небольшие, треугольной формы, с закругленной или острой верхушкой. Средняя лопасть всегда более широкая и мощная. Она может быть короткой и широкой или удлиненной. Иногда могут быть развиты маленькие дополнительные лопасти между средней и боковыми. Померии обычно узкие, но у широких листьев со срезанным основанием могут быть и широкими.
Край в нижней части листа обычно цельный, в верхней — выемчато-зубчатый. Зубцы треугольные с прямыми или вогнутыми сторонами, на верхушке острые или закругленные, часто с железкой, обычно мелкие, но могут достигать длины 5—7 мм.
Жилкование перисто-пальчатое, краспедодромное. Боковых жилок 4—7 пар. Они прямые или слегка изогнутые, отходят от средней под почти одинаковым углом от 30 до 60°. Базальные жилки отходят немного выше края листовой пластинки, они наиболее длинные и мощные, остальные постепенно укорачиваются к верхушке. Базальные жилки несут 3—7 обычно коротких базископи-ческих ответвления и 1—4 акроскопических. У листьев с узкими помериями нижние базископи-ческие ответвления наиболее тонкие и короткие, обычно заканчиваются камптодромно; верхние ответвления более длинные и краспедодромные. У листьев с широкими помериями базископиче-ские ответвления базальных жилок хорошо развиты, они краспедодромные и в свою очередь могут ветвиться. Вторая и третья снизу пары жилок также могут иметь 1—3 коротких бази- и акроскопических ответвления в дистальной части. Ниже базальных отходят 1—2 пары тонких и коротких инфрабазальных жилок. Третичное жилкование в виде изогнутых лестничных иногда ветвящихся анастомозов. Жилкование более высоких порядков образует хорошо выраженную сеточку с преимущественно прямоугольными ячейками.
Листья гипостоматные. Основные клетки верхней эпидермы полигональные, изодиаметрические или вытянутые, 20—50 мкм длиной и 16—30 мкм шириной. Антиклинальные стенки клеток обычно сильноизвилистые (табл. XII, фиг. 5, табл. XIII, фиг. 5), реже слабоизвилистые (табл. XII, фиг. 6, 8), волнистые (табл. XIII, фиг. 6) или прямые (табл. XII, фиг. 3, 4), иногда с адаксиальной стороны прямые, а с абаксиальной извилистые. Вдоль жилок клетки обычно четырехугольные, более узкие и удлиненные, до 30—60 мкм длиной и 10—15 мкм шириной; извилистость антиклинальных стенок у них выражена слабее, чем у основных клеток. Обычно они прямые или слабоизвилистые.На эпидерме находятся многочисленные основания трихомов на расстоянии от 50 до 250 мкм друг от друга (табл. XII, фиг. 1, табл. XIII, фиг. 1). Диаметр волоска около 15 мкм. Вокруг него находится кольцо утолщенной кутикулы (табл. XII, фиг. 2, табл. XIII, фиг. 2, 4). Основания трихомов располагаются над местом слияния 3—8 клеток, которые образуют характерные радиальные структуры. Под ними находится несколько более мелких и сильнее кутинизированных специализированных клеток (табл. XII, фиг. 4, 6, 7). В целом весь комплекс может достигать 40—80 мкм в диаметре, обычно около 50 мкм.
Наружный рельеф кутикулы хорошо развит; имеет вид тонких, слегка извилистых субпараллельных складок. Они радиально расходятся от оснований трихомов или вытянуты вдоль длинной оси клеток на жилках.
Клетки нижней эпидермы обычно неправильной формы и изодиаметрические, реже вытянутые (табл. XV, фиг. 5—7, табл. XVI, фиг. 3—6), 30—60 мкм длиной и 20—50 мкм шириной. Вдоль жилок клетки четырехугольные, узкие и удлиненные (табл. XV, фиг. 1, 3), 30—70 мкм длиной и около 15 мкм шириной, образуют несколько параллельных рядов. Антиклинальные стенки основных клеток эпидермы сильноизвилистые, у клеток вдоль жилок прямые или слабоволнистые. Граница между основными клетками эпидермы и клетками костальной зоны довольно резкая (табл. XV, фиг. 1).
Рельеф наружной поверхности кутикулы нижней эпидермы обычно менее развит, чем верхней. У большинства образцов он мелко складчатый, складки почти не ориентированы в пространстве (табл. XIV, фиг. 2, 7), за исключением поверхности жилок (табл. XIV, фиг. 3). У некоторых образцов рельеф кутикулы развит лучше и она сходна по строению с рельефом верхней эпидермы (табл. XIV, фиг. 1, 8).
Устьица в очертании широкоовальные, реже округлые или поперечно-овальные, 20—30 мкм в длину, редко до 35 мкм, часто расположенные (табл. XIV, фиг. 1, табл. XV, фиг. 1). Апертура устьиц короткая и по длине равна примерно половине длины устьиц (табл. XIV, фиг. 8, табл. XV, фиг. 2—4, 8).
Фиг. 1—6. Строение верхней эпидермы листьев Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler, СМ: 1 — общий вид с многочисленными основаниями трихомов, экз. БИН 1195/741, длина линейки 100 мкм; 2 — трихомы с утолщенным кольцом в основании и радиально расходящимися складками кутикулы, экз. БИН 1195/730, длина линейки 10 мкм; 3 — сложные основания трихомов разного разиера, хорошо видна складчатость наружной кутикулы, экз. БИН 1195/738, длина линейки 100 мкм; 4 — трихом с утолщенным кольцом кутикулы, опирающийся на место слияния нескольких клеток, антиклинальные стенки клеток слабо извилистые, экз. БИН 1195/738, длина линейки 10 мкм; 5 — трихомы опирающиеся на группы специализированных клеток, антиклинальные стенки клеток сильно извилистые, экз. ТПИ 29/14, длина линейки 50 мкм; 6 — трихом с утолщенным кольцом кутикулы, опирающийся на место слияния нескольких клеток, антиклинальные стенки клеток волнистые, экз. БИН 1195/497, длина линейки 10 мкм.
Она окружена утолщенным околоапертурным валиком овальной формы (табл. XIV, фиг. 5, 8). Перпендикулярно длинной стороне устьиц или вокруг всего устьица могут отходить мелкие параллельные или радиальные складки кутикулы (табл. XIV, фиг. 4, 5, 7, табл. XV, фиг. 8). Лучше всего они выражены на боковых поверхностях. Устьица приподняты над поверхностью эпидермы (табл. XV, фиг. 4) и могут частично перекрывать побочные клетки. Вокруг устьиц образуются характерные дугообразные или кольцеобразные складки (табл. XIV, фиг. 5, 8, табл. XVI, фиг. 7, 8). Они в разной степени развиты и в разной степени утолщены у разных устьиц: от полного довольно широкого кольца с поперечными складочками до небольших дугообразных неутолщенных складок. Эти складки могут частично перекрывать боковые части устьиц или побочные клетки. Обычно они не совпадают с границами клеток.
Клетки, окружающие устьица, часто бывают более узкими, чем остальные клетки (табл. XV, фиг. 4—6). Иногда это обусловлено частичным налеганием устьиц на побочные клетки. Устьичные аппараты могут быть охарактеризованы как аномоцитные, латероцитные и энциклоцитные. Чаще всего встречаются энциклоцитные устьица.
На нижней эпидерме кроме устьиц находятся многочисленные основания трихомов и железки. Крупные основания трихомов (табл. XIV, фиг. 3, 8, табл. XIV, фиг. 2, 3) имеют то же строение, что и на верхней эпидерме. Диаметр волоска 10—15 мкм. Он опирается на кольцо утолщенный кутикулы до 15—20 мкм диаметром. Основание трихома располагается над местом слияния нескольких (4—9) клеток. В отличие от трихомов верхней эпидермы эти клетки практически не отличаются от основных клеток. На некоторых препаратах сохраняются 1—2 клетки нижней части волосков (табл. XVI, фиг. 5).
На нижней эпидерме имеются также основания более мелких волосков диаметром 7—13 мкм, которые опираются на кольцо утолщенной кутикулы 8-15 мкм в диаметре (табл. XV, фиг. 2, 6, 7). Эти основания обычно располагаются над границей 2-3 (иногда одной) обычных клеток.
Железки куполовидные, головчатые или папилловидные, 8-12 мкм в диаметре (табл. XIV, фиг. 5, 6, табл. XVI, фиг. 2, 3), располагаются обычно над центральной частью эпидермальных клеток (табл. XV, фиг. 2, 4—7). Железки сидячие или на небольшой ножке, которая представляет собой па-пиллоподобное выпячивание поверхности клетки. С внутренней стороны кутикулы основания таких железок выглядят как отверстия.
Количество трихомов и железок на нижней поверхности очень велико. Практически каждая клетка эпидермы входит в состав той или иной структуры. Волоски или железки несут также некоторые клетки, непосредственно окружающие устьица. Распределение железок и трихомов неравномерное. Вдоль жилок располагаются преимущественно крупные основания волосков. Между жилками обычно преобладают железки (табл. XIV, фиг. 1, 6) или мелкие волоски (табл. XIV, фиг. 7, табл. XVI, фиг. 1, 2, 6). При не очень хорошей сохранности основания железок и мелких волосков плохо различимы.
Сравнение. По морфологии листьев и по строению эпидермы E. cuneifolia имеет наибольшее сходство с E. sarbaensis Maslova et Shilin (Маслова, Шилин, 2011) из сеноман-туронских отложений Западного Казахстана (Сарбайский карьер). Их морфология соответствует морфологии листьев E. cuneifolia из ближайших местонахождений Казахстана того же возраста (Шилин, 1986). Строение эпидермы также практически идентично, за исключением строения устьичного аппарата. Н. П. Маслова выделяет у E. sarbaensis энциклоцитный, амфициклоцитный, латероцитный и па-рацитный типы устьичных аппаратов. У листьев из Западной Сибири ширина побочных клеток
Объяснение к таблице XIV Фиг. 1—8. Строение нижней эпидермы листьев Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler, СЭМ, кутикула снаружи: 1 — общий вид с устьицами и основаниями трихомов, экз. БИН 1195/730, длина линейки 50 мкм; 2 — общий вид с устьицами, многочисленными железками и с основаниями трихомов, экз. БИН 1195/741, длина линейки 20 мкм; 3 — основания трихомов в костальной зоне, экз. БИН 1195/738, длина линейки 20 мкм; 4 — устьице с радиально расходящимися складками кутикулы, железки и основания трихомов разного размера, экз. ТПИ 29/14, длина линейки 10 мкм; 5 — устьице с кольцеобразной складкой и радиальными складками, рядом железка, экз. БИН 1195/730, длина линейки 10 мкм; 6 — устьице с кольцеобразной складкой, окруженное железками, экз. БИН 1195/742, длина линейки 10 мкм; 7 — устьице со складками, перпендикулярными длинной оси, окруженное основаниями трихомов, экз. ТПИ 29/14, длина линейки 10 мкм; 8 — устьица с кольцеобразными складками и основания трихомов, экз. БИН 1195/730, длина линейки 10 мкм.
варьирует и наблюдаются все переходы между аномоцитным, энциклоцитный и латероцитный типами устьичных аппаратов. Парацитный тип не обнаружен. Устьица у обоих видов приподняты и окружены характерной кольцевой складкой. У листьев из Сарбайского карьера эта складка выражена резче и сами листья сильнее кутинизированы. У сибирских листьев наряду с устьицами с хорошо выраженной кольцевой складкой, наблюдаются устьица с узкой, практически не утолщенной складкой или же с 1—3 дуговидными складками (то есть не полное кольцо).
Признаки эпидермы E. sarbaensis укладываются в пределы изменчивости признаков эпидермы у E. cuneifolia. Поэтому вид E. sarbaensis мы рассматриваем как синоним E. cuneifolia.
Таким образом, в род Ettingshausenia мы в настоящее время включаем только один вид — E. cuneifolia.
Замечания. В позднемеловых и палеогеновых местонахождениях имеется значительное количество остатков платановых, близких по морфологии с листьями эттинсгаузений. Листья платановых с ромбоподобными пластинками с небольшими лопастями или без них были описаны из сеноманских отложений формации Дакота под названиями Platanus affinis Lesq., P. primaeva Lesq., P. newberryana Heer, P. heerii Lesq. (Lesquereux, 1874).
Большинство этих видов известно по фрагментарному материалу и не переизучалось со времен Л. Лекере. Поэтому их детальное сравнение с E. cuneifolia провести невозможно. Насколько можно судить по рисункам в работах Лекере, Platanus primaeva и P. heerii отличаются редкими, крупными зубцами, P. newberryana — длинной средней лопастью и большим количеством (до 9) вторичных жилок, P. affinis — вытянутой формой листа c закругленным основанием и пальчато-перистым жилкованием.
Значительное морфологическое сходство с листьями E. cuneifolia имеют листья из позднемело-вых отложений Гренландии (местонахождение Unartok), описанные О. Геером (Heer, 1883) как Platanus quillelmae Goepp., но они отличаются яйцевидной формой листа с широкими помериями. Основание закругленное или сердцевидное, низбегающее только около черешка.
Еще одним близким к E. cuneifolia по морфологии видом является Platanus prisca Herman из нижнего сенона Северо-Западной Камчатки (Герман, Лебедев, 1991). Для него также характерны ромбовидные листья с узкими помериями и пальчато-перистым жилкованием с 4—6 парами прямых боковых жилок. Однако у этого вида никогда не бывает лопастей и наибольшая ширина обычно приходится на нижнюю часть листовой пластинки, а у E. cuneifolia — на верхнюю. В целом листья P. prisca более мелкие и более удлиненные, для них наряду с ширококлиновидным характерно закругленное основание. У E. cuneifolia закругленно-клиновидное основание встречается, но довольно редко. Кроме этого, листья P. prisca отличаются крупными редкими зубцами.
К листьям E. cuneifolia по морфологии близки и листья Platanus tenuinervis Golovn. из турон-коньякских отложений тимердяхской свиты Лено-Вилюйского бассейна (Головнёва, 2009). Эти листья также характеризуются ромбовидной формой листовых пластинок. Но среди них преобладают мелкие удлиненные нелопастные морфотипы с острой верхушкой, реже встречаются яйцевидно-эллиптические формы с небольшими лопастями. Отличительными признаками P. tenuinervis служат оттянутая верхушка и дуговидное соединение вторичных жилок в верхней части листа. Кроме того, этот вид имеет иное строение эпидермы. Устьица у него довольно крупные, 40—45 мкм длины и 30— 35 мкм ширины, с длинной устьичной щелью. Устьичные аппараты аномоцитные. Основания волосков на нижней эпидерме немногочисленные. Железки редкие, куполовидные.
Объяснение к таблице XV Фиг. 1—8. Строение нижней эпидермы листьев Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler, СЭМ, кутикула изнутри: 1 — общий вид с устьицами и основаниями сложных трихомов, экз. ТПИ S1, длина линейки 100 мкм; 2 — экз. ТПИ S1, устьица, папиллоподобное основание железки и основание волоска, опирающегося на границу двух клеток, длина линейки 10 мкм; 3 — устьица вблизи костальной зоны, видно различие в степени извилистости антиклинальных стенок клеток, а также различия в строении кольцеобразной складки вокруг устьиц, экз. БИН 1195/737, длина линейки 20 мкм; 4 — приподнятое устьице с кольцеобразной складкой вокруг, окруженное основаниями железок, экз. БИН 1195/737, длина линейки 10 мкм; 5 — устьице, сложное основание крупного трихома и основания железок, экз. ТПИ S1, длина линейки 10 мкм; 6 — устьице, основание мелкого трихома и основание железки, экз. ТПИ S1, длина линейки 10 мкм; 7 — основания мелкого трихома и железки экз. БИН 1195/738, длина линейки 10 мкм; 8 — устьице с кольцеобразной складкой, экз. БИН 1195/510, длина линейки 10 мкм.
Фиг. 1—6. Строение нижней эпидермы листьев Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler, СМ: 1 — энцикло-цитное устьице с узкими побочными клетками и дугообразными складками, рядом основания трихомов разного размера, экз. ТПИ 29/14, длина линейки 10 мкм; 2 — общий вид с куполовидными железками и основаниями трихомов разного размера, экз. ТПИ 29/14, длина линейки 50 мкм; 3 — основания трихомов вдоль жилки и вокруг устьиц, видны также узкие кольцеобразные складки вокруг устьиц, экз. ТПИ S1, длина линейки 50 мкм; 4 — устьице, окруженное многочисленными железками и основаниями трихомов разного размера, кольцеобразная складка вокруг устьица не выражена, экз. БИН 1195/741, длина линейки 10 мкм; 5 — устьице вблизи костальной зоны с дугообразными складками, вокруг железки и основания трихомов, экз. БИН 1195/497, длина линейки 10 мкм; 6 — устьице с дугообразными складками, вокруг основания трихомов, экз. БИН 1195/730, длина линейки 10 мкм.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ETTINGSHAUSENIA CUNEIFOLIA
В Западной Европе вид Ettingshausenia cuneifolia был найден на территории Чехии и Германии в отложениях Богемского мелового бассейна. Эти листья были обнаружены в местонахождениях Ледице, Сливенек, Мала Хухла и Чешский Брод недалеко от Праги, а также в
те и Малетине (рис. 1). Слои, содержащие остатки перуцкой флоры, датируются сеноманом (Cech et al., 1980).
На территории Казахстана остатки E. cuneifolia происходят из отложений шетиргизской, мысов-ской, биссектинской, алтыкудукской, кырккудукской, жиркиндекской и белеутинской свит. По данным Вахрамеева (1952), Шилина (1986), Несова и Головнёвой (1995), эти отложения датируются от позднего альба до коньяка. Но наибольшее количество остатков данного вида приурочено к сеноман-туронским отложениям. В Западной Сибири листья E. cuneifolia встречены в сеноман-туронских отложениях симоновской свиты.
Однако в Восточной Европе и прилегающих с юга регионах этот вид не обнаружен. На этой территории на протяжении большей части позднего мела преобладало морское осадконакопление. Таким образом, ареал E. cuneifolia является разорванным и состоит из двух довольно обширных областей (рис. 7).
В качестве промежуточного можно рассматривать местонахождение позднемеловой флоры в горах Даралагеза в южной Армении. Оттуда И. В. Палибиным (1937) описан небольшой флористический комплекс с участием ромбовидных платановых, которые он определял как Platanus cunei-foilia и P. cuneiformis. К сожалению, материал Палибина фрагментарен и на его основании нельзя с уверенностью судить о видовой принадлежности этих листьев.
Кроме того, ромбовидные листья под названием E. cuneifolia были описаны из туронских отложений формации Микаса (Mikasa Formation) в Японии (Narita et al., 2008). К сожалению, этот материал также очень фрагментарный и фитолейма на отпечатках отсутствует. Морфология листьев этих платановых не противоречит диагнозу E. cuneifolia. Если дальнейшие более полные сборы подтвердят присутствие данного вида в Японии, это значительно расширит ареал данного вида в восточном направлении.
Рис. 7. Распространение Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler в Евразии: 1 — Богемский меловой бассейн; 2 — Приуралье; 3 — Казахстан; 4 — юг Западной Сибири; 5 — Даралагез (Армения); 6 — Япония. Очертания континентов даны согласно палеогеографической карте Н. М. Чумакова (2004) для сеномана.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор выражает благодарность П. В. Шилину, М. А. Ахметьеву, А. Б. Герману, И. Квачеку, Л. Кунц-ману и другим коллегам, предоставившим возможность работы с оригинальным материалом из различных палеоботанических коллекций.
Исследования были выполнены при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант № 10-04-01174а, а также Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие».
ЛИТЕРАТУРА
Ананьев А. Р., Лебедев И. В. Чулымский комплекс // Атлас руководящих форм ископаемых фауны и
флоры Западной Сибири. М.: Госгеолтехиздат, 1955. Т. II. С. 191—196. Баранова М. А. Принципы сравнительно-стоматографического изучения цветковых растений. Л.:
Наука, 1990. 69 с. (Комаровские чтения. Вып. 38.) Буданцев Л. Ю. Сравнительная морфология листьев и таксономия родов Protophyllum Lesq. и Pseudoprotophyllum Holl. // Вопросы сравнительной морфологии семенных растений. Л.: Наука, 1975. С. 90—107.
Вахрамеев В. А. Стратиграфия и ископаемая флора меловых отложений Западного Казахстана // Региональная стратиграфия СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. 1. 385 с. Вахрамеев В. А. Платанообразные позднего мела // Очерки геологии и палеонтологии Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 66—78. Герман А. Б. Новый род платанообразных покрытосеменных из верхнемеловых отложений Камчатки // Палеонтол. журн. 1984. № 1. С. 71—79. Герман А. Б. О родах Credneria, Arthollia и Populites (покрытосеменные) в позднем мелу Северной
Пацифики // Палеонтол. журн. 1993. № 1. С. 93—103. Герман А. Б. Разнообразие меловых платанообразных Анадырско-Корякского субрегиона в связи с
изменениями климата // Стратигр. Геол. корреляция. 1994. Т. 2. № 4. С. 62—77. Герман А. Б., Головнёва Л. Б. Новый род позднемеловых платанообразных северо-востока СССР //
Ботан. журн. 1988. Т. 73. № 10. С. 1456—1467. Герман А. Б., Лебедев Е. Л. Стратиграфия и флора меловых отложений Северо-Западной Камчатки.
М.: Наука, 1991. 189 с. (Тр. Геол. ин-та АН СССР. Вып. 468). Головнёва Л. Б. Листья Liriodendropsis simplex (Newb.) Newb. из меловых отложений Сибири // Палеонтол. журн. 2003. № 5. С. 1—9. Головнёва Л. Б. Фитостратиграфия и эволюция альб-кампанской флоры на территории Сибири // Меловая система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии. СПб.: СПбГУ, 2005. С. 177—197. Головнёва Л. Б. Род Menispermites Lesq. в меловых флорах Северной Азии // Ботан. журн. 2006. Т. 91. № 11. С. 1731 — 1740.
Головнёва Л. Б. Новый род платановых Tasymia (покрытосеменные) из турона Сибири // Палеонтол.
журнал. 2008а. № 2. С. 86—95. Головнёва Л. Б. Значение эпидермально-кутикулярных признаков для систематики ископаемых платановых // Вопросы палеофлористики и систематики ископаемых растений. Чтения памяти А. Н. Криштофовича. СПб.: БИН РАН, 2008б. Вып. 6. С. 70—78. Головнёва Л. Б. Новый вид рода Platanus L. (Platanaceaea) из позднемеловой флоры Лено-Вилюйской
впадины (Восточная Сибирь) // Ботан. журн. 2009. № 6. С. 884—891. Головнёва Л. Б., Алексеев П. И. Род Trochodendroides Berry в меловых флорах Сибири // Палеоботаника. 2010. Т. 1. С. 120—166. Головнёва Л. Б., Красилов В. А. Новый род гетероспоровых папоротников порядка Heroleandrales из
нижнего мела Западного Казахстана // Палеонтол. журн. 2001. № 3. С. 108—112. Головнёва Л. Б., Щепетов С. В. Фитостратиграфия альб-сеноманских отложений р. Кия (Чулымо-Енисейский район Западно-Сибирской низменности) // Стратигр. Геол. корреляция. 2010. № 2. С. 51—63.
Красилов В. А., Головнёва Л. Б. Новый порядок гетероспоровых растений из верхнего мела реки
Кемь, Западная Сибирь // Палеонтол. журн. 2000. № 1. С. 84—92. Криштофович А. Н. Открытие остатков флоры покрытосеменных в меловых отложениях Уральской области // Изв. Импер. акад. наук. 1914. Сер. VIII. P. 603—613.
Кутузкина Е. Ф. Platanus L. // Ископаемые цветковые растения СССР. Л.: Наука, 1974. Т. 1. С. 133—143.
Лебедев И. В. Верхнемеловые платановые из Чулымо-Енисейской впадины // Тр. Томск. гос. ун-та. 1954. Т. 132. Сер. геол. С. 67—82.
Лебедев И. В. Касский комплекс // Атлас руководящих форм ископаемых фауны и флоры Западной Сибири. Т. II. М.: Госгеолтехиздат, 1955. С. 196—205.
Лебедев И. В. Верхнемеловые растения // Биостратиграфия мезозойских и третичных отложений Западной Сибири. 1962. С. 237—282. (Труды СНИИГГиМС. Вып. 22.)
Маслова Н. П., Герман А. Б. Совместная находка соплодий Friisicarpus nom. nov. (Platanaceae) и листьев платанового облика в сеномане Западной Сибири // Палеонтол. журн. 2006. № 1. С. 103—106.
Маслова Н. П., Моисеева М. Г., Герман А. Б., Квачек И. Существовали ли платаны в меловом периоде? // Палеонтол. журн. 2005. № 4. С. 98—110.
Маслова Н. П., Шилин П. В. Новый вид Ettingshausenia sarbaensis (Angiospermae) из сеноман-турона Западного Казахстана в свете проблемы классификации меловых дисперсных листьев платанового облика // Палеонтол. журн. 2011. № 4. С. 98-110.
Несов Л. А., Головнёва Л. Б. Позднемеловые леса, захороненные на месте произрастания (Джираку-дук, Центральные Кызылкумы) // Ботан. журн. 1995. Т. 80. № 1. С. 11—23.
Палибин И. В. Меловая флора Даралагеза // Тр. Ботан. ин-та АНСССР. Сер. 1. 1937. Вып. 4. С. 171— 197.
Чумаков Н. М. Климатическая зональность и климат мелового периода // Климат в эпохи крупных биосферных перестроек. М.: Наука, 2004. С. 105—123. (Тр. Геол. ин-та РАН. Вып. 550.)
Шилин П. В. Позднемеловые флоры Казахстана: систематический состав, история развития, стратиграфическое значение. Алма-Ата: Наука, 1986. 200 с.
Ярмоленко А. В. Верхнемеловая флора северо-западного Кара-Тау // Тр. Среднеаз. гос. ун-та. Сер. 8. 1935. Вып. 28. С. 16—22.
Bronn H. G. Credneria Zenker // Lethaea geognostica oder Abbildungen und Beschreibungen der für die Gebirgs-Formationen bezeichnendsten Versteinerungen. Bd 2. 1838. S. 583—584.
Bronn H. G. Credneria Zenk. 1833 // Lethaea geognostica oder Abbildungen und Beschreibungen der für die Gebirgs-Formationen bezeichnendsten Versteinerungen. Bd. 4. 1851—1852. S. 55—56.
Cech K., Klein V., Kriz J., Valecka J. Revision of the Upper Cretaceous stratigraphy of the Bohemian Cretaceous Basin // Vest. Üstr. Üst. Geol. 1980. Vol. 55. P. 277—296.
Crane P. R., Manchester S. R., Dilcher D. L. Morphology and phylogenetic significance of the angiosperm Platanites hybridicus from the Palaeocene of Scotland // Palaeontology. 1988. Vol. 31. P. 503—517.
Crane P. R., Pedersen K. R., Friis E. M., Drinnan A. N. Early Cretaceous (early to middle Albian) platanoid inflorescences associated with Sapindopsis leaves from the Potomac Group of Eastern North America // Syst. Bot. 1993. Vol. 18. N 2. P. 328—324.
Golovneva L. B. Occurrence of Sapindopsis (Platanaceae) in the Cretaceous of Eurasia // Paleontol. Jour. 2007. Vol. 41. N 11. P. 1077—1090.
Golovneva L. B. The morphology, taxonomy, and occurrence of the genus Pseudoprotophyllum Hollick (Platanaceae) in Late Cretaceous floras of Northern Asia // Paleontol. Jour. 2009. Vol. 43. N 10. P. 1230—1244.
Golovneva L. B., Oskolski A. A. Infructescences of Cathiaria gen. nov. from the Late Cretaceous of North Kazakhstan and Siberia (Russia) // Acta Palaeobotanica. 2007. Vol. 47. N 1. 57—87.
Engelhardt H. Die Crednerien im unteren Quader Sachsens // Festschr. naturwiss. Ges. ISIS in Dresden. 1885. S. 55—62.
Friis E. M., Crane P. R., Pedersen K. R. Reproductive structures of the Cretaceous Platanaceae // Kongl. Danske Videnskab. Selskab Biol. Skrifter. 1988. Vol. 31. P. 1—55.
Heer O. Beiträge zur Kreide-Flora. I. Flora von Moletein in Mähren. 1869. 24 S.
Heer O. Beiträge zur Fossilen Flora Sibiriens und des Amurlandes // Mem. l'Acad. Imperiale Sci. St. Peters-bourg. 1878. T. 25. Ser. 6. S. 1—58.
Heer O. Die fossile Flora Grönlands. Theil 2 // Flora fossilis arctica. 1883. Bd. 7. S. 1—275.
Hollick A. The Upper Cretaceous floras of Alaska // U. S. Geol. Surv. Prof. Paper. 1930. Vol. 159. P. 1—119.
Johnson K. R. Description of seven common fossil leaf species from the Hell Creek Formation (Upper Cretaceous: Upper Maastrichtian), North Dakota, South Dakota and Montana // Proc. Denver Mus. Nat. Hist. Ser. 3. 1996. N 12. P. 1—47.
Knappe H., Rüffle L. Beiträge zur en Platanaceae-Funden und einigen Hamamelidales der Oberkreide // Wissenschaftliche Zeitschrift der Humbold-Universität zu Berlin. Math.-Nat. R. 1975. Bd. 24. N 4. S. 487—492.
Knobloch E. Platanus-Blätter aus der Oberkreide von Böhem und Mähren // Vest. Ceskeho geolog. ustavu. 1995. Vol. 70. N 2. S. 7—16.
Knobloch E. «Credneria» bohemica Velenovsky — eine altertümliche Platane // Palaeontographica. Abt. B. 1997. Bd. 242. Lfg. 4—6. S. 127—148.
Krassilov V. A., Golovneva L. B. A new heterosporous plant from the Cretaceous of West Siberia // Rev. Palaeobot. Palynol. 1999. Vol. 105. P. 75—84.
Krassilov V. A., Golovneva L. B. Inflorescence with tricolpate pollen grains from the Cenomanian of Tschul-ymo-Yenisey Basin, West Siberia // Rev. Palaeobot. Palynol. 2001. Vol. 115. P. 99—106.
Krassilov V. A., Shilin P. V. New platanoid staminate heads from the mid-Cretaceous of Kazakhstan // Rev. Palaeobot. Palynol. 1995. Vol. 85. P. 207—211.
Krasser F. Beiträge zur Kenntniss der fossilen Kreide-Flora von Kunstadt in Mähren // Beiträge zur Paläontologie ung Geologie Österreich-Ungarns und des Orients. 1896. Bd. 10. Heft 3. S. 113—152.
Krasser F. Über die fossilen Pflanzenreste der Kreideformation in Mähren // Sitzungsber. d. k. k. zool.-botan. Gesellschaft. 1889. Bd. 39. S. 31—34.
Kvacek J. Platanoid staminate inflorescence and its associated foliage from the Bohemian Cenomanian (Czech Republic) // Acta Univ.Carolinae. Ser. Geol. 2003. Vol. 47. N 1—4. P. 67—72.
Kvacek J., Vachova Z. Revision of platanoid foliage from the Cretaceous of the Czech Republic // Jour. Nat. Mus. Ser. Natur. Hist. 2006. Vol. 175. N 3—4. P. 77—89.
Kvacek Z. Cuticular studies in angiosperms of the Bohemian Cenomanian // Acta Palaeont. Polonica. 1983. Vol. 28. N 1—2. P. 159—170.
Kvacek Z., Manchester S. R., Guo S. Trifoliate leaves of Platanus bella (Heer) comb. n. from the Paleocene of North America, Greenland, and Asia and their relationship among extinct and extant Platanaceae // Inter. J. Plant Sci. 2001. Vol. 162. N 2. P. 441—458.
Lesquereux L. Contributions to the fossil flora of the Western Territories. Part I. The Cretaceous flora // Report U. S. Geol. Surv. Territor. 1874. Vol. 6. P. 1 — 136.
Manchester, S. R. Vegetative and reproductive morphology of an extinct plane tree (Platanaceae) from the Eocene of western North America // Bot. Gaz. 1986. Vol. 147. P. 200—226.
Maslova N. P. Extinct and extant Platanaceae and Hamamelidaceae: morphology, systematics, and phylog-eny // Paleontol. Jour. 2003. Vol. 37. Suppl. 5. P. S467—S490.
Maslova N. P. New genus Sarbaicarpa gen. nov. (Hamamelidales) from the Cenomanian—Turonian of Western Kazakhstan // Paleontol. Jour. 2009. Vol. 43. N 10. P. 1281—1297.
Maslova N. P., Golovneva L. B., Tekleva M. V. Infructescences of Kasicarpa gen. nov. (Hamamelidales) from the Late Cretaceous (Turonian) of the Chulym-Enisey depression, western Siberia, Russia // Acta Pa-laeobotanica. 2005. Vol. 45. N 2. P. 121 — 137.
Narita A., Yamada T., Matsumoto M. Platanoid leaves from Cenomanian to Turonian Mikasa Formation, Northern Japan and their mode of occurrence // Paleontol. Res. 2008. Vol. 12. N 10. P. 81—88.
Nemejc F., Kvacek Z. Senonian plant macrofossils from the region of Zliv and Hluboka (near Ceske Budejovice) in South Bohemia. Praha: Universita Karlova, 1975. 184 p.
Pedersen K. R., Friis E. M., Crane P. R., Drinnan A. N. Reproductive structures of an extinct platanoid from the Early Cretaceous (latest Albian) of eastern North America // Rev. Palaeobot. Palynol. 1994. Vol. 80. P. 291—303.
Richter P. B. Über die Kreidepflanzen der Umgebung Quedlinburgs. Teil II. Quedlinburg, 1905. 19 p.
Rüffle L. Merkmalskomplexe bei älteren Angiospermen-Blättern und die Kutikula von Credneria Zenker (Menispermaceae) // Palaeontographica. Abt. B. 1968. Bd. 123. Lfg. 1—6. S. 132—143.
Stace C. A. Cuticular studies as an aid to plant taxonomy // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Bot.). 1965. Vol. 4. N 1. P. 1—78.
Stiehler A.W. Beiträge zur Kenntniss der vorweltlichen Flora des Kreidegebirges im Harze // Palaeontographica. 1857. Bd. 5. S. 47—80.
Tschan G. F., Denk T., von Balthazar M. Credneria and Platanus (Platanaceae) from the Late Cretaceous (Santonian) of Quedlinburg, Germany // Rev. Palaeobot. Palynol. 2008. Vol. 152. N 3—4. P. 211—236.
Unger D. F. Einige interessante Pflanzenabdrücke aus der königlichen Petrefaktensammlung in München // Bot. Zeitung. 1849. Jahrg. 7. N 19. S. 345—353.
Velenovsky J. Die Flora der böhmischen Kreideformation. Teil. I // Beiträge zur Paläontologie und Geologie Österreich-Ungarns und des Orients. 1882. Bd. 2. Heft 1—2. S. 1—32. Velenovsky J. Kvétena ceského cenomanu // Rozpravy Kral. Ceske Spolecnosti Nauk. Ser. VII. Bd 3. Trida
math.-prirodoved. 1889. N 3. S. 1—75. Zenker J. C. Beiträge zur Naturgeschichte der Urwelt. Jena. 1933. 67 s.
GENUS ETTINGSHAUSENIA (PLATANACEAE) IN THE CENOMANIANTURONIAN FLORAS OF EURASIA
L. B. Golovneva
Komarov Botanical Institute of the Russian Akademy of Sciences, St.-Petersburg
Rhomboid platanaceous leaves from the Cenomanian-Turonian deposits of Eurasia are revised. The most part of findings are referred to Ettingshausenia cuneifolia (Bronn) Stiehler. Emended diagnosis of the genus Ettingshausenia and detailed morphological and epidermal characteristics of E. cuneifolia are given. It is proposed to consider genus Ettingshausenia as a natural extinct genus of Platanaceae family.
