CC BY
9
УДК 563.45 (116.3)
РОД BALANTIONELLA SCHRAMMEN, 1902 (PORIFERA, HEXACTINELLIDA)
Е. М. Первушов
Первушов Евгений Михайлович, доктор геолого-минералогических наук, заведующий кафедрой исторической геологии и палеонтологии, Саратовский национальный исследовательский государственный университет имени Н. Г. Чернышевского, [email protected]
Род Balantionella выделен А. Шрамменом (1902 г.) по единственному экземпляру и двум фрагментам скелета из местонахождений в породах «квадратового» мела Германии. На юго-востоке Русской плиты представители рода установлены из образований всех ярусов верхнего мела, что позволило представить их характеристику и проследить тенденции в морфогенезе представителей группы. Установлены 3 подрода и 12 видов. В отличие от многих транзитных форм гексактинеллид, Balantionella рассматриваются в качестве значимых элементов биостратиграфических построений.
Ключевые слова: губки, гексактинеллиды, Balantionella, Lobatiscyphia, Falsacava, поздний мел, транситорные формы, морфогенез.
On the Genus Balantionella Schrammen, 1902 (Porifera, Hexactinellida)
Е. М. Pervushov
Evgeniy M. Pervushov, ORCID 0000-0002-7962-0274; Saratov State University, 83, Astrakhanskaya Str., Saratov, 410012, Russia, [email protected]
The Balantionella genus has been recognized by A. Schrammen (1902) from a single specimen and two skeleton fragments from a locality in the «quadrate» Cretaceous rocks in Germany. In the southeast of the Russian Plate, representatives of the genus have been determined within units from all the stages of the Upper Cretaceous. This has made it possible to provide characteristics and to trace the morphogenetic tendencies in the representatives of the group. Three subgenera and 12 species have been recognized. Unlike many transit hexactinellid forms, Balantionella are regarded as significant elements of biostratigraphic constructs.
Key words: sponges, Hexactinellida, Balantionella, Lobatiscyphia, Falsacava, Late Calcareous, transitory forms, morphogenesis.
DOI: 10.18500/1819-7663-2018-18-2-122-134
Типовой вид Balantionella elegans установлен А. Шрамменом (Schrammen) [1] по единственному скелету, вероятно, искаженных очертаний, и двум фрагментам сателлитов. Находки происходят из пород «квадратового» мела двух местонахождений: скелет из окрестностей г. Мизбург, а фрагменты из г. Оберг. На приве-
денных этим автором изображениях очертания сателлитов скелета полной сохранности и фрагментов не соотносятся, к тому же последние показаны лишь сверху, а значимые для систематики и прослеживания морфогенеза субоскулюмы на их поверхности не отображены.
За прошедший век в публикациях западноевропейских палеонтологов упоминания этого вида и иных представителей БаШ^юпеПа нет. Диагноз рода, данный при описании типового вида [1], представляется неполным и не содержит современных представлений по морфологии и уровневой организации гексактинеллид [2, 3]. Отчасти это предопределено тем, что типовой вид представляет собой поздние моменты филогенеза группы, свойственные к тому же для Западноевропейской провинции. На Русской плите найдены скелеты губок с характерным положением субоскулюмов на сателлитах, что позволило рассматривать их как Ба1апИопе11а. Здесь представители рода известны из всех ярусов верхнего мела. Рассмотрение этих фоссилий позволило актуализировать характеристику представителей группы и проследить закономерности их развития.
Изучение представителей Ба1апИопеПа интересно по нескольким аспектам. Во-первых, это относительно быстро эволюционирующая группа гексактинеллид, особенно при сравнении с видами родственной группы Guettardiscyphia, просуществовавшими на протяжении всего позднего мела. БаШп^опеПа хорошо диагностируются по строению сателлитов и лопастей и даже по их фрагментам. Во-вторых, следствием этого является возможность разработки биостратиграфических схем с участием БаШп^опеПа при детальных сборах губок из сеноман - туронских и кампанских пород. В-третьих, Ба1аМюпе11а - яркий представитель геммиформных губок транситорного уровня организации, среди которых установлены одиночные и автономные формы. Строение скелета балантионелл - одно из многочисленных проявлений изоморфизма среди поздне-меловых гексактинеллид, в частности среди представителей Plocoscyphia (ЬусЬшвсоБа). Представители Ба1аМюпе11а небезынтересны и при палеобиогеографических реконструкциях. Они известны в составе пионерских губковых сообществ, поселившихся в сеномане на юге Восточноевропейской провинции.
Тип Hexactinellida Smidt, 1869 Отряд Dyctionina Zittel, 1878
Подотряд Hexactinosa Schrammen, 1936 Семейство Leptophragmidae (Goldfuss, 1833) Подсемейство Guettardiscyphiinae (Mantell, 1822) Триба Balantionellina Schrammen, 1902 Подтриба Balantionellini Schrammen, 1902
Род Balantionella Schrammen, 1902
Balantionella-Schrammen, 1902, c. 2; Первушов, 1997, с. 39; Первушов, 1999, с. 108; 2002, c. 151.
Типовой вид - Balantionella elegans Schrammen, 1902; верхний мел, Германия.
Диагноз. Тонкостенные скелеты первично геммиформного строения. Транситорные, одиночные и, реже, автономные формы. Скелет колюми-нарный: от его центральной узкоконической или стволообразной части расположены сателлиты с субоскулюмами. Толщина стенки 0,5-1,5 мм. Дер-мальная скульптура прослеживается на поверхности сателлитов и вторичных лопастей. Прозопоры наиболее заметны в строении скульптуры и сравнимы по размерам с узлами ребер: 0,25-0,5 мм, реже до 0,7 мм, ребра более тонкие: 0,1-0,25 мм, реже 0,5 мм. Интерканалярный скелет из субпризматических клетей 0,28-0,4/0,14-0,28 мм, диаметр спикул 0,01-0,02 мм. Кортекс из плотных клетей 0,1-0,14-0,2 мм, диаметр спикул 0,01-0,03 мм. Плотность расположения прозопор 140-160. У сантонских форм толщина стенки до 1,5-2 мм, плотность прозопор - 120-130.
Замечания. В филогенезе группы сателлиты приобретают более крупные размеры и округлые очертания, меняется и расположение все более мелких субоскулюмов [4, 5], формируются вторичные лопасти.
Распространение. (?) Альб, сеноман -маастрихт Европы.
Состав . Три подрода: Balantionella (Balantionella) Schrammen, 1902; B. (Lobatiscyphia) Perv., 1997; B. (Falsacava), subgen. nov.
Подрод Balantionella (Balantionella) Schrammen, 1902
Balantionella-Schrammen, 1902, c. 24;
Balantionella (Balantionella)-Первушов, 1997, с. 39; 1999, с. 108; 2002, с. 151-152.
Типовой вид - Balantionella elegans Schrammen, 1902; верхний мел, Германия.
Диагноз. Скелет в виде узкоконической ростральной колонны, сателлиты расположены поочередно по два - четыре на одном уровне, иногда образуя видимость спиральной ориентации. В нижнем интервале скелета сателлиты часто опущены вниз, в среднем и верхнем интервалах ориентированы горизонтально и чуть вздернуты вверх. Диаметр овальных и круглых субоскулюмов возрастает к верхней части скелета, их положение может смещаться к апикальному
окончанию сателлита. Оскулюм округло-полигональный, оконтурен вертикальной стенкой. Центральная часть парагастральной полости овально-щелевидная. Прикрепление осуществлялось, по-видимому, с помощью ризоидных спикул, иногда прослеживается площадка прикрепления. Полный изоморфизм с представителями лихнискос (Plocoscyphia), внешне отличаются упорядоченным развитием сателлитов и нижним положением субоскулюмов.
Морфогенез. В филогенезе группы прослежена тенденция к увеличению высоты скелета и диаметра сателлитов при сокращении их длины. Существенно изменялись очертания апикальной части сателлитов. Отмечено обратное соотношение в изменениях значений диаметра сателлита и субоскулюма [4, 5].
Тафономия. После гибели губки верхняя поверхность упавшего на бок скелета часто становилась субстратом для развития нескольких поколений мелких устриц. Этому способствовал сучковатый облик губки - в виде бревна с обломанными ветвями. Даже при незначительных перемещениях по поверхности осадка апикальные окончания сателлитов фрагментировались или стирались вместе с субоскулюмами.
Палеоэкология. В сеномане составляли губковые сообщества с мелкорослыми Plocoscyphia, Guettardiscyphia и колониальными Leptophragmidae, на юге провинции с Paracraticularia. В маастрихте составляли «луговые» поселения с Leptophragmidae. Встречаются вместе с двустворчатыми и брюхоногими моллюсками. Условия обитания редко совпадали с режимом захоронения.
Видовой состав . Шесть видов. Balantionella elegans Schrammen, 1902; B. melovatkensis Perv., 1999; B. fragilis Perv., 1999; B. rachigemma Perv., 1999; B. nevejkensis Perv., 1999; B. trioscula Perv., 1999.
Сравнение. От Lobatiscyphia отличается ростральным строением скелета, отсутствием лопастей и явной вторичной полости.
Распространение. (?) Альб, сеноман -маастрихт Русской плиты.
Balantionella (Balantionella) elegans Schrammen, 1902
Фототабл. 1, фиг. 5.
Balantionella elegans-Schrammen, 1902, c. 24, табл. 4, фиг. 1-a.
Balantionella (Balantionella) elegans-Перву-шов, 1999, с. 108; 2002, с. 152.
Описание. Неравномерно-кустистый скелет высотой до 15 мм. От площадки прикрепления прослеживаются дугообразные ряды продолговатых и уплощенных сателлитов, полигональных очертаний. Ширина сателлитов достигает 15 мм, а их количество - 9-14. Субоскулюмы, диаметром до 4 мм, расположены ближе к основанию сателлитов.
Замечания. Скелет губки, представленный автором первоописания, несет черты искажений, о чем свидетельствует иррегулярное положение и ориентация сателлитов и, собственно, его облик. Поскольку скелет и фрагменты сателлитов из разных местонахождений и лишены явного сходства, возможно, они принадлежат разным формам. При уточнении положения сателлитов на продольных лопастях вид может быть отнесен к Lobatiscyphia.
Сравнение. От B. fragilis отличается иррегулярным расположением уплощенных угловатых сателлитов и небольшими размерами.
Распространение. «Квадратовые» слои северо-восточной Германии.
Материал. Голотип.
Balantionella (Balantionella) melovatkensis Pervushov, 1999
Фототабл. 2, фиг. 1-5.
Balantionella (Balantionella) melovatkensis-Первушов, 1999, с. 108, табл. 1, фиг. 4, 5; 2002, с. 152, табл. 57, фиг. 5-7.
Название вида от с. Меловатка.
Голотип. Экз. СГУ N° 204/67; Волгоградская область, с. Меловатка; верхний мел, верхний сеноман.
Описание. Невысокие (до 30 м) скелеты с удлиненными (9-11 мм) сателлитами, составляющими спиралевидные продольные ряды, соединяясь в основании. Центральная часть скелета очень узкая и щелевидная, диаметр 9-10 мм, диаметр скелета по апикальным участкам сателлитов до 25-30 мм. Сателлиты расположены поочередно по три-четыре на одном уровне, общим количеством до шести - девяти. Диаметр уплощенной апикальной части сателлита 5-7/7-9 мм, диаметр круглого субоскулюма 3-4 мм. Сателлиты несколько наклонены вниз и скульптурированы. В центральной части сателлита прослеживается сферическое возвышение, а на апикальном окончании - три вздернутых бугорка: один в центре и два боковых, расположенных симметрично. Соотношение диаметров сателлита и субоскулюма 2:2,5.
Замечания. Неравномерная статистическая выборка экземпляров из пород сеномана и турона, часто неудовлетворительная сохранность форм не позволяют выделить детальные возрастные группы. Эти губки образовывали «пионерские» поселения типа «губковых лугов» совместно с Plocoscyphia и Guettardiscyphia, также отличавшихся небольшими размерами.
Сравнение. От B. fragilis отличается скульптурированной поверхностью апикальной части сателлита.
Распространение. Верхний сеноман - нижний турон Поволжья.
Материал . Более 30 экз., в основном это фрагменты скелета. Местонахождения: «Алексан-дровка-3», «Карьер завода силикатного кирпича» (Саратовская обл.); «Красный Яр-1», «Меловат-
ка-7, -9», «Чухонастовка-1, -4» (Волгоградская обл.); карьер Стойленского горно-обогатительного комбината (Белгородская обл.).
Balantionella (Balantionella) fragilis Pervushov, 1999
Фототабл. 3, фиг. 1-6.
Balantionella (Balantionella) fragilis-Перву-шов, 1999, с. 108, табл. I, фиг. 1-3; 2002, с. 152, табл. 57, фиг. 1-3.
Название вида fragilis лат. - ломкий, хрупкий.
Голотип. Экз. СГУ № 121/106; г. Саратов, карьер завода силикатного кирпича; верхний мел, нижний сантон.
Описание. Высота скелета 50-70 мм. Длина сателлитов достигает 15-17 мм. Оскулюм диаметром 10-35/12-17 мм образован вертикальной меандрирующей стенкой, повторяющей очертания несформированных сателлитов. Диаметр центральной части скелета 12-17/14-20 мм. В основании скелета сателлиты едва заметны, продольно сжаты. По направлению вверх уплощен-ность сателлитов сохраняется, но они становятся все более округлыми. На верхней поверхности сателлитов, едва наклоненной вниз, иногда проявлен продольный киль, нижняя же поверхность субплоская и с округлым субоскулюмом. У самых верхних сателлитов субоскулюм смещен к их апикальной части. Сателлиты расположены спиральными рядами, составляя очередное расположение по три-четыре на одном уровне. Количество сателлитов 15-17, реже около 10. Диаметр апикальной части сателлитов 5-12/8-12 мм, диаметр субоскулюмов 1,5-2 мм и до 4-5 мм. Соотношение диаметра сателлита и диаметра субоскулюма 2-3.
Сравнение. От B. nevejkensis отличается формой сателлитов, большим диаметром и расположением субоскулюмов.
Распространение. Нижний сантон правобережного Поволжья.
Материал. Около 30 экз. Местонахождения: «Озерки-2, -4», «Алтынка», «Александров-ка-1, -3», «Багаевка», «Большой Мелик», «Пу-довкино-1», «Мезино-Лапшиновка-1», «Красный Октябрь» (Саратовская область), «Ростовка» (Пензенская область); «Павловка» (Брянская область).
Balantionella (Balantionella) rachigemma Pervushov, 1999
Табл. 4, фиг. 3, 4.
Balantionella (Balantionella) rachigemma-Первушов, 1999, с. 109, табл. 2, фиг. 2; 2002, с. 152-153, табл. 56, фиг. 4, 5.
Название вида rachis лат. - стержень; gemma лат. - почка.
Голотип. Экз. СГУ, № 122/1732; г. Саратов, Лысая гора; верхний мел, кампан.
Описание. Скелет высотой более 33 мм с очень короткими (6-10 мм) сателлитами, составляющими едва уловимые спиральные ряды.
Сателлиты шаровидные в апикальной части, диаметром 6-9 мм, а диаметр субоскулюмов 1-1,5 мм; соотношение параметров 5:6. Количество сателлитов более 11. Диаметр центральной щелевидной части скелета до 15-20 мм. Диаметр оскулюма 11-12 мм, максимальный диаметр скелета до 30-36 мм.
Сравнение. От B. fragilis отличается формой и размерами сателлитов, небольшим диаметром субоскулюма.
Распространение. Кампан Саратовского Правобережья.
Материал. Голотип.
Balantionella (Balantionella) nevejkensis Pervushov, 1999
Фототабл. 1, фиг. 1 - 4.
Balantionella (Balantionella) nevejkensis-Пер-вушов, 1999, с. 109, табл. 1, фиг. 6; 2002, с. 153, табл. 57, фиг. 8, 9.
Название вида от с. Невежкино.
Голотип. Экз. СГУ № 122/756-758; Саратовская обл., с. Невежкино, верхний мел, нижний маастрихт.
Описание. Скелет высотой более 84 мм, сателлиты расположены поочередно и составляют вертикальные ряды, у верхнего края их длина достигает 15 мм. Один ряд образуют до 3-5 сателлитов. Диаметр оскулюма 18-20 мм. Диаметр центральной части скелета 20-25 мм, максимальный его диаметр - 46-50 мм. В основании скелета сателлиты едва заметны, продольно сжатые, а в верхней части они округлые, диаметром 13-14/16 мм, почти примыкают к несущей стенке. Диаметр субоскулюма 1-1,5 мм, у верхних сателлитов расположен в центре апикальной части.
Сравнение. Округлые сателлиты отличаются крупными размерами с очень мелкими субоскулюмами.
Распространение. Нижний маастрихт, основание зоны Belemnitella lanceolata.
Материал. Восемь экз. Местонахождения: «Невежкино-1», «Банновский Поворот» (Саратовская обл.); «Бгенды-Сай» (Оренбургская обл.).
Balantionella (Balantionella) trioscula Pervushov, 1999
Фототабл. 3, фиг. 7-9.
Balantionella (Balantionella) trioscula-Пер-вушов, 1999, с. 109, табл. 2, фиг. 3, 4; 2002, с. 153, табл. 52, фиг. 7, 8.
Название вида tria лат. - три; osculum лат. - отверстие, ротик.
Голотип. Экз. СГУ № 122/945; Саратовская обл., с. Пудовкино; верхний мел, нижний сантон.
Описание. Скелет автономной формы высотой 33-57 мм, образован тремя узкоконическими скелетами, которые срослись перемычками. Оскулюмы субквадратные с извилистыми очертаниями, диаметр 7-9/9-11 мм и 4-5/9-11 мм,
что обусловлено контурами несформированных сателлитов. Диаметр центральной части скелета до 30 мм, максимальный диаметр 35/45 мм и 28/39 мм. Количество коротких, длиной 4-4,5 мм и до 10-11 мм, сателлитов от 23 до 30. Сателлиты диаметром 5-6 мм и 7-8 мм, субцилиндрические - с округлой верхней и субплоской нижней поверхностью, в апикальной части часто изогнуты вниз, как самоварный краник. Размеры и положение субоскулюмов меняются по высоте скелета: в нижней части они мелкие и расположены на нижней поверхности сателлита, а верхней части - более крупные и расположены в апикальной части сателлита. Субоскулюмы крупные округлые (3-4 мм), занимают низ сателлита. Соотношение диаметра сателлита и субоскулюма 1,5:2.
Замечания. Автономные формы рассматриваются на инфравидовом уровне, так как являются результатом полимеризации «родительских» форм. В данном случае строение сателлитов и собственно скелета не имеет прямой аналогии с известными одиночными формами.
Сравнение. В составе рода единственная автономная форма.
Распространение. Нижний сантон правобережного Поволжья.
Материал . Три экземпляра полной сохранности и один фрагментированный, искаженный скелет. Местонахождения: «Березина Речка», «Саратов», «Озерки-2», «Пудовкино-1» (Саратовская обл.).
Подрод Lobatiscyphia Pervushov, 1997
Balantionella (Lobatiscyphia)-Первушов, 1997, с. 39; 1999, с. 109; 2002, с. 153-154.
Название подрода ...lobatus лат. - ... лопастный; scyphus лат. - бокал.
Типовой вид - Balantionella (Lobatiscyphia) khitovi Pervushov, 1997; Оренбургская обл., балка Бгенды-Сай; верхний мел, кампан.
Диагноз. Вторично лопастные колюми-нарные скелеты, лопасти которых образованы при слиянии оснований сателлитов. Сателлиты обособлены в той или иной степени, иногда проявлены только субоскулюмы. Верхняя центральная часть скелета полая - это вторичная полость, на участках желобов ограниченная стенкой, а на участках лопастей - оскулярной мембраной, которая перекрывает сегменты парагастральной полости. Лопасти продольные, иногда спиралевидные и дугообразные. На маргинальной ангустатной поверхности лопастей расположены сателлиты с мелкими круглыми субоскулюмами диаметром 1-2 мм, реже до 2,5 мм. Лопасти не поднимаются выше верхнего края, длина их различна по высоте скелета. Толщина стенки 1-1,5 мм, реже до 2 мм. Дермальная скульптура прослеживается на поверхности лопастей ближе к желобам. Прозопоры округлые (0,38-0,5 мм) сравнимы по размерам с узлами ребер (0,25-0,38-0,5 мм); ширина ребер 0,1-0,4 мм.
Замечания. Оскулярная мембрана редко прослеживается близ верхнего края и по фрагментам лопастей (фототабл. 4, фиг. 2). Прослеживается синхронный параллелизм в формировании спирально-лопастных скелетов с маастрихтскими представителями Spirospongia (Lychniscosa) [6-8].
Сравнение. От Balantionella отличается наличием вторичной полости и продольных лопастей с сателлитами.
Распространение. Кампан - маастрихт востока Русской плиты.
С о с т а в. Пять видов. Lobatiscyphia khitovi Perv., 1997; L. ingenita, sp. nov.; L. lampada, sp. nov.; L. treinstabile, sp. nov.; L. abieramosa, sp. nov.
Balantionella (Lobatiscyphia) khitovi Pervushov, 1997
Фототабл. 5, фиг. 2.
Balantionella (Lobatiscyphia) khitovi-Перву-шов, 1997, с. 40, табл. II, фиг. 2; 1999, с. 110; 2002, с. 154, табл. 58, фиг. 1.
Название вида в честь геолога-нефтяника В. П. Хитова.
Голотип. Экз. СГУ № 122/751; Оренбургская обл., балка Бгенды-Сай; верхний мел, кампан.
Описание. Субцилиндрический бокал высотой до 75 мм, диаметр вторичного оскулюма 15 мм, диаметр вторичной полости до 30-52 мм. Сателлиты обособлены в основании скелета, ближе к верхнему краю сливаются в лопасти высотой до 8-25 мм. На одной лопасти расположено до пяти сателлитов округло-квадратной формы с субплоской нижней и наклонной верхней поверхностью. Сателлиты ориентированы вдоль лопасти, иногда расположены диагонально, нависая друг над другом. Длина сателлитов максимальна в средней части скелета. Лопасти плотно расположены, а ложбины между ними глубокие и узкие. Ширина лопасти (7-10 мм) чуть меньше диаметра сателлита (8-10/8-12 мм). Диаметр субоскулюмов 0,5-1,5 мм.
Сравнение. От L. lampada отличается плотным расположением уплощенных лопастей, короткими уплощенными сателлитами.
Распространение. Кампан Оренбургского Приуралья.
Материал. Голотип, половина скелета.
Balantionella (Lobatiscyphia) ingenita Pervushov, sp. nov.
Фототабл. 2, фиг. 6, 7.
Название вида ingenitus лат. - первородный.
Голотип. Экз. СГУ № 122/3000; Волгоградская обл., «Меловатка-7»; верхний мел, верхний сеноман - нижний турон.
Описание. Скелеты высотой до 40-50 мм, образованы тремя невысокими лопастями (до 5 мм), на которых поочередно расположены ко -роткие сателлиты, ориентированные в противоположные стороны. Скелет узкоконический, диаметр
по сателлитам 16/22 мм, по стержневой части 8-14 мм. Высота лопастей до 3-5 мм, ширина
6-8 мм. Лопасти маскируются плотно расположенными короткими сателлитами, длина которых 3-5 мм, а диаметр 4-6 мм. На одной лопасти располагается от 4-5 до 7-8 сателлитов, наклоненных вниз. Большой диаметр субоскулюмов до 2-3 мм, что характерно для сеноманских представителей рода. Из-за плотного и диагонального расположения сателлитов ангустатная поверхность лопасти почти не видна, ее наличие и линейность подчеркиваются узкими желобами.
Сравнение. Наиболее низкорослый представитель рода с очень плотным расположением сателлитов и большим диаметром субоскулюмов.
Распространение. Верхний сеноман -нижний турон юго-востока Русской плиты.
Материал. Пять экземпляров, из них три скелета полной сохранности. Местонахождения: «Александровка-1» (Саратовская обл.); «Мело-ватка-7; -9»; «Чухонастовка-4» (Волгоградская обл.); карьер Стойленского горно-обогатительного комбината (Белгородская обл.).
Balantionella (Lobatiscyphia) lampada Pervushov, sp. nov.
Фототабл. 4, фиг. 1, 2.
Название вида lampada лат. - лампада.
Голотип. Экз. СГУ № 122/7699; Саратовская обл., «Банновский Поворот»; верхний мел, верхний маастрихт.
Описание. Скелет высотой до 80-85 мм, конический облик обусловлен возрастанием высоты лопастей к верхнему краю. Диаметр скелета в верхней части 50/70 мм, в средней - 30/40 мм. Диаметр вторичного оскулюма 25/30 мм. В основании скелета три дихотомирующие лопасти, у верхнего края их пять - шесть. Высота лопастей до
7-12 мм, а ширина 13-15 мм, ангустатная поверхность округлая. Сателлиты, до трех на лопасти, в виде длинных выростов расположены в основании и верхней части лопастей, где достигают длины 25-30 мм при диаметре 12-15/15-17 мм. В средней части скелета сателлиты едва проявлены. Желоба узкие линейные. Субоскулюмы, диаметр которых уменьшается в верхней части скелета, расположены в центре или чуть выше апикального окончания сателлитов.
Сравнение. От L. khitovi отличается равномерно-концентрическим положением крупных и округлых лопастей, большей длиной сателлитов.
Распространение. Маастрихт правобережного Поволжья.
Материал. Четыре скелета полной сохранности и два фрагмента.
Balantionella (Lobatiscyphia) treinstabile Pervushov, sp. nov.
Фототабл. 6, фиг. 2.
Название вида tres лат. - три; instabilis лат. - валкий.
Голотип. Экз. СГУ № 122/6979; Саратовская обл., «Банновский Поворот»; верхний мел, верхний маастрихт.
Описание. Субцилиндрический, слабо изогнутый скелет высотой до 110 мм, образованный протяженными широкими и невысокими лопастями, на ангустатной поверхности которых едва выступают округлые сателлиты. Диаметр скелета 25-30/35-40 мм, мало изменяется по его высоте. В основании скелета три лопасти, дихотомирующие и исчезающие по его высоте, у верхнего края их количество составляет 5-6. Диаметр вторичного округло-полигонального оскулюма 20/25 мм. Высота лопастей почти не меняется по высоте скелета (5-12 мм), так же как и их ширина (12-14 мм). Сателлиты едва выражены на ангустатной поверхности лопастей в виде округлых возвышенностей, что придает скелету волнообразный облик. На одной лопасти располагается до трех сателлитов, в апикальной части которых находятся субоскулюмы диаметром до 2-2,5 мм. Желоба неглубокие и широкие. Прослеживаются линии пережимов.
Сравнение. От L. lampada отличается субцилиндрическим обликом, редкими и морфологически слабо обособленными сателлитами.
Распространение. Маастрихт правобережного Поволжья.
Материал. Два скелета полной сохранности и один фрагмент.
Balantionella (Lobatiscyphia) abieramosa Pervushov, sp. nov.
Фототабл. 6, фиг. 1.
Название вида abies лат. - ель; ramosus лат. - ветвистый.
Голотип. Экз. СГУ № 122/7526; Саратовская обл., «Банновский Поворот»; верхний мел, верхний маастрихт.
Описание. Скелет высотой до 60 мм, три лопасти в верхней части отчетливые, расположены под углом в 120 градусов. Высота лопастей резко возрастает к верхней части скелета (до 10-20 мм), их латусные поверхности плоские и параллельные. Ширина лопастей постоянна -10-11 мм. Максимальный диаметр скелета по лопастям 35/45 мм, диаметр стержневой части 18/23 мм. Длина сателлитов максимальна близ верхнего края - до 10-13 мм, верхняя поверхность округлая и наклонена под углом в 45 градусов. Сателлиты являются продолжением лопасти, их диаметр (8-10 мм) немногим меньше ее ширины. Желоба широкие, открытые.
Сравнение. От близкородственных форм отличается регулярным расположением трех лопастей и строением сателлитов.
Распространение. Маастрихт правобережного Поволжья.
Материал. Два экземпляра.
Подрод Balantionella (Falsacava) Pervushov, subgen. nov.
Balantionella (Lobatiscyphia) - Первушов, 1997, с. 39; Первушов, 1999, с. 109; 2002, с. 153154.
Название подрода falsus лат. - ложный; cavus лат. - полость.
Типовой вид - Balantionella (Falsacava) khudjakovi (Pervushov, 1999); г. Саратов; верхний мел, кампан.
Диагноз. Внешний облик губки - низкая чаша с многочисленными неровными ручками -лопастями. Центральная часть скелета полая - это ложная полость, ограниченная дермальной поверхностью стенки. От внешней стороны бокала отходят дугообразные лопасти, на ангустатной поверхности которых расположены округлые сателлиты с мелкими круглыми субоскулюмами. Ширина лопастевидной парагастральной полости 5-7 мм. Наибольшей длины лопасти достигают в средней своей части. Ширина лопасти (7-10 мм) чуть меньше диаметра сателлита (8-10/8-12 мм). Диаметр субоскулюма 0,5-1,5 мм. Прозопоры округлые (0,38-0,5 мм), сравнимы по размерам с узлами ребер (0,25-0,38-0,5 мм), ширина ребер 0,1-0,4 мм. Плотность расположения прозопор - 140-160.
Сравнение. От Balantionella и Lobatiscyphia отличается субконической ложной полостью, замкнутой парагастральной полостью.
Распространение. Кампан юго-востока Русской плиты.
С о с т а в. Типовой вид.
Balantionella (Falsacava) khudjakovi (Pervushov, 1999)
Фототабл. 5, фиг. 1.
Balantionella (Lobatiscyphia) khudjakovi-Пер-вушов, 1999, с. 110, табл. 2, фиг. 1; 2002, с. 154, табл. 58, фиг. 2.
Название вида в честь Д. С. Худякова.
Голотип. Экз. СГУ № 121/389; г. Саратов; верхний мел, кампан.
Описание. Низкий, до 50 мм, и ширококонический, вероятно, полузамкнутый бокал с тремя субспиральными лопастями. Диаметр бокала по верхнему краю до 57 мм, ложного оскулюма 37 мм. Диаметр скелета вместе с лопастями более 80 мм. Наибольшая длина лопасти в средней ее части до 40-60 мм. Сателлиты продолговатые, овально-вытянутые, обособлены в средней части лопасти. На одной лопасти расположено до пяти-семи сателлитов, некоторые из них соприкасаются с сателлитами соседних лопастей. Прослеживается две-три плавные линии пережимов. Лопасти расположены нерегулярно, поэтому желоба узкие или широкие.
Распространение. Как у голотипа.
Материал. Голотип и слепок ложной полости.
Фототаблица 1
Фиг. 1. Balantionella (Balantionella) nevejkinensis Perv., 1999. Экз. СГУ, № 122/755 (х1): 1а - сбоку, 1б - сверху. Саратовская обл., «Невежкино-1», маастрихт. Фиг. 2. Balantionella (Balantionella) nevejkinensis Perv., 1999. Экз. СГУ, № 122/755 (х1): прорисовка скелета: 2а - сбоку, 2б - сверху. Саратовская обл., «Невежкино-1», маастрихт. Фиг. 3. Balantionella (Balantionella) nevejkinensis Perv., 1999. Экз. СГУ, № 122/755 (х1): прорисовка строения сателлита: 3а, 3б - сбоку, с противоположных сторон, 3в - снизу. Саратовская обл., «Невежкино-1», маастрихт. Фиг. 4 Balantionella (Balantionella) nevejkinensis Perv., 1999. Экз. СГУ, № 122/7700 (х1): сбоку. Саратовская обл., «Банновский поворот», маастрихт. Фиг. 5. Balantionella (Balantionella) elegans Schrammen, 1902. По материалам: Schrammen, 1902, c. 24, табл. 4, фиг. 1а-б (х1): 5а - сбоку, 5б-в - фрагменты сателлитов сверху. Германия (г. Мизбург, г. Оберг), «квадратовый» мел. Условные обозначения: F - основание скелета, O - оску-люм, VK - верхний край, st - сателлит, subo - субоскулюм
Фиг. 1. Balantionella (Balantionella) melovatkensis Perv., 1999. Экз. СГУ, № 204/67-69 (х1,5): 1а -сверху, 1б - снизу. Волгоградская обл., «Меловатка-9», верхний сеноман. Фиг. 2. Balantionella (Balantionella) melovatkensis Perv., 1999. Экз. СГУ, № 204/67-69 (х1,5): прорисовка скелета: 2а - снизу, 2б - сбоку. Волгоградская обл., «Меловатка-9», верхний сеноман. Фиг. 3. Balantionella (Balantionella) melovatkensis Perv., 1999. Экз. СГУ, № 204/67-69 (х1,5): строение сателлитов и субоскулюмов: 3а, 3в - снизу, 3б - сверху, 3г - сателлиты верхнего и нижнего интервалов скелета. Волгоградская обл., «Меловатка-9», верхний сеноман. Фиг. 4. Balantionella (Balantionella) melovatkensis Perv., 1999. Экз. СГУ, № 122/426 (х1,2): 4а - сбоку, 4б - снизу. Волгоградская обл., «Красный Яр - 1», верхний сеноман - нижний турон. Фиг. 5. Balantionella (Balantionella) melovatkensis Perv., 1999. Экз. СГУ № 204/69 (х1,5): фрагмент сателлита: 5а - сверху, 5б - снизу, 5в - сбоку. Волгоградская обл., «Меловатка-9», верхний сеноман. Фиг. 6. Balantionella (Lobatiscyphia) ingenita sp. nov. Экз. СГУ, № 122/5582 (х1,5): 6а-б - сбоку, с противоположных сторон. Белгородская обл., «Стойленский карьер», сеноман. Фиг. 7. Balantionella (Lobatiscyphia) ingenita sp. nov. СГУ, № 122/3000 (х1,5): 7а-б - сбоку, с противоположных сторон. Волгоградская обл., «Меловатка-7», сеноман. Условные обозначения: O - оскулюм, F - основание скелета, st - сателлит, subo - субоскулюм
Фототаблица 3
Фиг. 1. Balantionella (Balantionella) fragilis Perv., 1999. Экз. СГУ, № 121/106 (х1): сбоку. Г. Саратов, карьер завода силикатного кирпича, нижний сантон. Фиг. 2. Balantionella (Balantionella) fragilis Perv., 1999. Экз. СГУ, № 121/106 (х1): прорисовка скелета сбоку (диагональная штриховка - фосфатный цемент). Г. Саратов, карьер завода силикатного кирпича, нижний сантон. Фиг. 3. Balantionella (Balantionella) fragilis Perv., 1999. Экз. СГУ, № 122/527 (х1): строение сателлитов, расположенных на разной высоте скелета: 3а, 3в, 3д - снизу, 3б, 3г, 3е - сбоку. Г. Саратов, нижний сантон. Фиг.4. Balantionella (Balantionella) fragilis Perv., 1999. Экз. СГУ, № 122/527 (х1,1): сбоку. Г. Саратов, нижний сантон. Фиг. 5. Balantionella (Balantionella) fragilis Perv., 1999. Экз. СГУ, № 122/527 (х1,1): прорисовка скелета сбоку. Г. Саратов, нижний сантон. Фиг. 6. Balantionella (Balantionella) fragilis Perv., 1999. Экз. СГУ, № 122/5998 (х1,1): сбоку. Саратовская обл., «Озерки-2», нижний сантон. Фиг. 7. Balantionella (Balantionella) trioscula Perv., 1999. Экз. СГУ, № 122/945 (х1): 7а - сбоку,7б -сверху. Г. Саратов, нижний сантон. Фиг. 8. Balantionella (Balantionella) trioscula Perv., 1999. Экз. СГУ, № 122/945 (х1): прорисовка скелета сверху. Г. Саратов, нижний сантон. Фиг. 9. Balantionella (Balantionella) trioscula Perv., 1999. Экз. СГУ, № 122/1443 (х1): прорисовка скелета сбоку. Г. Саратов, нижний сантон. Условные обозначения: F - основание скелета, O1-3 - оскулюм (оскулюмы), VK - верхний край, st - сателлит, subo - субоскулюм
Фиг. 1. Balantionella (Lobatiscyphia) lampada sp. nov. Экз. СГУ, № 122/7699 (х0,8): 1а - 1б - сбоку, со смежных сторон, 1в - сверху. Саратовская обл., «Банновский Поворот», маастрихт. Фиг. 2. Balantionella (Lobatiscyphia) sp. ind. Экз. СГУ, № 122/7285 (х 1), фрагмент лопасти с сателлитом: оскулярная мембрана парагастральной поверхности. Саратовская обл., «Банновский Поворот», маастрихт. Фиг. 3. Balantionella (Balantionella) rachigemma Perv., 1999. Экз. СГУ, № 122/1732 (х1,5): 3а - сбоку, 3б - сверху, 3в - снизу. Г. Саратов, кампан. Фиг. 4. Balantionella (Balantionella) rachigemma Perv., 1999. Экз. СГУ, № 122/1732 (х1,5): прорисовка скелета: 4а - сбоку, 4б - снизу, 4в - сателлит снизу, 4г - сателлит сбоку. Г. Саратов, кампан. Условные обозначения: F - основание скелета, O - оскулюм, SO - вторичный оскулюм, VK - верхний край, lp - лопасть, oo - оскулярные отверстия, st - сателлит, subo - субоскулюм
Фототаблица 5
Фиг. 1. Balantionella (Falsacava) khudjakovi (Perv., 1999). Экз. СГУ, № 121/389 (х1,1): 1а - сверху, 1б - сбоку. Г. Саратов, Лысая гора. Кампан. Фиг. 2 Balantionella (Lobatiscyphia) khitovi Perv., 1997. Экз. СГУ, № 122/751 (х1,1): фрагментированный скелет: 2а - широкая сторона, 2б - узкая сторона, 2в - снизу. Оренбургская обл., «Бгенды-Сай», кампан - Маастрихт. Условные обозначения: F - основание скелета, PO - ложный оскулюм, SO - вторичный оскулюм, k - верхний край, lp - лопасть, st - сателлит, subo - субоскулюм
Фототаблица 6
Фиг. 1. Balantionella (Lobatiscyphia) abieramosa sp.nov. Экз. СГУ, № 122/7526 (х1): 1а - 1б - сбоку, со смежных сторон, 1в - сверху. Саратовская обл., «Банновский Поворот», маастрихт. Фиг. 2. Balantionella (Lobatiscyphia) trienstabile sp.nov. Экз. СГУ, № 122/6979 (х1): 2а - 2б - сбоку, со смежных сторон, 2в - сверху. Саратовская обл., «Банновский Поворот», маастрихт. Условные обозначения: F - основание скелета, SO - вторичный оскулюм, lp - лопасть, oo - оскулярные отверстия,
st - сателлит, subo - субоскулюм
Библиографический список
1. Schrammen A. Zur systematik der Kieselspongien // Mitt. Roemer-Muss. 1902. № 19. S. 1-21.
2. ПервушовЕ. М. Морфотипы позднемеловых гексакти-неллид (Porifera, Hexactinellida) // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Науки о Земле. 2017. Т. 17, вып. 1. С. 39-51.
3. Первушов Е. М. Модульная организация позднемеловых гексактинеллид (Hexactinellida, Porifera) // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Науки о Земле. 2017. Т. 17, вып. 3. С. 171-181.
4. ПервушовЕ. М. Род Balantionella Schrammen, 1902: состав и филогенез // Тр. / НИИ геологии СГУ им. Н. Г. Чернышевского. Нов. сер. 1999. Т. 1. С. 107-111.
5. Первушов Е. М., Яночкин С. В. Представления о мор-
фогенезе позднемеловых Balantionella Schrammen, 1902 (Porifera, Hexactinellida, Leptophragmidae) // Тр. / НИИ геологии СГУ им. Н. Г. Чернышевского. Нов. сер. 2001. Т. VIII. С. 15-20.
6. Кравцов А. Г. Винтообразные губки из маастрихта Горного Крыма // Палеонтол. журн. 1968. № 3. С. 124127.
7. Кравцов А. Г., Келль С. А, Кликушин В. Г. Фауна меловых отложений Горного Крыма. Л., 1983. 124 с.
8. Первушов Е. М. Позднемеловые скелетные гексак-тинеллиды России. Морфология и уровни организации. Семейство Ventriculitidae (Phillips, 1875), partim; семейство Coeloptychiidae Goldfuss, 1833 - (Lychniscosa); семейство Leptophragmidae (Goldfuss, 1833) - (Hexactinosa). Саратов, 2002. 274 с.
Образец для цитирования:
Первушов Е. М. Род Balantionella Schrammen, 1902 (Porifera, Hexactinellida) II Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Науки о Земле. 2018. Т. 18, вып. 2. С. 122-134. DOI: 10.18500I1819-7663-2018-18-2-122-134.
Cite this article as:
Pervushov Е. М. On the Genus Balantionella Schrammen, 1902 (Porifera, Hexactinellida). Izv. Saratov Univ. (N. S.), Ser. Earth Sciences, 2018, vol. 18, iss. 2, рр. 122-134 (in Russian). DOI: 10.18500I1819-7663-2018-18-2-122-134.
