CC BY
12
И. М. Мустафаев. Род Cygnus из бинагадинских верхнеплейстоценовых асфальтовых отложений
ГЕОЛОГИЯ
Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Науки о Земле. 2022. Т. 22, вып. 1. С. 39-44
Izvestiya of Saratov University. Earth Sciences, 2022, vol. 22, iss. 1, pp. 39-44 https://geo.sgu.ru https://doi.org/10.18500/1819-7663-2022-22-1-39-44
Научная статья
УДК 551.793.9:568.24:591.471.36/37
Род Cygnus из бинагадинских верхнеплейстоценовых асфальтовых отложений Азербайджана
И. М. Мустафаев
Естественно-исторический музей Национальной академии наук Азербайджана, AZ 1006, г. Баку, ул. Лермонтова, д. 17
Мустафаев Ильгар Мирзаага, заведующий отделом эволюционной биологии, ilgar_mm@inbox.ru, https://orcid.org/0000-0001-6162-1714
Аннотация. В работе описаны два вида Cygnus из верхнеплейстоценовых отложений Би-нагадинского асфальтового озера, что является первой находкой этих видов в данном местонахождении. Cygnus cygnus представлен левым дистальным фрагментом лучевой кости, правый фрагмент проксимального отдела плечевой и локтевой кости принадлежит Cygnus olor. Сравнительно-морфологический анализ с современными и ископаемыми видами рода Cygnus позволил установить таксономические различия между видами на основании точных диагностических признаков, которые могут служить основными при определении видов. Ключевые слова: Cygnus cygnus, Cygnusolor, Бинагадинское асфальтовое озеро, верхний плейстоцен, лучевая кость, плечевая кость, локтевая кость
Для цитирования: Мустафаев И. М. Род Cygnus из бинагадинских верхнеплейстоценовых асфальтовых отложений Азербайджана // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Науки о Земле. 2022. Т. 22, вып. 1. С. 39-44. https://doi.org/10.18500/1819-7663-2022-22-1-39-44
Статья опубликована на условиях лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International (CC-BY 4.0)
Article
Cygnus from the late pleistocene of Bingadi asphalt deposits of Azerbaijan I. M. Mustafayev
Museum of Natural History, Azerbaijan National Academy of Sciences, 17 Lermontov St., Baku AZ 1006, Azerbaijan
Ilgar M. Mustafaev, ilgar_mm@inbox.ru, https://orcid.org/0000-0001-6162-1714
Abstract. Two species of Cygnus from the Late Pleistocene deposits of Binagadi asphalt lake are
described in this paper, which have not been previously known from this locality. Cygnus cygnus is
represented by the left distal fragment of the radius; the right fragment of the proximal humerus
and ulna belongs to Cygnusolor. Morphological analysis with recent and fossil species of the genus
Cygnus makes it possible to establish taxonomic differences between species, based on certain
diagnostic features that can serve as criteria for identifying species.
Keywords: Late Pleistocene, Binagadi asphalt lake, radius, humerus, ulna
For citation: Mustafayev I. M. Cygnus from the late pleistocene of Bingadi asphalt deposits of
Azerbaijan. Izvestiya of Saratov University. Earth Sciences, 2022, vol. 22, iss. 1, рр. 39-44 (in Russian).
https://doi.org/10.18500/1819-7663-2022-22-1-39-44
This is an open access article distributed under the terms of Creative Commons Attribution 4.0 International License (CC0-BY 4.0)
НАУЧНЫЙ ОТДЕЛ
Введение
Отряд гусеобразных - довольно многочисленная группа водных птиц, широко распространенная на всех континентах земного шара. Одним из характерных представителей этого отряда является триба Cygnini, представленная в современной фауне 7 видами, входящая в род Cygnus. Становление настоящего рода лебедей - Cygnus, по-видимому, имело место на рубеже миоце-но-плиоценового периода, что подтверждается палеонтологической летописью: Cygnus atavus Fraas, из среднего миоцена Германии [1, 2]; Cygnus herrenthalsi van Beneden, 1871, из среднего миоцена Бельгии [2]; Cygnus csakvarensis [3] из верхнего миоцена Венгрии [2]; Cygnus pristinus Kurochki, 1971 [4], из верхнего миоцена и нижнего плиоцена Монголии; из верхнего плиоцена Болгарии описана Cygnus verae Boev, 2000 [5]. Из верхнего миоцена в Северной Америки известна Cygnus mariae Bickart, 1990 [6]. Четвертичные останки Cygnini также не многочисленны, одними из ранних ископаемых видов являются Cygnus falconeri Parker, 1985, Cygnus equitum Bate,1916 [7], из среднего плейстоцена Мальты, и, наконец, Cygnus paloregonus Cope, 1878, из плейстоцена Северной Америки [8].
Подробное географическое описание и история изучения Бинагадинского местонахождения верхнечетвертичной фауны и флоры дается в работах Н. И. Бурчака-Абрамовича и Р. Джафарова [9], а также Н. К. Верещагина [10]. Поэтому в данной статье нет необходимости останавливаться на подробном описании местонахождения (рж. 1).
Геологический возраст бинагадинских ко-стеносных отложений датируется верхним плейстоценом. Костеносный слой заключен в за-кированные песчано-глинистые отложения, являющиеся образованием нижнего хвалына, лежащие на поверхности верхнехазарской террасы с руководящей фауной Didacna surachanica
Andrus. [11]. С мая 2012 г. начался третий этап исследований и раскопок на территории Бинагадинского местонахождения. В ходе этих работ были исследованы старые костеносные пласты, а также выявлены новые, богатые образцами ископаемой фауны и флоры. В результате этих исследований был составлен геологический разрез нового костеносного пласта по восточной и южной стенке. Разрез представлен (сверху вниз) (рис. 2):
1) покровная толща мощностью 0,2-1 м, представленная делювием-суглинками;
2) пропитанный нефтью черно-бурый мелкозернистый песок, содержащий крупные обломки морских раковин, мощность которого достигает 0,7-1,5 м. В слоях изредка встречаются кости животных и растительные остатки;
3) слой жирного асфальта с легким буроватым оттенком, слоистой структурой. На месте перехода в четвертый слой присутствуют большое скопление птичьих костей, остатки беспозвоночных и растений. Мощность слоя 0,0-0,6 м;
4) основной костеносный слой, состоящий из среднезернистого кварцевого песка с редким содержанием глинистого песка, местами присутствует мелкобитная ракушка (основной костеносный слой). На границе с третьим слоем, а также в самом четвертом слое содержится богатое скопление ископаемых животных, растений и моллюсков. Мощность слоя составляет 0,35-0,9 м;
5) пески верхнехазарской террасы с содержанием Didacna surachanica Andrus.
В общих чертах характеристика костеносной толщи, приведенная нами, совпадает с описанием разрезов, приводимым разными авторами [10, 12, 13].
В 1939 г. сотруднику Ленинградского зоологического института АН СССР П. В. Сереб-
Рис. 1. Бинагадинское асфальтовое озеро (цвет online)
Рис. 2. Поперечный разрез восточной и южной стенки в Бинагадинском асфальтовом озере: 1 - покровная толща; 2 - черно-бурый мелкозернистый песок; 3 - слой жирного асфальта; 4 - костеносный слой; 5 - пески
верхнехазарской террасы (цвет online)
ровскому были переданы кости ископаемых птиц из Бинагадинского местонахождения. Из этого числа костей П. В. Серебровский описал и определил 62 вида птиц [14-17]. Последующие исследования по определению ископаемых птиц проводились Н. И. Бурчак-Абрамовичем [18, 19]. Первоначально им были отобраны тар-зометатарзальные кости бинагадинских птиц, собранные в 1939-1942 гг. На основе их изучения автор увеличил список видов, обнаруженных в бинагадинском захоронении, с 62 до 100 [9]. В результате последующей ревизии 1965-2000 гг. список видов птиц достиг 109 [20-22]. За период очередных раскопок, проводимых с 2012 по 2015 г., были обнаружены и описаны два вида птиц, ранее не включенные в список [23, 24].
В настоящей статье приводится описание двух видов лебедей, ранее не обнаруженных из верхнеплейстоценовых асфальтовых отложений Бинагады. Палеорнитологический материал был собран с 2012 по 2015 г. на территории Бинагадинского местонахождения, где были вскрыты новые костеносные слои. В результате было получено два стратиграфических профиля по восточной и южной стенке раскопа. Для сравнения ископаемого костного материала были использованы три рецентных вида: Cygnus olor (4 экз.), Cygnus Cygnus (4 экз.), Cygnus bewickii (3 экз.) - из коллекции Естественно-исторического музея НАНА. Анатомическое описание ископаемых костей приведено в соответствии с Nomina Anatómica Avium - терминология, принятая международной комиссией по анатомической номенклатуре [25]. Кости измерялись при
помощи штангенциркуля с точностью 0.05 мм. по методике Е. Н. Курочкина [26].
Описание и обсуждение
Отряд ANSERIFORMES
Семейство ANATIDA Vigors,1825
Род CYGNUS Bechstein, 1803
Cygnus cygnus Linnaeus, 1758
Материал. № В-110, ЕИМ НАН Азербайджана, левый дистальный фрагмент лучевой кости, бинагадинские асфальтовые отложения, с. Бинагади, кв. 9С, гл. 1.5 м., верхний плейстоцен (рис. 3).
Размеры указаны в миллиметрах: ширина дистального эпифиза 17.2, толщина дорсальной facies arte. radiocarp. 8.9, толщина диа-физа 7.6. Биометрические показатели дорсовен-тральной ширины дистального эпифиза лучевой кости у ископаемого вида находятся в пределах нормы, размеры колеблются от минимального (14,2 мм) до максимального (17,6 мм) [27].
С р а в н е н и е и з а м е ч а н и я. Считается, что для определения вида диагностические признаки на лучевой кости недостаточно хорошо выражены [4], однако ряд значимых морфологических признаков в морфологии лучевой кости рода Cygnus указывает на ее родовую обособленность. Наиболее ярко выраженным диагностическим признаком для Cygnus является присутствие уплощения стержня кости в каудаль-ном и краниальном направлении в дистальной части лучевой кости, причем каудальное уплощение края достигает максимального утончения.
Расширение стержня части лучевой кости по направлению к дистальному эпифизу протекает без резкого перехвата.
a 6 в
г д е
Рис. 3. Лучевая кость Cygnus cygnus: а - с дорсальной стороны; б - с вентральной стороны. Плечевая кость Cygnus olor: в - с краниальной стороны; г - с каудальной стороны. Локтевая кость Cygnus olor: д - с краниальной стороны; е - с каудальной стороны
В строении ископаемой лучевой кости присутствуют морфологические черты, не вызывающие сомнения в принадлежности ее к Cygnus cygnus (см. рис. 3, а, б). От Cygnus olor отличается тем, что в лучевой кости отсутствует краниальное уплощение, присутствует лишь каудальное уплощение края стержня кости, причем максимальное утончение приходится непосредственно под tuberculum aponeurosis ventralis. При виде дорсальной стороны на поверхности уплощения присутствует заметное углубление в форме полумесяца - fovea ligamentalis. Наблюдается быстрый расширяющийся переход тела кости к дистальному эпифизу без резкого перехвата. Площадка крепления lig. radio-radiocarpale craniale широкая и короткая, sulcus tendinosa слегка выпуклая в основании facies articularis radiocarpalis. Tuberculum aponeurosis ventralis треугольной формы и заметно выступает в ка-удальном направлении. Поверхность вентрального края сильно шероховатая, присутствует углубление, дорсальный край лучевой кости без шероховатостей. Приведенные морфологические признаки ближе к таковым у Cygnus bewickii, лишь с небольшими отличиями. У C. bewickii каудальное расширение стержня кости сопровождается небольшим перехватом непосредственно
перед утончением каудального ребра, край выпуклый.
Сравнивая верхнеплейстоценового Cygnus cygnus с ископаемыми видами рода Cygnus, стоит отметить, что лишь у нескольких из них были обнаружены и описаны лучевые кости. Cygnus mariae был обнаружен в верхнемиоценовых отложениях Аризоны, в коллекции обнаруженных костей были описаны проксимальные и дистальные фрагменты лучевой кости [6]. По утверждению автора [6], лучевые кости неотличимы от современного вида Cygnus olor и Cygnus сygnus; размер наибольшей дорсовентральной ширины дистального эпифиза у Cygnus mariae составляет 16.0 мм. Из верхнемиоценовых отложений Монголии описан новый вид Cygnus pristinus Kurochkin. по фрагменту левого дистального эпифиза лучевой кости с основными морфологическими признаками: 1) дорсальный край сильно сдвинут дистально, довольно узок и заострен; 2) fovea ligamentosa глубже, чем у других представителей Cygnus; 3) sulcus legamentosus хорошо выражен [4].
Cygnus cygnus известна из верхнего плейстоцена Германии, Франции, Италии, Мальты и России [28].
Cygnus olor Gmel. - лебедь-шипун
Материал. Фрагмент проксимальной части правой плечевой кости и правый проксимальный фрагмент локтевой кости, смешанный материал № 111 из фонда ЕИМ, НАН Азербайджана.
Размеры указаны в миллиметрах: плечевая кость: ширина проксимального эпифиза 46; толщина caput articulare 16. Локтевая кость: наибольшая ширина проксимального эпифиза 25.4; наибольшая ширина диафиза 11; наименьшая ширина диафиза 9.7.
Сравнение и замечания. Humerus (см. рис. 3, в, г): проксимальная часть правой плечевой кости C. olor отличается от C. cygnus следующими морфологическими признаками: отсутствием incisura lig. propatagiale на crista deltopectoralis, тогда как у C. cygnus особо характерно присутствие incisura lig. propatagiale на дорсальном крае crista deltopectoralis; место крепления сухожилия комплекса мышц mm. subcoracoscapulares [29] не глубокое почти плоское с удлиненной выемкой на вентральной поверхности tuberculum ventrale, у C. cygnus выемка менее выражена и не выходит на вентральную поверхность tuberculum ventral; tuberculum scapulotriceps [30] у C. olor отличается покатой формой, в то время как у C. cygnus и C. bewickii tuberculum scapulotriceps заметно выступает.
Ulna (см. рис. 3): проксимальный эпифиз локтевой кости в хорошей сохранности, olecranon массивный и нависает над cotyla
И. М. Мустафаев. Род Cygnus из бинагадинских верхнеплейстоценовых асфальтовых отложений
dorsales, processus cotylalis dorsalis имеет довольно вытянутую овальную форму, cotyla ventralis имеет субтреугольную форму. В каудальном профиле наличие ярко выраженного угла (45°) между cotyla dorsales и crista intercotylaris (см. рис. 3, д, е) является основным родовым признаком Cygnus. Проксимальный эпифиз локтевой кости у C. cygnus отличается от C. olor укороченным строением olecranon, processus cotylalis dorsalis трапециевидной формы, cotyla ventralis овальной формы. Учитывая вышеперечисленные признаки, ископаемая локтевая кость была отнесена к Cygnus olor Gmel.
Ископаемые останки Cygnus olor известны из среднего плейстоцена Италии, Чехии и верхнего плейстоцена России и Франции [28].
Заключение
Находки новых видов гусеобразных в составе бинагадинской асфальтовой фауны в верхнем плейстоцене Азербайджана весьма важны для реконструкции авифауны четвертичного периода Евразии и истории формирования современной авифауны Апшерона. В Азербайджане ископаемые представители трибы Cygnini на сегодняшний день представлены одним вымершим подвидом Cygnus olor bergmanni Serebrovsky [14,15] из верхнеплейстоценовых асфальтовых отложений Бинагады, описанным по единственному найденному фрагменту таза. Ископаемые останки C. cygnus и C. olor из Бинагадинского асфальтового озера не отличаются от современных видов ни остеметрическими показателями, ни морфологическими деталями. Для всего рода Cygnus характерно более выраженное морфологическое однообразие в строении передних и задних конечностей, однако присутствие вышеописанных морфологических признаков позволяет нам определить остеологический материал до вида. По многим морфологическим деталям C.cygnus напоминает C. bewickii, что лишний раз подтверждает их родственную связь. Морфологическая обособленность C. cygnus от C. olor, отмеченная многими авторами [31-33], несомненно, свидетельствует о давней дивергенции этой группы.
Присутствие лебедей в позднеплейстоцено-вых отложениях Бинагады, а также находки останков лебедей в среднем и позднем плейстоцене Палеарктики [28] показывает, что уже в начале плейстоцена лебедь-кликун (Cygnus cygnus) и лебедь-шипун (Cygnus olor), по-видимому, были широко распространены в Евразии. Редкие находки останков двух видов лебедей Cygnus cygnus и Cygnus olor в составе бина-гадинской авифауны указывают на то, что ископаемое асфальтовое озеро не использовалось как основное место зимовки. В настоящее время в Азербайджане встречаются три вида лебедей: C. cygnus, C. olor и C. bewickii - все они считаются зимующими и пролетными. Следует отметить,
что лебедь-шипун является гнездящимся видом на озере Фламинго в Ширванском национальном парке [34].
В настоящее время бинагадинская палео-авифауна насчитывает 111 ископаемых видов, хотя существование некоторых ископаемых видов носит предварительный характер и требует дальнейшего исследования для установления точного видового статуса. Из общего числа ископаемых птиц отряда Anseriformes было определено 25 видов.
Библиографический список
1. Heizmann E. P. J., Hesse A. Die mittelmiozanen Vogel-und Saugetierfaunen des Nordlinger Ries (MN6) und des Steinheimer Beckens (MN7)-ein Vergleich // Courier Forschungsinstitut Senckenberg. 1995. № 81. P. 171-185.
2. Mlikovsky J. Cenozoic birds of the world. Part 1 : Europe. Praha : Ninox Press, 2002. 406 p.
3. Lambrecht K. Handbuch der Palaeornithologie. Berlin : Gebruder : Borntraeger, 1933. 1024 S.
4. Woolfenden G. E. Postcranial osteology of the waterfowl // Bulletin of the Florida State Museum. (Biol. Sci.) 1961. Vol. 6, № 1. P. 1-129.
5. Boev Z. N. Cygnus verae sp. n. (Anseriformes : Anatidae) from the Early Pliocene of Sofia (Bulgaria) // Acta Zool. Cracoviensia. 2000. № 43 (12). P. 185-192.
6. BickartK. J. The birds of the Late Miocene-Early Pliocene Big Sandy Formation // Ornithological Monographs. Mohave County. 1990. Vol. 44. P. 1-72.
7. Pavia M. The middle Pleistocene fossil avifauna from the 'Elephas mnaidriensis Faunal Complex' of Sicily (Italy) : preliminary results // The World of Elephants : Proceedings of the 1st International Congress. Rome, 2001 P. 497-501.
8. Brodkorb P. Catalogue of fossil birds. Part 2 (Anseriformes through Galliformes) // Bulletin of the Florida State Museum. Biological Sciences. 1964. № 8. P. 195-335.
9. Бурчак-Абрамович Н. И., Джафаров Р. Д. Бинага-динское местонахождение верхнечетвертичной фауны и флоры на Апшеронском полуострове. (Географическое положение. История изучения. Список животных и растений. Библиография) // Труды Естественно-исторического музея АН АзССР. 1955. Т. 4. С. 89-146.
10. Верещагин Н. К. Млекопитающие Кавказа (История формирования фауны). Москва ; Ленинград : Издательство АН СССР, 1959. 703 с.
11. Геология Азербайджана. Том I. Стратиграфия, часть вторая / главный редактор Ак. А. Ализаде. Баку : Издательство «Nafta-Press», 1997. 636 с.
12. Ализаде К. А. Геологическое строение бинагадинского местонахождения ископаемых костей // Труды Естественно-исторического музея АН АзССР. 1955. Т. 4. С. 5-9.
13. Султанов Р. Г. Геологические условия залегания костеносного слоя в бинагадинском и кирмакинском кладбищах // Известия АН Аз. ССК 1947. № 6. С. 60-67.
14. Серебровский П. В. О птицах бинагадинских кировых пластов // Известия АН Аз. ССЕ 1940. № 3. С. 71-75.
15. Серебровский П. В. Новые виды из бинагадинских отложений // Доклады АН СССР. 1940. Т. 27, № 7. С. 766768.
16. Серебровский П. В. Остатки плейстоценовых птиц из бинагадинских отложений // Доклады АН СССР. 1941. Т. 33, № 7. С. 473-475.
17. Серебровский П. В. Птицы бинагадинских Кировых отложений // Труды Естественно-исторического музея АН Аз. ССР. 1948. Т. 1-2. С. 21-75.
18. Бурчак-Абрамович Н. И. Ночные хищные птицы (совы) бинагадинских битумов // Доклады АН Аз. ССР. 1952. Т. 8, № 1. С. 25-29.
19. Бурчак-Абрамович Н. О. Материалы к изучению крупных дневных хищных птиц из бинагадинских битумов (определение тарзометарзальных костей) // Труды Естественно-исторического музея АН Аз. ССР. 1953. Т. 4. С. 324-334.
20. Бурчак-Абрамович Н. И. Ископаемый филин из бинагадинских отложений // Орнитология. Москва : Издательство Московского университета, 1965. Вып. 7. С. 452-454.
21. Пантелеев А. В., Бурчак-Абрамович Н. И. Воробьиные птицы из бинагадинских плейстоценовых асфальтов. I. Вводная часть // Русский орнитологический журнал. 2000. Экспресс-выпуск. № 112. С. 3-8.
22. Пантелеев А. В., Бурчак-Абрамович Н. И. Воробьиные птицы из бинагадинских плейстоценовых асфальтов : в 2 частях. II. Мелкие врановые // Русский орнитологический журнал. 2000. Экспресс-выпуск. № 115. С. 3-17.
23. Мустафаев И. М. Бинагадинский удод (Upupa epops L). Из плейстоценовых отложений Азербайджана // Известия НАН Азербайджана. Науки о Земле. 2016. № 12. С. 85-87.
24. Эйбатов Т. М., Зейниев О. А., Мустафаев И. М., Су-лейманов Т. М., Сулейманова М. Б. Новые находки Anser erythropus L. в плейстоценовых бинагадинских кировых отложениях Азербайджана // Известия НАН Азербайджана. Науки о Земле. 2015. № 1-2. С. 43-47.
25. Baumel J. J., King A. S., Breazile J. E., Evans H. E., Vanden Berge J. C. Handbook of avian anatomy : Nomina Anatomica Avium // Publications of the Nuttall Ornithological Club. 1993. Vol. 23. 779 p.
26. Курочкин Е. Н. Методы изучения ископаемых птиц // Частные методы изучения истории современных экосистем / редакторы В. Е. Соколов, Л. Г. Динесман. Москва : Наука, 1979. С. 152-163.
27. Bacher A. Vergleichend morphologische Untersuchungen an Einzelknochen des postcranialen Skeletts in Mitteleuropa vorkommender Schwäne und Gänse. Universitat München [in German], 1967. 109 S.
28. Tyrberg T. Pleistocene Birds of the Palearctic : A Catalogue // Nuttall Ornithological Club. 1998. № 27. P. 1-720.
29. Watanabe J., Field D. J., Matsuoka H. Wing musculature reconstruction in extinct flightless auks (Pinguinus and Mancalla) reveals incomplete convergence with penguins (Spheniscidae) due to differing ancestral states // Integrative Organismal Biology. 2021. Vol. 3, iss. 1. Article number obaa040. https://doi.org/10.1093/iob/obaa040
30. Matsuoka H., Hasegawa Y. Myology and osteology of the Whooper Swan Cygnus Cygnus (Aves : Anatidae). Part I. Muscles attached to the sternum, coracoid, clavicle, scapula and humerus // Bulletin of the Gunma Museum of Natural History. 2007. № 11. P. 7-14.
31. Johnsgard P. A. The taxonomy of the Anatidae -A behavioural analysis // Ibis. 1961. № 103. P. 71-85.
32. Johnsgard P. A. Ducks, geese, and swans ofthe world. Univ. Nebraska Press : Lincoln, 1978. 498 p.
33. Livezey B. С. A phylogenetic analysis of the geese and swans (Anseriformes : Anserinae), including selected fossil species // Systematic Biology. 1996. № 45. P. 415-450.
34. Sultanov E. H., Kerimov T. A., Aliyev S., Humbatova S., Agayeva N. Potential Ramsar sites in Azerbaijan. Baku : Wetlands International & AEME Publication, 2000. 152 p.
Поступила в редакцию 23.05.2021; одобрена после рецензирования 15.08.2021; принята к публикации 20.12.2021 The article was submitted 23.05.2021; approved after reviewing 15.08.2021; accepted for publication 20.12.2021
