CC BY
13
ГЕОЛОГИЯ
УДК 563.45
Состав и структура семейства Ventriculitidae (Porifera, Hexactinellida)
Е. М. Первушов
Первушов Евгений Михайлович, доктор геолого-минералогических наук, заведующий кафедрой исторической геологии и палеонтологии, Саратовский национальный исследовательский государственный университет имени Н. Г Чернышевского, [email protected]
В составе коньякских - маастрихтских спонгиосообществ представители Ventriculitidae занимали заметное и порой доминирующее положение. Относительная простота строения скелета представителей семейства среди позднемеловых гексактинеллид позволила проследить изменения морфологии этих губок, вариации габитуса бокала и структуры ирригационной системы в зависимости от значений толщины скелетообразующей стенки. Отмеченные тенденции в морфогенезе губок положены в основу представленного варианта классификации Ventriculitidae.
Ключевые слова: губки, гексактинеллиды, Ventriculitidae, поздний мел, систематика, морфогенез.
Composition and Structure of the Ventriculitidae (Porifera, Hexactinellida) Family Е. М. Pervushov
Evgeniy M. Pervushov, https://orcid.org/0000-0002-7962-0274; Saratov State University, 83 Astrakhanskaya Str., Saratov Russia, 410012, [email protected]
The Ventriculitidae representatives used to hold noticeable and occasionally dominant position within the Coniacian - Maastrichtian sponge assemblages. Relatively simple skeleton construction in the representatives of the family among the Late Cretaceous hexactinellids has made it possible to trace variations in skeleton morphology, changes in the goblet habitus and in the structure of irrigation system depending on the width variations of the skeleton-building wall. The observed tendencies in sponge morphogenesis have been used as the basis for the proposed version of Ventriculitidae classification.
Keywords: sponges, hexactinellids, Ventriculitidae, Late Cretaceous, systematics, morphogenesis. DOI: https://doi.org/10.18500/1819-7663-2019-19-1 -49-62
В количественном отношении губки вентрикулитиды занимали треть и даже три четверти состава спонгиосообществ, существовавших в позднемеловых - палеоценовых бореальных бассейнах Европейской области. Анализ вековой истории рассмотрения вентрикулитид показывает различия в представлениях исследователей о составе и структуре этого семейства (табл. 1). На основе фоссильного материала, собранного из пород всех ярусов верхнего мела на территории Русской плиты, отмечены тенденции в морфогенезе вентрикулитид, определены варианты построения элементов скульптуры и соответствия скульптур дермальной и парагастральной поверхностей (рисунок). По итогам проведенных исследований составлена структурированная классификация семейства Ventriculitidae (табл. 2).
Невозможность рассмотрения голотипов ряда таксонов снижает достоверность представленных изысканий, что, в частности, относится к пониманию содержания групп Sestrocladia, Flabellispongia и Leiostracosia [1]. Формы, описанные ранее как Homobrachaticyathus [2], представляют собой фрагменты скелетов Aphrocallistes Gray, 1858. При описании таксонов использованы сокращения: S - плотность расположения элементов
Ln
О
Представления авторов монографических исследований о составе и структуре представителей семейства Уеп1пси1Ш(1ае
Таблица 1
х 3 сг
3< о
§
А. Schrammen, 1924 [3] K. IJhttcjii,, 1934 [4] M. Laubenfels, 1955 [5] S. Defretin-Lefranc, 1958 [6] Основы ...,1962 [7] Treathis ..., 2000 [8]
Ventriculitidae Zittel, emend. Schrammen, 1912 Ventriculitidae T. Smith, 1848 - - Ventriculitidae Т. Smith, 1848 Ventriculitidae Smith, 1848
Ventriculites Mantell, 1822 Pachyteishisma Zittel Ventriculites Mantell, 1822 Ventriculites Mantell, 1822 Ventriculites Mantell, 1822 Subfamily Ventriculitinae Smith, 1848
Orthodiscus Schrammen, 1924 Trochobolus Zittel Cephalites Smith, 1848 Rhizopoterion Zittel, 1877 Rhizopoterion Zittel, 1877 Ventriculites Mantell, 1822
Rhizopoterion Zittel, 1877 Phlyctaenium Zittel Calatiscus Sollas, 1883 Rhizopoterionopsis Lachasse, 1943 Cephalites T. Smith, 1848 Astropegma Pomel, 1872
Schizorabdus Zittel, 1877 Ventriculites Mantell Rhizopoterion Zittel, 1877 Cephalites T. Smith, 1848 Lepidospongia Roemer, 1864 Coscinopora Goldfuss, 1826
Napaea Schrammen, 1902 Schizorabdus Zittel Leiostracosia Schrammen, 1912 Lepidospongia Roemer, 1864 Licmosinion Pomel, 1872 Etalloniella Oppliger, 1926
Lepidospongia Roemer, 1864 Rhizopoterion Zittel Lychniscaulus Schrammen, 1936 Orthodiscus Schrammen, 1910 Astropegma Pomel, 1872 Flabellispongia Trestyan, 1972
Cephalites Smith, 1848 Polyblastium Zittel Etalloniella Oppliger, 1926 Porocyclus Defretin-Lefranc, 1958 Tretostamnia Pomel, 1872 ?Leiostrcosia Schrammen, 1902
Plectodermatium Schrammen, 1924 Napaea Schrammen Napaeana Laubenfels, 1955 Microblastium Schrammen, 1910 Schizorabdus Zittel, 1877 Lepidospongia F.A. Roemer, 1864
Сем. Polyblastiidae Schrammen, 1912 Sporadoscinia Pomel Pleuropyge Schrammen, 1912 Sporadoscinia Pomel, 1872 Phlyctaenium Zittel, 1877 Licmosinion Pomel, 1872
Polyblastium Zittel, 1877 Lepidospongia Roemer Lepidospongia Roemer, 1862 Leiostracosia Schrammen, 1912 Sestrocladia Hinde, 1883 Napaeana De Laubenfels, 1955
Сем. Actinocyclidae Schrammen, 1924 Leiostracosia Schrammen Licmosinion Pomel, 1872 Pleuropyge Schrammen, 1912 Orthodiscus Schrammen, 1924
Actinocyclus Schrammen, 1924 Plectodermatium Schrammen Astropegma Pomel, 1872 Orthodiscus Schrammen, 1924 Phymosinion Pomel, 1872
Сем. Microblastiidae Schrammen, 1912 Actynocyclus Schrammen Plectodermatium Schrammen, 1902 Megalodictyon Oppliger, 1926 Pleuroyge Schrammen, 1912
Microblastium Schrammen, 1912 Microblastium Schrammen Microblastium Schrammen, 1902 Rhizopoterionopsis Lachasse, 1943 Rhizopoterion Zittel, 1877
Сем. Sporadosciniidae Schrammen, 1912 Ortodiscus Schrammen Desmoderma Schrammen, 1936 Примечание. Trochobolus - рода, рассматриваемые в настоящее время в составе семейства Pachyteishismidae (юра - нижний мел) Rhizocheton Lachasse, 1943 Rhizopoterionopsis La-chasse, 1943
Sporadoscinia Pomel, 1872 Cephalites Smith Rhizopoterionopsis Lachasse, 1943 Napaeana Laubenfels, 1955 Spirospongia Kravtsov, 1968
Leiostracosia Schrammen, 1912 Rhizocheton Lachasse, 1943 Trochobolus Zittel. 1877 Sporadoscinia Pomel, 1872
Pachyteishisma Zittel, 1878 Pachyteishisma Zittel, 1878 Ubiquiradius Laubenfels, 1955
Trochobolus Zittel, 1877 Etalloniella Oppliger, 1926 Subfamily Bolitesinae Schrammen, 1912
Pachyrachis Schrammen, 1936 Pachyrachis Schrammen, 1936 Subfamily Stauronematinae Sollas, 1877
Ubiguiradius Laubenfels, 1955 - Subfamily Lychniscaulinae n. s.
£ Ol гн
а:
о со
о
-8
п «
3=
зс
о Lu гт>
3 р>
rvi о
is
гн
Таб.тща 2
Классификация семейства Ventriculitidae Phillips, 1833
Отряд DYCTIONINA ZITTEL, 1878 Подотряд LYCHNISCOSA SCHRAMMEN, 1936 Семейство VENTRICULITIDAE Phillips, 1833
Подсемейство Ventriculitinae Phillips, 1833
Триба Ventriculitini Phillips, 1833 Триба Microblastini Sinzov, 1872
Подтриба Ventriculitina Phillips, 1833 Подтриба Microblastina Sinzov, 1872 Подтриба Lepidospongina Schlüter, 1870
Ventriculites (Ventriculites) (Phillips, 1833) Ventriculites (Contubernium) Pervushov, 1998 Cephalites (Cephalites) T. Smith, 1848 Cephalites (Orthodiscus) (Schrammen, 1924) Cephalites (Magniporites) Pervushov, 1998 [?Flabellispongia Trestyan, 1972] Pleuropyge Schrammen, 1912 Rhizopoterionopsis Lachasse, 1943 Divicalys Pervushov, 1998 Microblastiimi (Sinzov, 1872) Sporadoscinia (Sporadoscinia) (Goldfuss, 1833) Sporadoscinia (Tenuireticulus) Pervushov, 2002 Coscinopora (Coscinopora) Goldfuss, 1833 Coscinopora (Fericoscinopora) Pervushov, 1998 Sestrocladia (Sestrocladia) Hinde, 1883 Sestrocladia (Conimunitectum) Pervushov, 1998 ? Leiostracosia Schrammen, 1902 Actinocyclus Schrammen, 1912 Lepidospongia (Lepidospongia) Schlüter, 1870 Lepidospongia (Flexurispongia) Pervushov, 1998 Lepidospongia (Scapholites) Pervushov, 1998 Napaeana (Napaeana) (Schrammen. 1902) Napaeana (Pachyeana) Pervushov, 1998 Porocyclus Defretin-Lefranc, 1958
Подсемейство Rhizopoterioninae Goldfuss, 1833
Триба Rhizopoterionini Goldfuss, 1833
Rhizopoterion (Rliizopoterion) (Goldfuss, 1833) Rliizopoterion (Ramefossa) Pervushov, 1998 Rliizopoterion (Vanistirps) Pervushov, 1998 Rliizopoterion (Columelloculus) Pervushov, 1998 Sororistirps (Mantell, 1822) Scliizorabdus Zittel, 1877
Wjl^w
® % Actynocyclus ^ §- (S=4-6os) P К Л
Рта
щяи
Porocyclus (S=8-13os)
Schizorabdus
о "я
ш й ® &
О £ О .!=
N }= NC
-?= СО " ,0В
Cephalites (Cephalites) (S=2-3os)
Ventriculites (Ventriculites) (S=5-7os)
Sporadoscinia Coscinopora Sestrocladia (Sporadoscinia)(Coscinopora) (Sestrocladia) (S=20-50os) (S=70-180os)
Ventriculitina
jogo? Microblastina
Lepidospongia Napaeana (Lepidospongia) (Napaeana) (S=9-14os) (S=20-40os)
ry
Lepidospongina
Rhizopoterion (Rhizopoterion)
Ventricuiitinini
Microblastinini
Rhizopoterionina
Rhizopoterionini
Тенденции в морфогенезе представителей Ventriculitidae (изменения габитуса скелета, вариации строения дермальной и парагастральной скульптур): В - бокал (поперечное сечение), DP - дермальная поверхность стенки, РР - парагастральная поверхность стенки, PS - ложный стержень (поперечное сечение),
S - стержень (поперечное сечение), S = 2СМ0 os - плотность расположения остий на 1 см2
дермальной скульптуры на 1 см2: оs - прозопор, r - ребер, b - борозд; Sa - плотность расположения элементов парагастральной скульптуры.
Семейство Ventriculitidae Phillips, 1833
Д и а г н о з. Бокал париформного строения, строение скелета в разной степени дополняют стержень и/или ризоиды. Скелетообразующая стенка с поперечными каналами, устья которых являются негативными элементами дермальной и парагастральной скульптур. Преимущественно одиночные формы, известны полиоскулюмные, автономные формы.
С о с т а в. Ventriculitinae Phillips, 1833; Rhizopoterioninae Goldfuss, 1833.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Верхний мел - палеоген, ? ныне.
Подсемейство Ventriculitinae Phillips, 1833
Д и а г н о з. В основании бокаловидного скелета развиты ризоиды, а на дермальной поверхности стенки иногда выражены шиповидные основания пучков ризоидных спикул. Скелетоо-бразующая стенка пронизана слепыми поперечными цилиндрическими апо- и прозохетами с пилами, контуры каналов очерчены каналярной спикульной решеткой. Проксимальные продольные каналы плотно расположены в ризоидах. Интерканалярная спикульная решетка образована призматическими и кубическими клетями размером 0,25-0,38-0,5/0,25-0,38-0,5 мм. Кортекс присутствует на всех поверхностях стенки. В основании парагастральной полости узкоконических бокалов сохраняется пористая паренхимальная спикульная решетка с каналами, меандрирующи-ми в вертикальной плоскости.
С о с т а в. Ventriculitini Phillips, 1833; Microblastini Sinzov, 1872.
С р а в н е н и е. От Rhizopoterioninae отличается отсутствием стержня с гладкими проксимальными каналами без каналярной спикульной решетки.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Альб, верхний мел - палеоген Европы, Северной Африки, юг Урала и Западной Сибири.
Триба Ventriculitini Phillips, 1833
Д и а г н о з. Толстостенные париформные бокалы с минимальной плотностью расположения элементов дермальной скульптуры.
С о с т а в. Подтриба Ventriculitina Phillips, 1833.
С р а в н е н и е. От Microblastini отличается продольно-линейной ориентацией элементов дер-мальной скульптуры, постоянными очертаниями и размером прозопор.
Подтриба Ventriculitina Phillips, 1833
Д и а г н о з. Дермальная скульптура состоит из продольных параллельных ребер и борозд, дихотомирующих на участках изгиба и пережи-
мов стенки. В бороздах расположены округлые прозопоры и узлы ребер. На гладкой поверхности парагастра регулярно распространены овальные остия. Соотношение скульптур поверхностей стенки реактивное.
С о с т а в. 5 родов. Ventriculites (Phillips, 1833); Cephalites (T. Smith, 1848); Pleuropyge Schrammen, 1912; Rhizopoterionopsis Lachasse, 1943; Divicalys Pervushov, 1998.
Род Ventriculites (Phillips, 1833)
Д и а г н о з. Габитус и параметры бокала определяются степенью развития отворота: обычно чем большую площадь он занимает, тем меньше высота нижней - конической части. Тол -щина стенки сантонских форм 6-10 мм, реже до 12-14 мм, кампанских - 2-6 мм, уменьшается к верхнему краю. В основании бокала присутствует площадка прикрепления или короткий ризоид. Позитивные элементы дермальной скульптуры представлены широкими ребрами (1,5-2 мм) и низкими прямоугольными узлами ребер (0,5-2/3-5 мм). Прозопоры овально-вытянутые (1,5-2/3-4 мм). S = 3-5 r, 2-4 b, 5-7 os. Группа широкого понимания. В качестве типового вида принято наиболее раннее описание представителя рода, морфологическая характеристика которого однозначно соответствует содержанию таксона.
С р а в н е н и е. От Cephalites отличается меньшей толщиной стенки и высоким бокалом с большей плотностью расположения элементов дермальной скульптуры, широким отворотом стенки.
С о с т а в. 2 подрода. Ventriculites (Ventriculites); (Phillips, 1833) V (Contubernium) Pervushov, 1998.
Подрод Ventriculites (Ventriculites) (Phillips, 1833)
Spongia cribrosa: Phillips, 1829, табл. 1, фиг. 7; Geinitz, 1842, с. 95.
Т и п о в о й в и д - Spongia cribrosa Phillips, 1829; верхний мел, Англия.
Д и а г н о з. Одиночные губки, бокал преимущественно конический с равномерным или секторальным изгибом стенки. Известны первичные автономии на основе двух модулей. В филогенезе прослеживается уменьшение толщины стенки, увеличение высоты бокала и площади отворота. Под дермальными ребрами прослеживаются гладкие проксимальные каналы. Известны первичные автономные формы.
В и д о в о й с о с т а в. 11 видов. Ventriculites cribrosus (Phillips, 1829); V. striatus Smith, 1848; V. successor Schrammen, 1924; V. cylindratus Schrammen, 1912; V. sterea (Defretin-Lefranc, 1962); V. fractus Perv., 1998; V. obliquus Perv., 1998; V. ocreaceus Perv., 1998; V. sculptus Perv., 1998; V. duplus Perv., 1998; V. cruciatus Perv., 1998.
С р а в н е н и е. От Contubernium отличается уровнем модульной организации, отсутствием субмодулей на парагастральной поверхности.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Сеноман - маастрихт, палеоцен Европы.
Подрод Ventriculites (Contubernium) Pervushov, 1998
Contubernium: Первушов, 1998, с. 111.
Т и п о в о й в и д - Contubernium ochevi Pervushov, 1998; сантон, Саратовское правобережье.
Д и а г н о з. Губки перифронтальные унитарного уровня модульной организации. Бокал конический с широким ортогональным отворотом стенки в горизонтальной плоскости. Диаметр отворота в 1,5-2 раза превышает высоту бокала. Оскулюм округлый, диаметром 8-10/11-12 мм. На парагастральной поверхности стенки, после ее отворота, концентрически расположены конические субмодули, количество которых возрастает с увеличением площади отворота от 7-12 до 30. Модули с круглым устьем и обособленной цилиндрической полостью. В морфогенезе губок отмечено увеличение диаметра отворота стенки и его доминирование над бокалом, что обусловило развитие на нижней поверхности стенки, от дермальных ребер, опорных ризоид. В строении дефинитивных форм субмодули выражены в виде крупных отверстий. Экземпляры полной сохранности редки, обычны сектора горизонтального отворота стенки с субмодулями.
В и д о в о й с о с т а в. Типовой вид.
С р а в н е н и е. Среди унитарных вентрику-литид выделяется перифронтальным подуровнем организации, наличием субмодулей.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Сантон правобережного Поволжья.
Род Cephalites T. Smith, 1848
Д и а г н о з. Толстостенные (15-23 мм) бокалы цилиндрического и конического габитуса с крупными элементами дермальной и парагастральной скульптур. Радиально ориентированные ризоиды развиты в основании бокала. S = 2-3 r, 2-3 b, 2-3 os.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Верхний мел - палеоцен Европы.
С о с т а в. 3 подрода. Cephalites (Cephalites) T. Smith, 1848; C. (Orthodiscus) (Schrammen, 1924); C. (Magniporites) Pervushov, 1998.
Подрод Cephalites (Cephalites) T. Smith, 1848
Cephalites: T. Smith, 1848, c. 287.
Т и п о в о й в и д - Cephalites compresus T. Smith, 1848; сеноман, Англия.
Д и а г н о з. Низкие бокалы с субгоризонтальным верхним краем, который закрыт кортикальной мембраной с мелкими шипами. Высота бокала редко превышает значение его диаметра по верхнему краю. Толщина стенки минимальна в основании. Куцые ризоиды образованы слиянием двух-трех дермальных ребер. Известны пережимы и односторонние смещения стенки.
В и д о в о й с о с т а в. 7 видов. Cephalites compresus Smith, 1848; С. alternans Smith, 1848; С. capitatus Smith, 1848; ? С. longitudinalis Smith, 1848; С. costatus Perv., 1998; C. subtilis Perv., 1998; C. dubius Perv., 1998.
С р а в н е н и е. От Orthodiscus отличается меньшей высотой скелета и отсутствием отворота стенки, редуцированными ризоидами.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Сеноман - сантон, ? кампан Европы.
Подрод Cephalites (Orthodiscus) (Schrammen, 1924)
Orthodiscus: Schrammen, 1924, c. 25.
Т и п о в о й в и д - Orthodiscus fragilis Schrammen, 1924; мукронатовый сенон, Германия, г. Мизбург.
Д и а г н о з. Бокал высокий цилиндрический, часто с широким основанием или конический. Диаметр округлого оскулюма не превышает высоту бокала до изгиба или ортогонального отворота стенки. Стенка прямая или выпуклая, ее верхний край выпуклый. Выше отворота стенки апопоры неопределенных очертаний беспорядочно расположены. Для цилиндрических форм характерны протяженные дихотомирующие ризоиды, а для конических форм - короткий ризоид. В морфогенезе губок прослеживается возрастание площади отворота стенки при сокращении объема бокаловидной части скелета и проявляются линии пережимов. Более адекватную характеристику подрода содержат описания его сантонских представителей (O. pedester), которые могут быть рекомендованы к рассмотрению в качестве типового вида.
В и д о в о й с о с т а в. 11 видов. Orthodiscus pedester (Eichwald, 1865); О. poculum (Zittel, 1877); О. fragmentalis Schrammen, 1924; О. stabilis Perv., 1998; O. uvekensis Perv., 1998; O. aequalis Perv., 1998; O. crassifius Perv., 1998; O. cevelitus Perv., 1998; O. similimultus Perv., 1998; O. explanatus Perv., 1998; O. artatus Perv., 1998.
С р а в н е н и е. От Cephalites отличается большей высотой бокала и наличием отворота стенки, порой и редуцированного.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Коньяк - маастрихт, палеоцен Европы.
Подрод Cephalites (Magniporites) Pervushov, 1998
Magniporites: Первушов, 1998, с. 113.
Т и п о в о й в и д - Magniporites planus Pervushov, 1998; нижний сантон, г. Саратов.
Д и а г н о з. Листообразные, субплоские пластины большой толщины, от 15-20 до 30 мм. Диаметр поперечных каналов 2-6 мм. Позитивные элементы скульптуры не обособлены, и плотность их расположения рассчитана на 2 см2: S = 2 r, 1-2 b, 3-4 os. Губки известны по фрагментам стенки, секторов ее отворота в горизонтальной плоскости. Вероятно, это искусственная группа, вместе с
Flabellispongia, хотя Г. Н. Трестьян рассматривал эти губки как листообразные формы [9].
В и д о в о й с о с т а в. 3 вида. Magniporites planus Perv., 1998; M. bicostata (Trestijan, 1972); M. koltuni (Trestijan, 1972).
С р а в н е н и е. В составе рода выделяется большими значениями толщины стенки и элементов ирригационной системы.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Сеноман - маастрихт Русской плиты.
Род Pleuropyge Schrammen, 1912
Pleuropyge: Schrammen, 1912, с. 274.
Т и п о в о й в и д - Pleuropyge plana Schrammen, 1912; кампан, Германия.
Д и а г н о з. Полиоскулюмные губки, первичные автономии или первичные колониальные модульные формы, скелет которых образован небольшими цилиндрическими бокалами, расположенными на общем основании в ряд вертикально параллельно или веерообразно. В последнем случае основание скелета узкое, а при параллельном положении модулей почти плоское, с мелкими ризоидами. Толщина стенок 2-6 мм, изменяется по высоте из-за поперечных выростов. В аншлифах не установлено взаимоотношение парагастраль-ных полостей модулей, что не позволяет определить уровень модульной организации губок. Скульптура плохо прослеживается на неровной поверхности плотно расположенных модулей.
В и д о в о й с о с т а в. 2 вида. Pleuropyge plana Schrammen, 1912; P. sepeformis Perv., 1998.
С р а в н е н и е. Среди полиоскулюмных, модульных форм вентрикулитид выделяется ка-тенулярным строением скелета.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Сантон - кампан Европы.
Род Rhizopoterionopsis Lachasse, 1943
Rhizopoterionopsis: Lachasse, 1943, с. 48.
Т и п о в о й в и д - Rhizopoterionopsis caillanensis Lachasse, 1943; кампан, Франция.
Д и а г н о з. Полиоскулюмные первичные автономные модульные формы базального типа: мелкие обособленные бокалы расположены на субплоской пластине. Количество цилиндрических модулей с округлыми оскулюмами варьирует от 2 до 5-7. Толщина стенки бокалов 2-3 мм. Прозопоры овальные мелкие и равны по ширине ребрам. При описании данных форм важно достоверно определить положение парагастральной и дермальной поверхностей базальной пластины, оснований модулей.
В и д о в о й с о с т а в. 2 вида. Rhizopoterionopsis caillanensis Lachasse, 1943; R. pruvosti Defretin-Lefranc, 1958.
С р а в н е н и е. В составе семейства это единственный представитель автономий базаль-ного типа.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Сеноман - кампан Европы.
Род Divicalys Pervushov, 1998
Divicalys: Первушов, 1998, с. 112.
Т и п о в о й в и д - Divicalys costaflexuosus Pervushov, 1998; сантон, г. Саратов.
Д и а г н о з. Одиночные губки париформ-ного строения с толщиной стенки 2-5 мм и реже до 6-8 мм. На дермальной поверхности развиты тонкие сучковидные основания ризоидных спи-кул. Ребра тонкие, равны по ширине бороздам (0,5-1 мм). Круглые прозопоры (0,4-1/0,4-1 мм) отделены низкими и узкими узлами ребер (2,5/0,5 мм). На парагастральной поверхности ребра и борозды тонкие (0,5-1 мм). S = 6-10 r, 5-9 b, 18-26 os.
В и д о в о й с о с т а в. 4 вида. Divicalys costaflexuosus Perv., 1998; D. bagaevkensis Perv., 1998; D. tenuifiliformis Perv., 1998; D. obliquiformis Perv., 1998.
С р а в н е н и е. В составе трибы отличается плотным расположением элементов дермальной скульптуры и наличием шиловидных «ризоид».
Р а с п р о с т р а н е н и е. Сантон - кампан правобережного Поволжья.
Триба Microblastini Sinzov, 1872
Д и а г н о з. Дермальная скульптура равномерно рассеянного типа: позитивные элементы равновысокие и порой составляют общую поверхность. Средней толщины, тонкая скелетообразую-щая стенка образует отвороты, изгибы и желоба, резко асимметричные бокалы.
С р а в н е н и е. От Ventriculitini отличается строением дермальной скульптуры и большей плотностью расположения ее элементов.
С о с т а в. Microblastina Sinzov, 1872; Lepidospongina Schluter, 1870.
Подтриба Microblastina Sinzov, 1872
Д и а г н о з. Прозопоры разнообразных очертаний ориентированы хаотично, как и позитивные элементы дермальной скульптуры, узлы ребер выпуклые. Изометричные апопоры расположены регулярно.
С р а в н е н и е. От Lepidospongina отличается наличием элементов парагастральной скульптуры.
С о с т а в. 6 родов. Microblastium (Sinzov, 1872); Sporadoscinia (Goldfuss, 1833); Coscinopora Goldfuss, 1833; Sestrocladia Hinde, 1883; ? Leiostracosia Schrammen, 1902; Actinocyclus Schrammen, 1912.
Род Microblastium (Sinzov, 1872)
Ventriculites: Синцов, 1872, с. 54.
Microblastium: Schrammen, 1924, с. 14.
Т и п о в о й в и д - Ventriculites spinosus Sinzov, 1872; нижний сантон, Саратовское правобережье.
Д и а г н о з. Одиночные губки париформного строения с крупными субплоскими шиловидными «ризоидами», расположенными в нижней части бокала или по всей его высоте. Скульптуру обра-
зуют разнообразные по очертаниям иррегулярно расположенные прозопоры. Толщина стенки 6-18 мм. Верхний край плоский или выпуклый. Отворот стенки не характерен. Крупные «ризоиды» ограничивают субплоские сегменты бокала, придавая оскулюму округло-полигональные очертания. В филогенезе прослеживается уменьшение толщины стенки, увеличение высоты и диаметра бокала при уменьшении количества и размера ризоид.
Характеристика рода [3, 6] дана по фрагментам стенки кампанских форм, строение которых отличается от ранних представителей группы. В качестве типового вида рассматривается Ventriculites spinosus. И. Ф. Синцов дополнил описание форм удачными литографиями [10, с. 54].
В и д о в о й с о с т а в. Более 10 видов. Microblastium spinosum (Sinzov, 1872); ? М. decurrens Schrammen, 1924; М. rhomboporon Defretin-Lefranc, 1958; ? M. prochorovi (Schteglova-Borodina, 1960); M. khokhlovi Perv., 1998; M. cylindratum Perv., 1998; M. laperinaceus Perv., 1998;M. limatulum Perv., 1998;M. panticicalixPerv., 1998; M. latisubsculum Perv., 1998; M. credibilie Perv., 1998;M. praedictum Perv., 1998;M. hyponomus Perv., 1998.
С р а в н е н и е. Выделяется шиповидными основаниями ризоидных спикул и хаотичным расположением прозопор разной формы.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Апт - маастрихт и палеоцен Европы.
Род Sporadoscinia (Goldfuss, 1833)
Д и а г н о з. Скелет париформный: конический бокал с коротким ризоидом - стержнем. В строении дермальной скульптуры преобладают прозопоры разных очертаний, узлы ребер также отличаются разнообразием контуров, ребра тонкие. Элементы дермальной скульптуры в основании бокала продольно вытянуты и плотно расположены, в средней части они крупных размеров и ориентированы неупорядоченно, а ближе к верхнему краю их положение более регулярно. На ровной парагастральной поверхности в «шахматном» порядке прослеживаются овальные апопоры.
С о с т а в. 3 подрода. Sporadoscinia (Sporadoscinia) (Goldfuss, 1833); ? S. (Leiostracosia) (Schrammen, 1902); S. (Tenuireticula) Pervushov, 2002.
С р а в н е н и е. Отличается разнообразием расположения разных по очертаниям прозопор, обращенным соотношением скульптур.
Подрод Sporadoscinia (Sporadoscinia) (Goldfuss, 1833)
Scyphia: Goldfuss, 1833, c. 21.
Sporadoscinia: Pomel, 1872, c. 84.
Т и п о в о й в и д - Scyphia decheni Goldfuss, 1833; верхний мел, Германия.
Д и а г н о з. Одиночные и первичные автономные формы. Стенка неровная и обычно вы-
пуклая толщиной 3-6 мм с линиями пережимов. Короткий секторальный ортогональный отворот развит редко. Верхний край выпуклый, равновы-сокий. Размер полигональных, субтреугольных, округлых и неправильных очертаний прозопор изменяется от 0,5 мм до 2-2,5 мм. Расположены они иррегулярно, иногда в виде сочетаний или в продольных и горизонтальных рядах. S = 18-20 и до 40-50 os.
В и д о в о й с о с т а в. Более 10 видов. Sporadoscinia decheni (Goldfuss, 1833); S. venosa Roemer, 1841; S. stellata Schrammen, 1902; S. quenstedti Schrammen, 1912; S. alta Perv., 2000; S. asimmetrica Perv., 2000; S. corniforme Perv., 2000; S. cuneata Perv., 2000; S. humililata Perv., 2000; S. humiliobliqua Perv., 2000; S. minuta Perv., 2000; S. ocreacea Perv., 2000; S. trisorora Perv., 2000; ? S. cariosa Roemer, 1841; ? S. capax Hinde, 1883; ? S. stirps Schrammen, 1902; ? S. teutoniae Schrammen, 1912.
С р а в н е н и е. От Tenuireticula отличается большей толщиной стенки и иррегулярным положением более крупных элементов скульптуры.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Сеноман - маастрихт Европы.
Подрод ? Sporadoscinia (Leiostracosia) (Schrammen, 1902)
Leiostracosia: Schrammen, 1902, с. 12.
Т и п о в о й в и д - Leiostracosia punctata Schrammen, 1902; верхний мел, Германия.
Д и а г н о з. Скелет париформный тонко-, среднестенный. Верхний край выпуклый. Основу дермальной скульптуры составляют бугорки субквадратных очертаний, расположенные в продольных или концентрических рядах, иногда хаотично. К бугоркам приурочены мелкие остия в количестве от одной до трех, реже более. На одном бугорке размеры и очертания остий могут отличаться. В строении некоторых форм остия явным образом не прослеживаются. Парагастральная скульптура представлена продольными параллельными ребрами и бороздами, к последним приурочены апопоры. Характеристика Leiostracosia представляется неоднозначной, что отчасти обусловлено особенностями сохранности фоссилий.
В и д о в о й с о с т а в. 5 видов. Leostracosia punctata Schrammen, 1902; L. alcynoides (Mantell, 1822); L. ? tuberculosa (Roemer, 1864); L. robusta (Schrammen, 1902); L. farandesi Schrammen, 1912.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Сеноман - кампан Западной Европы.
Подрод Sporadoscinia (Tenuireticula) Pervushov, 2002
Tenuireticulus: Первушов, 2002, с. 103.
Т и п о в о й в и д - Tenuireticula conca-voconvexus Pervushov, 2002; нижний сантон, г. Саратов.
Д и а г н о з. Одиночные формы, стенка тонкая (2-3 мм), образует складки и изгибы. Элементы
дермальной и парагастральной скульптур мелкие и плотно расположены. Округлые прозопоры ориентированы горизонтально, их диаметр 0,40,7 мм. Ширина ребер до 0,5-0,9 мм, размер узла ребер 0,4-0,5 мм. Диаметр апопор 0,3-0,6 мм. В основании бокала, над стержнем, расположено устье. Форма остий и их расположение различаются на плоских и изогнутых секторах стенки. S = 90-100-130 os.
C о с т а в. 4 вида. Tenuireticula concavoconvexus Perv., 2000; T. curvatus Perv., 2000; T. pliciforme Perv., 2000; ? T. micrommate (Roemer, 1841).
С р а в н е н и е. От Sporadoscinia отличается меньшей толщиной стенки и большей плотностью расположения как прозопор, так и апопор.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Коньяк - кампан, ? маастрихт Европы.
Род Coscinopora Goldfuss, 1833
Д и а г н о з. Скелет париформный, тонкостенный (2-3 мм). Скульптура «реактивная», регулярно равномерно рассеянная. Расположенные в вертикальных и горизонтальных рядах округлые и овальные остия формируют сетчатое сочетание элементов скульптуры. Вертикальные короткие ребра (шириной 0,2-0,3 мм) создают видимость линейности. Узлы ребер короткие, горизонтальные шириной 0,3-0,6 мм. Верхний край узкий. Редко отмечается секторальный короткий отворот. Пережимы плавные. S = от 70 до 180 os: у сеноманских форм - 90-100 os, сантонских - 120-160 os, кампанских - до 220-350 os.
С р а в н е н и е. Среди Microblastina представители рода отличаются реактивным соотношением дермальной и парагастральной скульптур.
С о с т а в. 2 подрода. Coscinopora (Coscinopora) Goldfuss, 1833; C. (Fericoscinopora) Pervushov, 1998.
Подрод Coscinopora (Coscinopora) Goldfuss, 1833
Coscinopora: Goldfuss, 1833, с. 30.
Т и п о в о й в и д - Coscinopora infundibuli-formis Goldfuss, 1833; кампан, Германия.
Д и а г н о з. Одиночные формы. Оскулюм конусовидного бокала округлый. Верхний край расположен горизонтально, у курватных форм он составляет наклонную плоскость. Отворот стенки не характерен.
С р а в н е н и е. От Fericoscinopora отличается отсутствием сателлитов на дермальной поверхности.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Сеноман - ? маастрихт Европы.
В и д о в о й с о с т а в. 6 видов. Coscinopora infundibuliformis Goldfuss, 1833; C. macropora Goldfuss, 1833; C. quincuncialis (Smith, 1848); C. curviuscula Perv., 1999; C. ocreacea Perv., 1999; C. praecuta Perv., 1999.
Подрод Coscinopora (Fericoscinopora) Pervushov, 1998
Coscinopora: Malecki, 1980, c. 416-417.
Coscinopora (Fericoscinopora): Первушов, 1999, с. 12.
Т и п о в о й в и д - Coscinopora varibilis Malecki, 1980; нижний сантон, Польша, окрестности г. Краков.
Д и а г н о з. На дермальной поверхности бокала расположены единичные выросты - сателлиты с субоскулюмами. S = 200-260 os. В строении скелета не прослежено соотношение парагастральной полости и субоскулюмов, что затрудняет определение модульной организации губок. Предполагается, что это первичные тран-ситорные модульные формы.
С р а в н е н и е. От Coscinopora отличается наличием сателлитов.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Нижний сантон Польши.
В и д о в о й с о с т а в. Типовой вид.
Род Sestrocladia Hinde, 1883
Д и а г н о з. Париформные одиночные и автономные губки с обращенным соотношением скульптуры: дермальная поверхность гладкая, скульптура отсутствует, парагастральная скульптура представлена диагонально ориентированными негативными и позитивными элементами. При селективной фоссилизации или частичном растворении дермальной поверхности прослеживается ее крапчатый облик.
С о с т а в. 2 подрода. Sestrocladia (Sestrocladia) Hinde, 1883; S. (Communitectum) Pervushov, 1998.
Подрод Sestrocladia (Sestrocladia) Hinde, 1883
Sestrocladia: Hinde, 1883, с. 218.
Т и п о в о й в и д - Sestrocladia furcata Hinde, 1883; сеноман, Англия.
Д и а г н о з. Одиночные губки париформного строения. Толщина стенки 3-5 мм, реже 7-8 мм. При разрушении дермального кортекса проступают округлые остия диаметром до 1 мм, которые при слиянии составляют отверстия неправильных очертаний. Редко проявлен редуцированный секторальный отворот. У выпуклого верхнего края прослеживаются ребра и борозды. Скульптура парагастральной поверхности образована диагонально и продольно ориентированными равновы-сокими ребрами и узлами ребер, овальными ости-ями (1-1,5/1-2,5-4 мм). Ребра тонкие (0,8-1,5 мм) и короткие, узлы ребер узкие и прямоугольные. Диаметр апохет 1-1,5-2 мм, прозохеты (0,5-1 мм) с крупными пилами. Sa = 4-8 r, 3-7 b, 8-24 os.
В и д о в о й с о с т а в. 13 видов: Sestrocladia furcata Hinde, 1883; S. ruthenica Dunicowski, 1888; S. dichotomica Trestjan, 1972; S. xeromorpha Perv., 1998; S. aspera Perv., 1998; S. curva Perv., 1998; S. gemina Perv., 1998; S. humilis Perv., 1998; S. cryptopora Perv., 1998; S. entis Perv., 1998;
S. obtusata Perv., 1998; S. exisa Perv., 1998; S. extricata Perv., 1998.
С р а в н е н и е. От Microblastium и Sporadoscinia отличается отсутствием элементов дермальной скульптуры.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Сеноман - кампан Европы.
Подрод Sestrocladia (Communitectum) Pervushov, 1998
Communitectum: Первушов, 1998, с. 121.
Т и п о в о й в и д - Communitectum plurifos-satum Perv., 1998; маастрихт, Саратовская область, Буданова гора.
Д и а г н о з. Скелет вторичной текториальной автономии образован несколькими невысокими коническими бокалами, которые расположены ниже соединяющего их горизонтального сектора стенки. Скелет округло-полигональных очертаний, в верхней его части овальные оскулюмы ориентированы в шахматном порядке. При возрастании площади скелета уменьшались размеры модулей. Sa = 4-5 r, 3-4 b, 5 os.
В и д о в о й с о с т а в. Типовой вид.
С р а в н е н и е. Среди вентрикулитид выделяется уровнем модульной организации и взаиморасположением модулей.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Маастрихт правобережного Поволжья.
Род Actinocyclus Schrammen, 1912
Actinocyclus: Schrammen, 1912, с. 276; Lagneau-Herenger, 1962, с. 126.
Ubiguiradius: Laubenfels, 1955, с 81; Wagner, 1963, с 216.
Т и п о в о й в и д - Actinocyclus mirus Schrammen, 1912; кампан, Германия.
Д и а г н о з. Толщина стенки 8-13 мм. Соотношение скульптур обращенное. Квадратные и округло-прямоугольные (2-4 мм) прозопоры составляют вертикальные и горизонтальные ряды, образуя решетчатый облик скульптуры. Пара-гастральную скульптуру образуют продольные ребра, высокие и широкие (1,5-4 мм), и борозды шириной 1,5-3 мм. Диаметр апо-, прозохет 1,32,5 мм. В основании развиты крупные ризоиды. Губки известны по плоским фрагментам стенки. S = 2-3 r, 1-2 b, 4-6 os; Sa = 2-3 r, 2-3 b, 4-9 os.
В и д о в о й с о с т а в. 4 вида. Actinocyclus mirus Schrammen, 1912; A. pharaonensis Lagneau-Herenger, 1962; A. quadroporus Perv., 1998; A. eris Perv., 1998.
С р а в н е н и е. От Microblastium и Sporadoscinia отличается регулярным «решетчатым» расположением квадратных прозопор.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Верхний сантон -маастрихт Европы.
Подтриба Lepidospongina Schluter, 1870
Д и а г н о з. Соотношение скульптур дермальной и парагастральной поверхностей обра-
щенное, парагастральная поверхность гладкая, закрыта кортикальной мембраной. По высоте бокала регулярно расположены элементы дер-мальной скульптуры постоянных размеров и очертаний.
С о с т а в. 3 рода. Lepidospongia (Schluter, 1870); Napaeana (Schrammen, 1902); Porocyclus Defretin-Lefranc, 1958.
Род Lepidospongia Schluter, 1870
Д и а г н о з. Одиночные губки париформного строения. Толщина скелета (3-7 мм). В дермальной скульптуре преобладают остия овальных и миндалевидных очертаний (0,5-2/2-3,5 мм). Позитивные элементы образует струйчатый и жилковидный рисунок, выросты спикульного скелета частично диафрагмируют прозопоры. Ребра короткие и тонкие (0,4-1 мм), диагональные, прямые и изогнутые; иррегулярно дихотомируют, у верхнего края они расположены параллельно. Узлы ребер разных очертаний и размеров, вытянуто-прямоугольные (0,8-3/1,5-3 мм) и выпуклые. Апо-, прозохеты диаметром 0,5-1,5 мм, с двумя-тремя слепыми окончаниями. Пилы крупные. В основании бокала ризоидная спи-кульная решетка толщиной до 1 мм. S = 5-7 r, 4-6 b, 9-14 os.
С о с т а в. Lepidospongia (Lepidospongia) (Schluter, 1870); L. (Flexurispongia) Perv., 1998; L. (Scapholites) Perv., 1998.
Подрод Lepidospongia (Lepidospongia) Schluter, 1870
Lepidospongia: Schluter, 1870, с. 138.
Т и п о в о й в и д - Lepidospongia rugosa Schluter, 1870; кампан, Германия.
Д и а г н о з. Скелет париформный, конический бокал часто двусторонне симметричный или асимметричный, с протяженным односторонним отворотом. Оскулюм разных очертаний. В основании бокала развиты ризоид-стержень или площадка прикрепления.
В и д о в о й с о с т а в. 13 видов: Lepidospongia rugosa Schluter, 1870; L. convoluta (Hinde, 1883); L. fragilis (Schrammen, 1902); L. stellata (Schrammen, 1902); L. pariecrassa Perv., 1998; L. conithalassina Perv., 1998; L. porrecta Perv., 1998; L. firma Perv., 1998; L. explicata Perv., 1998; L. aperta Perv., 1998; L. rimiformis Perv., 1998; L. concavexa Perv., 1998; L. laxata Perv., 1998.
С р а в н е н и е. От Flexurispongia и Scapholites отличается париформным строением скелета с открытым, истинным оскулюмом.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Сеноман - маастрихт Европы.
Подрод Lepidospongia (Flexurispongia) Pervushov, 1998
Flexurispongia: Первушов, 1998, с. 126.
Т и п о в о й в и д - Flexurispongia involuta Perv., 1998; сантон, Поволжье.
Д и а г н о з. Скелет трубковидный, что обусловлено смыканием противоположных секторов стенки бокала над оскулюмом. Периферийные участки сомкнутых стенок оконтуривают два округлых оскулюма.
В и д о в о й с о с т а в. Flexurispongia involuta Perv., 1998; F. superrapha Perv., 1998.
С р а в н е н и е. От Lepidospongia отличается замкнутыми стенками бокала и наличием двух оскулюмов.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Сантон - кампан Поволжья.
Подрод Lepidospongia (Scapholites) Pervushov, 1998
Scapholites: Первушов, 1998, с. 12б-127.
Т и п о в о й в и д - Scapholites comexpansus Perv., 1998; сантон, Поволжье.
Д и а г н о з. Скелет с развернутой стенкой, листовидный, с коротким ризоидом-стержнем. Толщина стенки 3,5-5 мм.
В и д о в о й с о с т а в. 4 вида. Scapholites comexpansus Perv., 1998; S. concretis Perv., 1998; S. dissectus Perv., 1998; S. shilovkensis Perv., 1998.
С р а в н е н и е. От Lepidospongia отличается листообразным скелетом.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Сантон - кампан Поволжья.
Perv., 1998; N. absoluta Perv., 1998; N. contradictoria Perv., 1998; N. subplana Perv., 1998; N. planifacie Perv., 1998; N. indistincta Perv., 1998.
С р а в н е н и е. От Pachyeana отличается подвижным положением тонкой стенки и меньшими размерами элементов скульптуры.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Турон - кампан, ? маастрихт Европы.
Подрод Napaeana (Pachyeana) Pervushov, 1998
Pachyeana: Первушов, 1998, с. 131.
Т и п о в о й в и д - Pachyeana minordosa Perv., 1998; сантон, Поволжье.
Д и а г н о з. Бокал массивный, толщина стенки 4-б мм. Дермальную скульптуру составляют крупные элементы: размеры остий и узлов ребер сопоставимы (1-1,5-2/1-1,5 мм, реже до 3-4 мм). Ребра тонкие (0,3-0,5 мм) или не прослеживаются. Диаметр апо-, прозохет 0,5-0,8-1 мм.
В и д о в о й с о с т а в. 4 вида. Pachyeana minordosa Perv., 1998; P. fragmentale Perv., 1998; P. campana Perv., 1998; P. striatella Perv., 1998.
С р а в н е н и е. От Napaeana отличается большей толщиной стенки и меньшей плотностью расположения элементов дермальной скульптуры.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Сантон - кампан Поволжья.
Род Napaeana (Schrammen, 1902)
Д и а г н о з. Одиночные и первично автономные губки. В строении дермальной скульптуры заметны мелкие округлые остия и выпуклые узлы ребер, квадратные и прямоугольные. Ребра очень тонкие, вертикальные и диагональные, часто редуцированы. Прозопоры составляют вертикальные, диагональные и горизонтальные ряды. В основании бокала и ризоидах каналы проксимальные. S = 7-12 r, 6-10 b, 20-40 os.
С о с т а в. 2 подрода. Napaeana (Napaeana) (Schrammen, 1902); N. (Pachyeana) Perv., 1998.
Подрод Napaeana (Napaeana) (Schrammen, 1902)
Ventriculites: Синцов, 1878, с. 30.
Eudictyon: Schrammen, 1902, с. 15.
Napaea: Schrammen, 1912, с. 273.
Napaeana: Laubenfels, 1955, с. 57; Ulbrich, 1974, c. 61.
Т и п о в о й в и д - Eudictyon striatum Schrammen, 1902; верхний мел, Германия.
Д и а г н о з. Толщина стенки 3-4 мм, постоянна по высоте. Прозопоры мелкие (0,4-1,5/0,41,5 мм), узлы ребер выпуклые (0,5-1/1-1,5 мм). В основании бокала 1-2 ризоида или площадка прикрепления.
В и д о в о й с о с т а в. 13 видов. Napaeana striata (Schrammen, 1902); N. plicatopunctata (Sinzov, 1878); N. minutile Perv., 1998; N. obliqua Perv., 1998; N. compressa Perv., 1998; N. cylindrata Perv., 1998; N. binidula Perv., 1998; N. asymmetrica
Род Porocyclus Defretin-Lefranc, 1958
Ubiguiradius: Laubenfels, 1955, с. 81.
Porocyclus: Defretin-Lefranc, 1958, с. 69.
Т и п о в о й в и д - Porocyclus: ortogoniopsis Defretin-Lefranc, 1958; коньяк, Франция.
Д и а г н о з. Губки известны по плоским фрагментам стенки толщиной 4-6 мм. Элементы дермальной скульптуры продольно ориентированы. Ребра тонкие, прямые и извилистые. Узлы ребер с двумя и более противоположно направленными продольными короткими выростами. Положение этих выростов регулярное или хаотичное, в последнем случае узлы ребер прерываются. Прозопоры субквадратные и прямоугольные, а из-за выростов узлов ребер их очертания принимают вид литеры «Н». При разрушении парагастрального кортекса проступают звездообразные остия. Апо-, прозохеты тонкие (0,7-1 мм), пильчатые. S = 4-7 r, 3-5 b, 8-13 os.
С о с т а в. 4 вида: Porocyclus ortogoniopsis Defretin-Lefranc, 1958; P. plagiochetus Defretin-Lefranc, 1958; P. crymensis Perv., 1998; P. calvimontis Perv., 1998.
С р а в н е н и е. От Lepidospongia отличается регулярным положением элементов дермальной скульптуры и очертаниями прозопор.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Коньяк - маастрихт, ? палеоцен Европы.
Подсемейство Rhizopoterioninae Goldfuss, 1833
Д и а г н о з. Доминирующий элемент скелета - стержень, в основании которого развиты
ризоиды, а в верхней его части расположено основание стенки бокала, на парагастральной поверхности которой элементы скульптуры не прослеживаются.
С о с т а в. Триба Rhizopoterionini Goldfuss, 1833.
С р а в н е н и е. От Ventriculitinae отличается наличием стержня с продольными каналами, ко -торые прослеживаются и в стенке бокала.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Мел - палеоцен Европы.
Триба Rhizopoterionini Goldfuss, 1833
Д и а г н о з. Продольные гладкие каналы проходят от ризоидов до основания стенки бокала и до верхнего ее края. В стенке развиты поперечные апо-, прозохеты. Паренхимальные каналы плотно расположены и свободно ориентированы. Выпуклая поверхность стержня и ризоидов пронизана продольно вытянутыми червеобразными остиями. На дермальной поверхности стенки прозопоры округлые, ребра тонкие и диагональные, узлы ребер субквадратные. Парагастральная поверхность покрыта кортексом.
С о с т а в. 3 рода. Rhizopoterion Goldfuss, 1833; Schizorabdus Zittel, 1877; Sororistirps (Mantell, 1822).
Род Rhizopoterion (Goldfuss, 1833)
Д и а г н о з. Интерканалярная решетка стержня состоит из узких призматических клетей (0,080,1-0,18/0,15-0,25 мм), ориентированных вдоль каналов и наружной поверхности. Диаметр спикул с шипами 0,03-0,07 мм; размер узла лихнисков 0,07-0,1 мм. Интерканалярная решетка бокала образована широкими кубическими, а у поверхности - призматическими клетями (0,2-0,38 мм). Диаметр спикул 0,04-0,08 мм, узла лихнисков 0,07-0,08-0,1 мм. Переход между типами спикуль-ной решетки фиксируется по изменению формы и размеров клетей, при котором узел лихнисков принимает правильные очертания. Паренхималь-ная спикульная решетка образована крупными кубическими клетями (0,23-0,38-0,5 мм). Парага-стральный и дермальный кортекс сложен мелкими клетями (0,08-0,1/0,13 мм), селективно образует покров толщиной 0,75 мм. Клети ризоидной решетки размером 0,09-0,13/0,15 мм. S (бокала) = = 3 r, 3 b, 6-7 os.
С о с т а в. 4 подрода. Rhizopoterion (Rhizopoterion) Goldfuss, 1833; R. (Ramefossa) Perv., 1998; R. (Vanistirps) Perv., 1998; R. (Columelloculus) Perv., 1998.
С р а в н е н и е. От Sororistirps отличается строением элементов скульптуры бокала, от Schizorabdus - замкнутым конусообразным бокалом.
Подрод Rhizopoterion (Rhizopoterion) (Goldfuss, 1833)
Scyphia: Goldfuss, 1826-33, с. 18.
Т и п о в о й в и д - Scyphia cervicornis Goldfuss, 1833; верхний мел, Германия.
Д и а г н о з. Стержень округлый и фасолевид-ный в поперечном сечении составляет половину или более половины высоты скелета. Толщина стенки бокала 3-5 мм, реже до 9 мм. В основании стержня остия расположены беспорядочно, а к нижней части бокала они приобретают регулярное положение. Дермальная скульптура бокала образована тонкими ребрами (0,5-1 мм), мелкими ромбическими и овальными прозопорами (0,7-1,6/1,5-3 мм), квадратными узлами ребер (0,8-1/5-6 мм). На поверхности стержня остия размером 0,3-0,5, реже 1/4-10 мм, углубляются по направлению вверх, «ребра» шириной 0,4-0,7 мм. Диаметр продольных каналов (0,4-1,3 мм) увеличивается в верхней части (на 1 см2 - от 4-5 до 9-10 каналов). В стенке бокала преобладают тонкие апо-, прозохеты (0,5-0,7 мм до 1,2 мм; на 1 см2 - 7-9 каналов), с редкими пилами.
В и д о в о й с о с т а в. 9 видов. Rhizopoterion cervicorne (Goldfuss, 1833); R. interruptum (Eichwald, 1865); ? R. bajdarense Schemiakin, 1965; R. fungiforme Perv., 1998; R. imucalix Perv., 1998; R. supralicharevi Perv., 1998; R. solumiforme Perv., 1998; R. santonicum Perv., 1998; R. cochlear Perv., 1998.
С р а в н е н и е. Среди известных представителей рода выделяется очертаниями и диаметром проксимальных каналов.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Верхняя юра, верхний мел - палеоцен Европы.
Подрод Rhizopoterion (Ramefossa) Pervushov, 1998
Ramefossa: Первушов, 1998, с. 137.
Т и п о в о й в и д - Ramefossa multilinea Perv., 1998; нижний сантон, Поволжье.
Д и а г н о з. Скелет палкообразный, с едва заметными стенками бокала. Толщина стенки (2-3 мм до 4-6 мм) соотносится с изменением диаметра стержня. Плотно расположенные элементы дермальной скульптуры заметны ближе к верхнему краю: прозопоры изометрич-ные (0,5-0,6/1-1,5 мм), ребра диагональные тонкие (0,25-0,5 мм), узлы ребер квадратные (0,7-1 мм). На поверхности стержня остия тонкие (0,5/1,5-3 мм). Продольные каналы тонкие (0,5-0,7 мм) и ровные, ближе к паренхи-мальному стволу и в верхней части - с пилами. Поперечные каналы короткие, диаметр апохет -0,5 мм, а прозохет 0,25-0,3 мм. Количество коротких ризоид 2-4.
В и д о в о й с о с т а в. 4 вида. Ramefossa multilinea Perv., 1998; R. tenuireducta Perv., 1998; R. tarda Perv., 1998; R. calamus Perv., 1998.
С р а в н е н и е. От Rhizopoterion отличается меньшими размерами продольных каналов и остий на поверхности стержня.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Сантон - кампан Поволжья.
Подрод Rhizopoterion ( Vanistirps) Pervushov, 1998
Vanistirps: Первушов, 1998, с. 140.
Т и п о в о й в и д - Vanistirps semifera Perv., 1998; сантон, Поволжье.
Д и а г н о з. Скелет стержнеобразный со слабо выраженной стенкой бокала, толщина ко -торой 4-6 мм. Дермальная поверхность неровная, элементы скульптуры неизвестны. Апо-, прозо-хеты короткие и тонкие. Единичные продольные каналы в поперечном сечении дугообразные, обращенные выпуклостью наружу. Развиты редкие мелкие ризоиды.
В и д о в о й с о с т а в. 2 вида: Vanistirps semifera Perv., 1998; V caecitergum Perv., 1998.
С р а в н е н и е. От Rhizopoterion отличается отсутствием скульптуры на поверхности стержня и очертаниями продольных каналов.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Сантон Поволжья.
Подрод Rhizopoterion (Columelloculus) Pervushov, 1998
Columelloculus: Первушов, 1998, с. 137.
Т и п о в о й в и д - Columelloculus triuterus Perv., 1998; нижний кампан, Поволжье.
Д и а г н о з. Скелет в виде узкоконического стержня, на различных уровнях дермальной поверхности которого расположены почковидные образования с округлыми оскулюмами на вершинах. Каналы проксимальные.
В и д о в о й с о с т а в. Типовой вид.
С р а в н е н и е. От Rhizopoterion отличается наличием субмодулей.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Кампан Поволжья.
Род Sororistirps (Mantell, 1822)
Retispongia: Roemer, 1864, с. 15.
Ventriculites: Mantell, 1882, с 168 (pars).
Rhizopoterion: Schrammen, 1912, с 213 (pars); Hurcevicz, 1968, с 75.
Т и п о в о й в и д - Ventriculites radiatus Mantell, 1822; верхний мел, Англия.
Д и а г н о з. Нижняя часть конического бокала погружена в ложный стержень, который плавно переходит в систему ризоид. Бокал резко отличается от ложного стержня строением скульптуры, ориентацией каналов и строением спикульной решетки. Толщина стенки бокала, который составляет две трети высоты скелета, изменяется от 3-4 мм до 8-10 мм, редко до 13 мм. Дермальная скульптура бокала равномерно-линейная: ребра плоские (1-1,5-2 мм) и тонко шиповатые, узлы ребер прямоугольные и тонкие (0,5-1/3-6 мм), овальные прозопоры (0,7-2/3-5 мм) расположены в бороздах или рядах. S = 3-5 r, 3-4 b, 5-8 os. Па-рагастральная скульптура представлена тонкими продольными ребрами и бороздами. На поверхности ризоидов и ложного стержня иррегулярно расположены щелевидные остия. Изменения в строении скульптуры проявлены в рельефе поверхности скелета, по выступающей верхней
части корковидного ложного стержня. Бокал часто сохраняется отдельно от ложного стержня. Диаметр продольных каналов 0,5-1,5 мм. Они проходят от ризоидов, где они расположены плотно, и прослеживаются в стенке бокала в 2-3 ряда под дермальными ребрами, где они меандриру-ют, огибая поперечные каналы. Апо-, прозохеты диаметром 0,3-1/2 мм. Пилы развиты у апохет в 2-3 ряда и длиной до 3 мм.
В и д о в о й с о с т а в. Более 7 видов. Sororistirps radiatum (Mantell, 1822); S. tubiforme (Schrammen, 1912); S. solidium (Schrammen, 1912); S. coniformis (Hurcevicz, 1968); S. rare Perv., 1998; S. pertusus Perv., 1998; S. oblongus Perv., 1998.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Альб - палеоцен Европы.
Род Schizorabdus Zittel, 1877
Schizorabdus: Zittel, 1877, с. 361.
Т и п о в о й в и д - Schizorabdus libycus Zittel, 1877; верхний мел, Ливийская пустыня.
Д и а г н о з. Узкоконический или листообразный скелет образован протяженным стержнем и разомкнутыми стенками бокала. В строении некоторых форм парагастральная полость пронизывает стенку в основании бокала. Толщина стенки 7-9 мм и до 12 мм. На выпуклой дермальной поверхности преобладают прозопоры округлые (1-1,5 мм) и узлы ребер квадратные (1-1,5 мм); ребра тонкие, короткие и диагональные. На парагастральной поверхности остия мелкие и удлиненные. Ближе к дермальной поверхности развиты короткие поперечные каналы с пилами (диаметр 0,5-1,5 мм). Параллельно парагастраль-ной поверхности, от основания скелета проходят четыре-пять продольных каналов с пилами (диаметр 1-2 мм). Интерканалярная решетка сложена мелкими призматическими клетями в основании скелета и кубическими у верхнего края (0,11-0,3 мм). Диаметр спикул 0,04-0,06 мм, узлы лихнисков не четкие.
В и д о в о й с о с т а в. 3 вида. Schizorabdus libycus Zittei, 1877; S. khmilevskyi Perv., 1998; S. varifolium Perv., 1998.
С р а в н е н и е. От Rhizopoterion отличается взаиморасположением продольных и поперечных каналов в разомкнутой стенке бокала.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Сантон - маастрихт Европы и Африки.
Библиографический список
1. Первушов Е. М. Позднемеловые вентрикулитидные губки Поволжья // Труды / НИИ геологии Сарат. ун-та. Т. 2. 1998. 168 с.
2. Первушов Е. М. Позднемеловые скелетные гексакти-неллиды России. Морфология и уровни организации. Семейство Ventriculitidae (Phillips, 1875), partim ; семейство Coeloptychiidae Goldfuss, 1833 - (Lychniscosa) ; семейство Leptophragmidae (Goldfuss, 1833) - (Hexactinosa). Саратов : Научная книга, 2002. 274 с.
3. Schrammen A. Die Kieselspongien der Oberen Krede von Nordwestdeutschland. T. 3-4 // Monogr. Geol. und Paleontol. S. l. H. 2. Berlin : Verlag von Gebruder Borntraeger, 1924. S. 1-159.
4. Циттель К. А. Основы палеонтологии (палеозоология). Ч. 1. Беспозвоночные. М. ; Л. : Изд-во ОНТИ - НКТП, 1934. 1056 с.
5. Laubenfels M. Porifera // Treathis on invertebrata paleontology. Part E. Geol. Soc. Amer., Kansas : The University of Kansas, 1955. P. 21-121.
6. Defretin-Lefranc S. Contribution a l'etude des spongiaires siliceux du Cretace superieur du Nord de la France // These doct. sci. natur. Lille, 1958. 178 p.
7. Основы палеонтологии. Губки. Археоциаты. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1962. 485 с.
8. Treathis on Inverterbrate Paleontology. Part E (Revised). Vol. 3. Porifera. Kansas : The University of Kansas, 2000. 872 p.
9. Трестьян Г. Н. Новые стеклянные губки из верхнего мела Приднестровья // Палеонтологический журнал. 1972. № 2. С. 32-41.
10. Синцов И. Ф. О юрских и меловых окаменелостях Саратовской губернии // Материалы геологии России. С.-Петербург : Изд-во Императорской Академии наук, 1872. Т. 4. С. 1-128.
Образец для цитирования:
ПервушовЕ. М. Состав и структура семейства Ventriculitidae (Porifera, Hexactinellida) // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Науки о Земле. 2019. Т. 19, вып. 1. С. 49-62. DOI: https://doi.org/10.18500/1819-7663-2019-19-1-49-62
Cite this article as:
Pervushov Е. М. Composition and Structure of the Ventriculitidae (Porifera, Hexactinellida) Family. Izv. Saratov Univ. (N. S.), Ser. Earth Sciences, 2019, vol. 19, iss. 1, рр. 49-62 (in Russian). DOI: https://doi.org/10.18500/1819-7663-2019-19-1-49-62
