CC BY
97
УДК 612.43+612.621.31+612.825.1 Г.Н. Ходырев1, В.И. ЦирКПН2
РИТМЫ ЭЭГ У ЖЕНЩИН В РАЗНЫЕ ФАЗЫ МЕНСТРУАЛЬНОГО ЦИКЛА
7Вятский государственный гуманитарный
университет
2Казанский государственный медицинский
университет
G.N. Khodyrev1, V I. Tsirkin2EEG RHYTHMS IN WOMEN IN DIFFERENT PHASES OF MENSTRUAL CYCLE
1 Vyatka state university of humanities 2Kazan state medical university
С помощью 19-канального электроэнцефалографа у молодых женщин, находящихся в фолликулярной фазе (ФФ, п = 9) или в лютеиновой фазе (ЛФ, п = 9) менстру ального цикла (МЦ), регистрировали ЭЭГ в состоянии спокойного бодрствования и оценивали индекс, амплитуду, частоту и мощность дельта-, тета-, альфа-, бетар и бетаг- ритмов. Установили, что в ЛФ возрастают значения индек са, амплитуды и частоты дельта-ритма, индекса, амплиту ды, частоты и мощности тета-ритма, индекса и мощности альфа-ритма и снижается значение мощности бета^ритма. Остальные параметры не меняются. Сделан вывод о спо собности прогестерона и эстрогенов влиять на функцио нальное состояние нейронов коры и тем самым изменять электрическую активность головного мозга.
Ключевые слова: небеременные женщины, мен струальный цикл, ритмы ЭЭГ.
EEG of young women were recorded with 19-channel electroencephalograph in the follicular phase (n = 9) or in the luteal phase (n = 9) of the menstrual cycle in a state of quiet wakefulness. The index, amplitude, frequency and power of delta-, theta-, alpha-, betaA and beta2-rhythms were evaluated. It was found that in the luteal phase index, amplitude and fre quency of the delta-rhythm, index, amplitude, frequency and power of the theta-rhythm, index and the power of the alpha- rhythm are increased, but power of betaArhythm is reduced. The other parameters are unchanged. It is concluded that the ability of progesterone and estrogen to influence the functional state of cortical neurons and thereby alter the electrical activity of the brain.
Key words: nonpregnant women, menstrual cycle, rhythms of the EEG.
Введение
Зависимость электрической активности мозга от фазы цикла у женщин в состоянии бодрствования исследовали многие авторы, используя классический метод электроэнцефалографии, или ЭЭГ [3, 10-12, 14, 15, 17, 20, 22, 27]. Однако результаты этих иссле дований оказались неоднозначными. Вместе с тем они представляют определенный интерес для пони мания влияния половых гормонов на функциональ ное состояние нейронов коры больших полушарий и других отделов мозга, а также для интерпретации данных, касающихся изменения ЭЭГ при беремен ности. Цель данной работы - изучить особенности индекса, амплитуды, частоты и мощности дельта-, тета-, альфа-, бетаг и бета2-ритмов ЭЭГ у женщин, находящихся в фолликулярной или лютеиновой фазе цикла.
Методика
Регистрацию ЭЭГ проводили у 18 практически здоровых молодых женщин (в возрасте 17-20 лет). У 9 из них регистрацию ЭЭГ проводили в фолликуляр ную фазу цикла (с 7-го по 13-й день, в среднем на 10,2±0,6 день от первого дня менструации), а у 9 - в лютеиновую фазу (с 17-го по 28-й день, а в среднем на 23,5±0,9 день от первого дня менструации). При этом использовали 19-канальный электроэнцефалограф «Нейрон-Спектр-З» фирмы «Нейрософт» (Иваново) с программным обеспечением «Нейрон- Спектр». ЭЭГ регистрировали по общепринятой ме тодике [5], применяя монополярное отведение с рас положением электродов по международной системе «10-20». В данной работе мы ограничились анализом данных, полученных при фоновой записи ЭЭГ. Ее проводили у женщин в положении сидя с закрытыми глазами, т.е в состоянии спокойного бодрствования. Рассчитывали индекс, амплитуду, частоту и мощ ность дельта-, тета-, альфа-, бетаг и бета2-ритмов для каждого из 19 отведений и среднее по всем отведе ниям. Результаты исследования подвергнуты стати стическому анализу с использованием программы BioStat2009 Professional. 5.8.4. (фирма Analyst Soft). Нормальность распределения рядов определяли по критериям Колмогорова-Смирнова, Шапиро-Уилка и Д'Агостино. В тексте и в таблице результаты пред ставлены в виде М±т. Различия между группами оценивали по критерию Стьюдента, считая их стати стически значимыми при р<0,05 [4].
Результаты исследования
Данные о параметрах индекса, амплитуды, ча стоты и спектральной мощности тета- и бета2-рит- мов, наблюдаемых в 19 отведениях и в среднем по всем отведениям в фолликулярную и лютеиновую фазы цикла, представлены в таблицах 1 и 2, а сведе ния о характере изменений этих параметров для дель та- и альфа-ритмов в лютеиновой фазе цикла по срав нению с фолликулярной фазой - на рисунках 1 и 2. В целом они свидетельствуют о том, что параметры дельта-, тета- и альфа-ритмов существенно зависят от фазы цикла, в то время как параметры бета2-рит- ма и, в определенной степени, бета!-ритма остаются в основном
стабильными на протяжении менстру ального цикла. Прежде чем перейти к анализу изме нений каждого ритма, происходящих в лютеиновой фазе цикла по сравнению с фолликулярной, отметим, что, как правило, для каждого параметра независимо от фазы цикла характерно наличие фронтально-окци- петального градиента.
Дельта-ритм (рис. 1). Индекс дельта-ритма в фолликулярной фазе цикла варьировал в разных от ведениях от 10,6±2,3% (Тб) до 35,6±4,3% (Тр1), а в среднем составил 20,5±1,3%. В лютеиновой фазе индекс варьировал от 16,6±4,0% (Т5) до 39,1±7,8% (Тр2), составляя в среднем 27,3±1,4%. Выявлено, что в лютеиновую фазу цикла статистически значи мо выше значения индекса в двух отведениях - С4 (33,3±4,0% против 15,8±3,6%) и 02 (33,9±4,6% про тив 20,3±3,4%), а также среднее значение по всем отведениям (27,3±1,4% против 20,5±1,3%), что со ставляет 133% от значений, характерных для фол ликулярной фазы цикла. В остальных 13 отведениях значения индекса дельта-ритма в лютеиновую фазу также были выше, в 3 отведениях - такими же, а в одном - ниже, хотя эти различия не были статисти чески значимы. Все это означает, что в лютеиновой фазе цикла возрастает индекс дельта-ритма (судя по значениям средней по всем отведениям, до 133% от значений, характерных для фолликулярной фазы).
Амплитуда дельта-ритма в фолликулярной фазе варьировала от 10,8±3,5 мкВ (Т5) до 23,8±3,2 мкВ (Тр1, Рр2), а в среднем составила 19,7±0,8 мкВ. В лю теиновой фазе цикла она варьировала от 16,2±3,3 мкВ (Т4) до 29,1±2,4 мкВ (Тр1), а в среднем составила 24,3±0,6 мкВ. В лютеиновую фазу цикла статисти
чески значимо были выше значения амплитуды в отведениях ¥2 (27,5±1,0 мкВ против 20,8±2,9 мкВ), ТЗ (20,6±2,0 мкВ против 11Д±3,3 мкВ), Т5 (21,0±2,4 мкВ против 10,8±3,5 мкВ), а также среднее зна чение по всем отведениям (24,3±0,6 мкВ против 19,7±0,8 мкВ). Во всех остальных 16 отведениях эти значения были также выше, но эти различия не были статистически значимы. Все это означает, что в лю- теиновой фазе цикла возрастает амплитуда дельта- ритма (судя по средней для всех отведений) до 123%.
Частота дельта-ритма в фолликулярной фазе варьировала от 0,6±0,1 Гц (Р8) до 1,4±0,2 Гц (02), а в среднем составляла 1,2±0,1 Гц. В лютеиновой фазе она варьировала от 0,8±0,1 Гц (Тб) до 1,8±0,1 Гц (Рг), составляя в среднем 1,4±0,1 Гц. В лютеиновую фазу была статистически значимо выше значения часто ты в отведениях ¥г (1,8±0,1 Гц против 1,2±0,1 Гц), С4 (1,6±0,1 Гц против 0,9±0,2 Гц), Р7 (1,5±0,3 Гц про тив 0,7±0,2 Гц), Р8 (1,1±0,2 Гц против 0,6±0,1 Гц). В остальных 13 отведениях эти значения были также выше, а в 2 отведениях - такие, но эти различия не были статистически значимы. Все это позволяет счи тать, что в лютеиновой фазе цикла возрастает частота дельта-ритма (до 117%)
Индекс (133%!*)
Амплитуда (123%*)
011 Гог
01) (о;
Частота (117%)
Мощность (108%)
Рис. 1. Изменение дельта-ритма в 19 отведениях ЭЭГ в лютеиновую фазу цикла по сравнению
с фолликулярной фазой.
В скобках указано значение среднего по всем отведениям, выраженное в % к значению, наблюдаемому в фолликулярной фазе. Круг - повышение значения, треугольник - снижение, квадрат - отсутствие изменений. Утолгценность фигур или знак * означают, что изменения статистически значимы (р <0,05) по критерию Стьюдента.
Мощность дельта-ритма в фолликулярной фазе варьировала от 27,1±4,1 мкВ2/с2 (Р8) до 74,8±12,8 мкВ2/с2 (Рг), а в среднем составила 58,9±3,5 мкВ2/с2. В лютеиновой фазе она варьировала от 33,1±6,2 мкВ2/с2 (Т4) до 95,9±11,2 мкВ2/с2 (Рр2), составляя в среднем 63,9±4,0 мкВ2/с2. В лютеиновую фазу значе ния мощности не имели статистически значимых от
линий от значений мощности в фолликулярную фазу цикла - ни по отдельным отведениям, ни по средне му значению. В 12 отведениях значения были выше, чем в фолликулярной фазе, в 6 отведениях - ниже, а в одном отведении такое же, хотя все различия были статистически не значимы. Все это означает, что мощность дельта-ритма в лютеиновой фазе была та кой же, как в фолликулярной (на уровне 108%, судя по изменению средней по всем отведениям). Таким образом, нами установлено, что в лютеиновую фазу цикла по сравнению с фолликулярной фазой возрас тает индекс (до 133% от уровня, характерного для фолликулярной фазы цикла), амплитуда (до 123%) и частота (до 117%) дельта-ритма, в то время как мощ ность ритма не менялась.
Тета-ритм (табл.1). Индекс тета-ритма в фол ликулярной фазе цикла варьировал в разных отведе ниях от 3,6±2,0% (Т4) до 14,1±5,8% (Ст), а в среднем составлял 8,4±0,7%. В лютеиновой фазе он варьиро вал от 5,5±1,5% (Т8) до 19,0±5,4% (Рг), а в среднем составлял 11,3±0,9%. В лютеиновую фазу цикла было статистически значимо выше значение индек са в среднем по всем отведениям (11,3±0,9% против 8,4±0,7%). В 16 отведениях значения индекса тета- ритма в лютеиновую фазу цикла были выше, чем в фолликулярную, в 1 отведении - такими же, в 2 от ведениях - ниже, хотя эти различия статистически не значимы. Все это означает, что в лютеиновой фазе индекс тета-ритма выше, чем в фолликулярной фазе, и составляет 135% от значения, характерного для фолликулярной фазы цикла, если судить по средней для всех отведений.
Амплитуда тета-ритма в фолликулярной фазе ва рьировала от 7,6±2,7 мкВ (Т8) до 18,2±2,9 мкВ (Т^), а в среднем составляла 13,1±0,7 мкВ. В лютеиновой фазе она варьировала от 13,1±3,1 мкВ (Т7) до 23,5±1,1 мкВ (02), а в среднем составляла 17,8±0,8 мкВ. В лютей- новой фазе статистически значимо были выше зна чения амплитуды в отведении 02 (23,5±1,1 мкВ про тив 12,1±3,2 мкВ), а также среднее значение по всем отведениям (17,8±0,8 мкВ против 13,1±0,7 мкВ). В остальных 17 отведениях амплитуда тета-ритма была выше, а в 1 отведении - такая же, хотя различия не были статистически значимы. Все это означает, что в лютеиновой фазе цикла амплитуда тета-рит- ма выше, чем в фолликулярной, и составляет 136% от значения, характерного для фолликулярной фазы цикла, если судить по средней для всех отведений.
Частота тета-ритма в фолликулярной фазе ва рьировала от 1,7±0,7 Гц (Т8) до 3,9±0,8 Гц (Ст), а в среднем составляла 3,0±0,2 Гц. В лютеиновой фазе она варьировала от 3,7±0,8 Гц (ТЗ) до 5,7±0,5 Гц (02), а в среднем составляла 4,5±0,1 Гц. В люте- иновую фазу цикла статистически значимо были выше значения частоты в отведениях 02 (5,7±0,5 Гц против 2,9±0,8 Гц) и среднее по всем отведениям (4,5±0,1 Гц против 3,0±0,2 Гц). В остальных 18 отве дениях эти значения были так же выше, хотя они не были статистически значимы. Все это означает, что в лютеиновой фазе частота тета-ритма выше значения, характерного для фолликулярной фазы цикла, если судить по средней для всех отведений.
Мощность тета-ритма в фолликулярной фазе цикла варьировала от 13,0±2,5 мкВ2/с2 (ТЗ) до 74,8±12,8 мкВ2/с2 (Т^), а в среднем составила 22,6±1,5 мкВ2/с2. В лютеиновой фазе она варьировала от 14,9±2,2 мкВ2/с2 (Т4) до 44,3±4,7 мкВ2/с2 (Сх), а в среднем составила 28,2±2,1 мкВ2/с2.
В лютеиновую фазу значения мощности были статистически значимо выше в отведениях 01 (40,0±4,6 мкВ2/с2 против 23,8±3,7 мкВ2/с2), ТЗ (20,3±2,5 мкВ2/с2 против 13,0±2,5 мкВ2/с2) и среднее по всем отведениям (28,2±2,1 мкВ2/с2 против 22,6±1,5 мкВ2/с2). В остальных 17 отведениях эти значения были так же выше, хотя они не были статистически значимы. Это означает, что мощность тета-ритма в лютеиновую фазу выше, чем в фолликулярную, и составляет 125% от значения, характерного для фол ликулярной фазы цикла, если судить по средней для всех отведений.
Таким образом, в лютеиновой фазе цикла по сравнению с фолликулярной фазой возрастает ин деке (до 135%), амплитуда (до 136%), частота (до 150%) и мощность (до 125%) тета-ритма.
Альфа-ритм (рис. 2). Индекс альфа-ритма в фолликулярной фазе цикла варьировал в разных от ведениях от 10,3±1,5% (Т4) до 54,6±4,3% (02), а в среднем составил 32,9±3,3%. В лютеиновой фазе он варьировал от 12,6±3,7% (Р8) до 73,3±6,7% (02), а в среднем составил 38,3±4,1%. В лютеиновую фазу цикла статистически значимо были выше значе ния индекса в 3 отведениях: в 01 (71,6±6,8% про тив 51,9±3,5%), в 02 (73,3±6,7% против 54,6±4,3%) и в Рг (66,6±6,5% против 47,4±5,2%). В остальных 14 отведениях также значения индекса альфа-ритма в лютеиновую фазу цикла были выше, чем в фоллику лярную, в 2 отведениях - такие же, а в 1 -ниже, хотя эти различия статистически не значимы. На основа нии этих данных мы делаем вывод о том, что в люте- иновой фазе цикла индекс альфа-ритма выше, чем в фолликулярной фазе, и составляет 116% от значения, характерного для фолликулярной фазы цикла, если судить по средней для всех отведений.
Амплитуда альфа-ритма в фолликулярной фазе цикла варьировала в разных отведениях от 15,0±1,8 мкВ (ТЗ) до 24,7±0,8 мкВ (02), а в среднем состав ляла 19,9±0,7 мкВ. В лютеиновой фазе она варьиро вала от 12,6±2,3 мкВ (Т4) до 36,4±7,4 мкВ (02), а в среднем составила 20,7±1,4 мкВ. В лютеиновую фазу статистически значимо было выше значение ампли туды лишь в 1 отведении - Рг (28,4±2,2 мкВ против 22,6±1,2 мкВ). В остальных 10 отведениях эти значения были выше, в 3 отведениях - такими же, а 5 отведениях - ниже, чем в фолликулярной фазе, но все эти различия статистически не значимы. Все это означает, что в лютеиновой фазе цикла амплитуда альфа-ритма остается такой же (104% от значения, характерного для фолликулярной фазы, если судить по средней по всем отведениям), как в фолликуляр ной фазе.
Частота альфа-ритма в фолликулярной фазе варьировала от 8,6±1,0 Гц (ТЗ) до 10,6±0,2 Гц (01), а в среднем составила 10,0±0,1 Гц. В лютеиновой фазе она варьировала от 7,0±1,4 Гц (Т4) до 10,0±0,1
Таблица № 1
Значения индекса, амплитуды, частоты и мощности тета-ритма у небеременных в фолликулярную (ФФ, п = 9) и
лютеиновую (ЛФ, 11 = 9) фазы менструального цикла
Отведение Индекс, % Амплитуда, мкВ Частота, Гц Мощность, мкВ2/с2
ФФ ЛФ ФФ ЛФ ФФ ЛФ ФФ ЛФ
FplAl 10,1 12,3 13,9 18,4 3,0 4,4 25,4± 28,3±
±4,9 ±4,0 ±3,1 ±3,1 ±0,7 ±0,7 4,9 2,6
Fp2A2 7,9 16,4 15,2 19,4 3,1 4,3 24,3± 31,4±
±3,9 ±5,0 ±3,2 ±3,2 ±0,8 ±0,7 4,6 4,2
F3A1 9,5 6,9 14,1 16,0 3,0 3,8 24,3± 29,6±
±4,9 ±2,4 ±3,4 ±2,4 ±0,9 ±0,7 3,5 4Д
F4A2 10,0 8,6 15,6 16,8 3,6 4,2 25,6± 27,3±
±4,0 ±3,3 ±3,5 ±2,4 ±0,9 ±0,7 4,5 4,3
FzAl 12,6 13,1 18,2 21,0 3,8 5,1 30,3± 39,6±
±5,0 ±3,0 ±2,9 ±1,8 ±0,9 ±0,6 4,5 3,7
СЗА1 10,3 11,9 15,8 16,0 3,4 4,4 25,9± 27,9±
±4,1 ±3,3 ±2,9 ±2,9 ±0,9 ±0,8 4,5 4,7
С4А2 8,9 10,0 13,8 17,3 3,4 4,3 23,6± 25,2±
±3,8 ±3,5 ±3,2 ±2,5 ±0,9 ±0,7 4,0 4,3
CzA2 14,1 18,8 17,6 23,1 3,9 5,3 33,2± 44,3±
±5,8 ±4,4 ±3,1 ±1Д ±0,8 ±0,5 5,7 4,7
P3A1 11,1 14,3 14,5 19,1 3,6 4,8 27,0± 31,3±
±5,6 ±3,3 ±3,7 ±2,7 ±0,9 ±0,7 3,3 4,4
P4A2 10,1 13,5 13,3 21,0 3,1 5,1 27,0± 32,6±
±5,3 ±4,3 ±3,4 ±1,4 ±0,9 ±0,5 4,5 3,2
PzAl 12,6 19,0 15,3 22,0 3,6 5,2 30,0± 36,3±
±6,4 ±5,4 ±3,5 ±2,2 ±0,9 ±0,7 4,2 3,8
OlAl 9,4 17,6 14,1 21,2 3,6 5,2 23,8± 40,0±
±4,4 ±3,8 ±3,7 ±2,4 ±1,1 ±0,6 3,7 4,6®
02A2 7,0 16,6 12,1 23,5 2,9 5,7 25,3± 37,6±
±3,9 ±3,4 ±3,2 ±1,1® ±0,8 ±0,5® 4,4 4,0
F7A1 6,6 8,3 10,0 13,1 2,4 3,7 13,7± 17,9±
±3,2 ±2,5 ±3,6 ±3,1 ±1,0 ±0,9 1,8 1,9
F8A2 3,9 5,5 7,6 13,8 1,7 3,9 13,3± 16,2±
±2,2 ±1,5 ±2,7 ±2,7 ±0,7 ±0,8 2,7 2,3
T3A1 4,4 8,5 9,4 13,2 1,9 3,7 13,0± 20,3±
±2,3 ±2,5 ±3,3 ±2,7 ±0,8 ±0,8 2,5 2,5 ®
T4A2 3,6 7,4 9,7 13,9 1,9 3,8 14,5± 14,9±
±2,0 ±0,9 ±2,9 ±2,5 ±0,7 ±0,8 2,4 2,2
T5A1 5,9 11,3 8,8 15,1 2,2 3,9 14,1± 18,3±
±3,2 ±3,0 ±3,3 ±3,0 ±0,9 ±0,9 2,7 1,9
T6A2 4,6 9,2 9,6 14,1 2,4 3,9 14,5± 15,9±
±2,4 ±2,5 ±3,1 ±3,0 ±0,8 ±0,9 3,3 1,6
8,4± 11,3± 13,1± 17,8± 3,0± 4,5± 22,6± 28,2±
Среднее 0,7 0,9® 0,7 О 00 е 0,2 0,1® 1,5 2,1®
100% 135%ф 100 136%® 100% 150%® 100% 125% ®
Примечание: ^ - различие с фолликулярной фазой цикла статистически значимо (р <0,05) по критерию Стьюдента, чем в
фолликулярной фазе, и составляет 150%.
Гц (р2, Сг, Р4, 01, 02), а в среднем составила 9,8±0,1 Гц. В лютеиновую фазу статистически значи мо было
ниже значение частоты в одном отведении - 01 (10,0±0,2 Гц против 10,6±0,2 Гц). В 12 отве-
Индекс (116%)
дениях эти значения были ниже, в 1 отведении - выше и в 5 отведениях такими же, как в фолли кулярную фазу, но эти различия статистически не значимы.
«Л, (С! (С) (С) (С) (С) §
/ А
© О © О
"(Эй)4 83 ©Е1
© Е1 © © V р
т © О©
Мощность (136%)
V В ы у\ /і> 0 © © л ©унУУ&лО©©©©кУлуУ)©©©
Частота (98%)
Рис. 2. Изменение альфа-ритма в 19 отведениях ЭЭГ в лютеиновую фазу по сравнению с фолликулярной фазой.
В скобках указано значение среднего по всем отведениям, выраженное в % к значению, наблюдаемому в фолликулярной фазе. Круг - повышение значения, треугольник - снижение, квадрат - отсутствие изменений. Утолщенность фигур или знак * означают, что изменения статистически значимы (р<0,05) по критерию Стью дента.
Все это означает, что в лютеиновой фазе цикла частота альфа-ритма такая же (98% от значения, характерного для фолликулярной фазы, если судить по средней по всем отведениям), как в фолликулярной
Мощность альфа-ритма в фолликулярной фазе варьировала от 17,2±3,4 мкВ2/с2 (Р8) до 100,1 ± 15,1 мкВ2/с2
(01), а в среднем составила 46,8±5,8 мкВ2/с2. В лютеиновую фазу она варьировала от 21,3± 2,9 мкВ2/с2 (Т4) до 178,1±36,7 мкВ2/с2 (01), а в среднем составила 63,5±10,5 мкВ2/с2. В лютеиновую фазу статистически значимо выше были значения мощности в двух отведениях - в 01 (178,1±36,7 мкВ2/с2 против 83,4±10,8 мкВ2/с2) и в ТЗ (34,1±4,7 мкВ2/с2 против 22,9±5,5 мкВ2/с2). В 16 отведениях эти значения были выше, и лишь в 1 отведении ниже, чем в фолликулярную фазу, но эти различия статистически не значимы. Все это означает, что в лютеиновой фазе цикла мощность альфа-ритма выше, чем в фолликулярной фазе, и составляет 136% от значения, характерного для фолликулярной фазы цикла, если судить по средней для всех отведений.
Таким образом, в лютеиновой фазе цикла амплитуда и частота альфа-ритма остаются такими же, как в фолликулярной (соответственно - сохраняются на уровне 104% и 98%), в то время как индекс и мощность -возрастает соответственно до 116% и 136% от значений, характерных для
фолликулярной фазы, судя по средним для всех отведений.
Бета-ритм. Индекс бета:-ритма в фолликулярной фазе цикла варьировал от 37,1±9,2% (Т5) до 69,9±6,5% (02), а в среднем составил 53,7±2,5%. В лютеиновой фазе цикла он варьировал от 35,3±3,2% (Т4) до 75,5±4,7% (02), а в среднем составил 56,3±2,6%. В лютеиновую фазу в 11 отведениях значения индекса бета:-ритма были выше, в 4 отведениях - такими же, а в 4 отведениях - ниже, чем в фолликулярную, хотя эти различия статистически не значимы. Все это означает, что в лютеиновой фазе цикла индекс бета!-ритма был таким же, как в фолликулярной фазе, составляя 105% от значения, характерного для фолликулярной фазы, если судить по средней для всех отведе ний.
Амплитуда бета!-ритма в фолликулярной фазе цикла варьировала от 6,4±0,7 мкВ (Т8) до 9,8±0,7 мкВ (02), а в среднем составляла 7,8±0,2 мкВ. В лютеиновой фазе она варьировала от 6,4±0,2 мкВ (Т4) до 10,6±1,4 мкВ (02), а в среднем составила 7,6±0,2 мкВ. В лютеиновую фазу цикла в 18 отведениях эти значения были такими же, в 1 - выше, чем в фолликулярную фазу, но это различие статистически не значимо. Все это означает, что в лютеиновой фазе цикла амплитуда бета!-ритма не меняется и сохраняется на уровне 97% от значения, характерного для фолликулярной фазы цикла, если судить по средней для всех отведений.
Частота бета!-ритма в фолликулярной фазе цикла варьировала от 15,7±0,2 Гц (Т8) до 16,9±0,1 Гц (С4), а в среднем составила 16,7±0,1 Гц. В лютей- новой фазе она варьировала от 16,6±0,2 Гц (Тб) до 17,0±0,2 Гц (ТЗ, Т5), а в среднем составила 16,8±0,1 Гц. В лютеиновую фазу статистически значимо были выше значения частоты в 3 отведениях - в Р8 (16,8±0,1 Гц против 15,7±0,2 Гц), в Т5 (17,0±0,2 Гц против 15,6±0,2 Гц) и в Тб (16,6±0,2 Гц против 15,9±0,1 Гц). В 11 отведениях эти значения были выше, а в 5 отведениях - такими же, но эти различия статистически не значимы. Следовательно, в лютей- новой фазе цикла частота бета!-ритма такая же, как в фолликулярной фазе, составляет 101% от значе ния, характерного для фолликулярной фазы цикла, если судить по средней для всех отведений.
Мощность бета!-ритма в фолликулярной фазе цикла варьировала от 7,5±1,4 мкВ2/с2 (Т8) до 25,6±4,1 мкВ2/с2 (02), а в среднем составила 14,2±1,2 мкВ2/с2. В лютеиновой фазе цикла она варьировала от 5,3±0,5 мкВ2/с2 (Т4) до 29,9±9,0 мкВ2/с2 (02), а в среднем составила 12,5±1,6 мкВ2/с2. В лютеиновую фазу цикла статистически значимо были ниже значе ния мощности в 2 отведениях - в С4 (9,5±1,6 мкВ2/с2 против 16,2±2,2 мкВ2/с2) и в Т4 (5,3±0,5 мкВ2/с2 про тив 8,2±1,2 мкВ2/с2). В 12 отведениях эти значения также были ниже, в 3 отведениях - выше, в 2 от ведениях - такими же, как в фолликулярной фазе, но эти различия статистически не значимы. Все это означает, что в лютеиновой фазе цикла мощность бета!-ритма ниже, чем в фолликулярной фазе цикла, и судя по средней для всех отведений, составляет 88% от значения, характерного для фолликулярной фазы.
Таким образом, в лютеиновой фазе цикла ин деке, амплитуда и частота бета!-ритма остаются та кими же, как в фолликулярной фазе (соответствен но - сохраняются на уровне 105%, 97% и 100%), в то время как мощность снижается до 88% от значе ний, характерных для фолликулярной фазы, судя по средним для всех отведений.
Бета2-ритм (табл. 2). Индекс бета2-рит- ма в фолликулярной фазе цикла варьировал от 35,5±4,8% (Т7) до 64,2±3,5% (Ст), а в среднем соста вил 53,8±2,4%. В лютеиновой фазе он варьировал от 43,2±2,5% (Т4) до 78,0±3,0% (02), а в среднем составил 56,0±2,3%. В лютеиновую фазу цикла зна чения индекса бета2-ритма были статистически зна чимо выше в 1 отведении - в Рр2 (64,0±3,0% против 53,2±4,0%). В 13 отведениях значения индекса были выше, в 3 отведениях - ниже и в 2 отведениях - та кими же, хотя эти различия не были статистически значимы. В целом в лютеиновой фазе значения ин декса бета2-ритма были такими же, как в фоллику лярной фазе цикла, и, судя по средней по всем отве дениям, составляли 104% от значения, характерного для фолликулярной фазы цикла.
Амплитуда бета2-ритма в фолликулярной фазе цикла варьировала от 6,0±0,3 мкВ (Т8) до 8,5±0,7 мкВ
(02), а в среднем составила 7,3±0,2 мкВ. В лютеино- вой фазе цикла она варьировала от 6,4±0,2 мкВ (Т4) до 10,0±0,4 мкВ (01), а в среднем составила 7,5±0,2 мкВ. В лютеиновую фазу цикла статистически зна чимо были выше значения в 1 отведении - в 01 (10,0±0,4 мкВ против 8,2±0,5 мкВ). В 17 отведениях эти значения были такими же, в 1 отведении - выше, хотя эти различия не были статистически значимы. В целом, в лютеиновой фазе цикла амплитуда бе- та2-ритма была такой же, как в фолликулярной фазе, и, судя по средней по всем отведениям, составляла 103% от значения, характерного для фолликуляр ной фазы цикла.
Частота бета2-ритма в фолликулярной фазе цикла варьировала от 24,0±0,1 Гц (Сг, Рг, 01) до 25,0±0,4 Гц (Р8), а в среднем составила 24,4±0,1 Гц. В лютеиновой фазе цикла она варьировала от 23,7±0,2 Гц (02) до 25,0±0,2 Гц (СЗ), а в среднем составила 24,4±0,1 Гц. В лютеиновую фазу стати стически значимо было выше значение частоты в отведении СЗ (25,0±0,2 Гц против 24,3±0,2 Гц), а в отведении 02 - наоборот, ниже (23,7±0,2 Гц про тив 24,2±0,1 Гц). В 4 отведениях эти значения были выше, в 3 отведениях - ниже, а в 10 отведениях - такими же, как в фолликулярную фазу цикла, но эти различия не были статистически значимы. Все это означает, что в лютеиновой фазе цикла частота бета2-ритма была такой же, как в фолликулярную фазу, и, судя по средней по всем отведениям, со ставляла 100% от значения, характерного для фол лику лярной фазы цикла.
Т аблица № 2
Значения индекса, амплитуды, частоты и мощности бета2-ритма у небеременных в фолликулярную (ФФ, п = 9) и _____________________________лютеиновую (ЛФ, п = 9) фазы менструального цикла________________________________
Отведение Индекс, % Амплитуда, мкВ Частота, Гц Мощность, мкВ2/с2
ФФ ЛФ ФФ ЛФ ФФ ЛФ ФФ ЛФ
FplAl 54,2 57,2 ±5,7 7,2 7,5 24,5 24,7 ±0,3 13,3 13,6
±2,1 ±0,1 ±0,4 ±0,2 ±2,3 ±2,9
Fp2A2 53,2 64,0 7,0 7,8 24,7 24,5 ±0,2 11,4 14,2
±4,0 ±3,0® ±0,2 ±0,4 ±0,2 ±1,4 ±2,6
F3A1 52,7 49,3 ±3,4 6,8 6,8 24,3 24,7 ±0,2 12,9 9,4 ±1,3
±2,8 ±0,1 ±0,1 ±0,2 ±2,4
F4A2 54,5 54,2 ±3,3 7,2 7,2 24,7 24,2 ±0,2 11,1 ПД
±5,9 ±0,3 ±0,2 ±0,2 ±1Д ±1,5
FzAl 58,0 60,7 ±4,1 7,3 7,8 24,0 24,5 ±0,3 14,5 12,1
±2,4 ±0,2 ±0,5 ±0,1 ±2,3 ±1,1
СЗА1 56,7 53,5 ±3,7 7,3 7,0 24,3 25,0 14,2 10,4
±4,1 ±0,3 ±0,2 ±0,2 ±0,2® ±2,0 ±1,4
С4А2 58,8 54,8 ±3,6 7,7 7,2 24,2 24,5 ±0,3 14,2 10,8
±7,2 ±0,5 ±0,2 ±0,3 ±1,3 ±1,3
CzA2 64,2 67,5 ±1,1 8,0 8,3 24,0 24,2 ±0,2 16,0 14,9
±3,5 ±0,3 ±0,3 ±0,2 ±1,4 ±1,4
P3A1 64,0 68,0 ±4,0 8,0 8,3 24,0 24,2 ±0,2 18,5 14,1
±3,2 ±0,3 ±0,5 ±0,1 ±2,6 ±1,7
P4A2 64,3 69,8 ±1,9 8,2 8,3 24,3 24,3 ±0,3 18,0 16,3
±5,3 ±0,5 ±0,3 ±0,2 ±1,9 ±1,9
PzAl 67,3 70,3 ±3,1 8,2 8,7 24,0 24,2 ±0,3 19,4 17,1
±2,6 ±0,3 ±0,4 ±0,1 ±2,3 ±2,4
OlAl 65,7 74,7 ±4,2 8,2 10,0 24,0 23,8 ±0,2 20,1 20,7
±4,1 ±0,5 ±0,4® ±0,1 ±3,0 ±2,5
02A2 67,2 78,0 ±3,0 8,5 9,5 24,2 23,7 21,7 23,3
±6,3 ±0,6 ±0,4 ±0,1 ±0,2® ±3,0 ±2,7
F7A1 35,5 45,5 ±4,6 6,3 6,8 24,8 24,8 ±0,2 9,3 ±1,9 8,2 ±1,3
±4,8 ±0,2 ±0,2 ±0,3
F8A2 36,0 43,5 ±2,0 6,0 6,5 25,0 24,5 ±0,3 7,4 ±0,9 7,1 ±0,7
±7,7 ±0,3 ±0,2 ±0,4
T3A1 38,8 45,8 ±4,4 6,7 6,8 24,7 25,0 ±0,2 9,4 ±1,8 8,0 ±1,2
±5,3 ±0,2 ±0,2 ±0,3
T4A2 39,5 43,2 ±2,5 6,7 6,7 24,8 24,3 ±0,2 8,1 ±1,1 7,1 ±0,6
±8,3 ±0,4 ±0,2 ±0,3
T5A1 36,0 48,7 ±4,6 6,3 7,0 24,7 24,8 ±0,2 9,1 ±1,9 8,4 ±1,0
±5,1 ±0,3 ±0,2 ±0,3
T6A2 45,7 44,7 ±1,9 6,5 6,8 24,7 24,7 ±0,3 8,9 ±1,3 7,7 ±0,5
±8,2 ±0,4 ±0,1 ±0,3
Среднее 53,8± 56,0± 2,3 7,3± 7,5± 24,4± 24,4± 0,1 13,6± 12,3±
2,4 0,2 0,2 ОД 1,0 1,1
100% 104% 100% 103% 100% 100% 100% 90%
Примечание: ^ - различие с фолликулярной фазой цикла статистически значимо (р<0, 05) по критерию Стьюдента.
Мощность бета2-ритма в фолликулярной фазе цикла варьировала от 7,4±0,9 мкВ2/с2 (Т8) до 21,7±3,0 мкВ2/с2 (02), а в среднем составила 13,6±1,0 мкВ2/с2. В лютеиновой фазе цикла она варьировала от 7,1±0,6 мкВ2/с2 (Т4) до 23,3±2,7 мкВ2/с2 (02), а в среднем со ставила 12,3±1,1 мкВ2/с2. В лютеиновой фазе по срав нению с фолликулярной фазой значения мощности в 11 отведениях были ниже, в 2 отведениях - выше, а в 6 отведении - такими же, хотя эти различия не были статистически значимы. Все это означает, что в лютеиновой фазе цикла мощность бета2-ритма была такой же, как в фолликулярной фазе цикла или даже ниже, так как судя по средней по всем отведениям, она со ставляла 90% от значения, характерного для фолли кулярной фазы цикла.
Таким образом, в лютеиновой фазе цикла ин деке, амплитуда и частота бета2-ритма остаются та кими же, как в фолликулярной фазе (соответственно сохраняются на уровне 104%, 103% и 100%), в то время как мощность, возможно, снижается (до 88% от значений, характерных для фолликулярной фазы, судя по средним для всех отведений).
В целом согласно нашим данным, в лютеиновой фазе цикла по сравнению с фолликулярной фазой по вышается выраженность медленноволновой актив ности, т.е. повышается индекс (до 133%), амплитуда (до 123%) и частота (до 117%) дельта-ритма, индекс (до 135%), амплитуда (до 136%), частота (до 150%) и мощность (до 125%) тета-ритма, а также повышается индекс (до 116%) и мощность (до 136%) альфа-рит ма, в то время как мощность бета!-ритма снижается (до 88%), а индекс, амплитуда, частота и мощность бета2-ритма не меняется. Как видно из таблиц 1 и 2, а также рисунков 1 и 2, выявленные нами изменения ЭЭГ были характерны, как правило, для всех обла стей коры.
Анализ межполушарных различий между сим метричными отведениями выявил, что в обе фазы цикла, как правило, все различия, наблюдаемые вну три каждой из 8 пар в отношении индекса, амплиту ды, частоты и мощности всех пяти ритмов ЭЭГ были статистически незначимыми. Исключение состави ла в фолликулярной фазе цикла частота бета!-рит- ма - межполушарные различия были статистически значимы для пары Р7-Р8 (16,6±0,2 против 15,7±0,2 Гц), свидетельствующие о том, что частота ритма в левом полушарии выше, чем в правом. В лютеино- вую фазу цикла были выявлены три случая различий. Первый касался мощности альфа-ритма, для кото рой межполушарные различия выявлены для пары ТЗ-Т4 (34,1±4,7 мкВ2/с2 против 21,3±2,9 мкВ2/с2 соответственно), т.е. мощность альфа-ритма в ле вом отведении была выше, чем в правом. Подобная зависимость была характерна и еще для четырех пар (Тр1-Рр2, 01-02, Р7-Р8 и Т5-Т6), но различия внутри этих пар не были статистически значимыми. Второй случай касался индекса бета! -ритма - межполушарные различия выявлены для отведений ТЗ-Т4 (48,4±4,5% против 35,3±3,2%), что говорит о более высоком значении индекса в левом полушарии. Тре тий случай касался частоты бета2-ритма - межполушарные различия частоты выявлены также для пары
ТЗ-Т4 (25,0±0,2 Гц против 24,3±0,2 Гц), что говорит о более высокой частоте ритма в левом полушарии. По добная зависимость была характерна и еще для четы рех пар (Рр1-Рр2, РЗ-Р4, СЗ-С4, Р7-Р8), но различия внутри этих пар не были статистически значимыми. Таким образом, во всех трех случаях статистически значимыми были различия для пары ТЗ-Т4, которые во всех случаях в левом полушарии (ТЗ) были выше, чем в правом полушарии (Т4).
Обсуждение результатов исследований
Итак, результаты нашего исследования, как и данные других авторов [3, 10, 11, 17, 22, 27], не позволяют согласиться с мнением Беакт I, Ех1еу К. [14] и Сога-СаЬгега М. й а1. [12] о том, что на протяжении менструального цикла ЭЭГ не меняется. Ранее в литературе не было сведений в отношении изменений параметров дельта-ритма. Нами впервые показано, что в лютеиновой фазе цикла по сравнению с фолликулярной фазой возрастает индекс (до 133%), амплитуда (до 123%) и частота (до 117%) дельта- ритма, хотя мощность не изменяется. В отношении тета-ритма было известно, что в лютеиновой фазе снижается его частота и мощность [10]. Однако нами показано, что в этой фазе по сравнению с фолликулярной возрастает индекс (135%), амплитуда (136%), частота (150%) и мощность (125%) тета- ритма. В отношении альфа-ритма было известно, что в предменструальный период, т.е. в позднюю лютеиновую фазу возрастает его амплитуда и частота [22], однако, по нашим данным, эти показатели не меняются. В то же время мы подтвердили данные о повышении мощности альфа-ритма в лютеиновую фазу [10, 17] и впервые показали, что в эту фазу возрастает также индекс альфа-ритма. В отношении бета-ритма было известно, что в лютеиновую фазу снижается его мощность [17]. Мы подтвердили эти данные, уточнив, что в лютеиновую фазу снижается и мощность бета!-ритма (до 88%), и мощность бета2-ритма (до 90%), но статистически значимо это выявлено лишь в отношении бета!-ритма. Кроме того, мы впервые показали, что индекс, амплитуда и частота бета!- и бета2-ритмов остаются в лютеиновой фазе такими же, как в фолликулярной.
Что же вызывает повышение в лютеиновую фазу цикла индекса, амплитуды и частоты дельта- ритма, индекса, амплитуды, частоты и мощности тета-ритма, индекса и мощности альфа-ритма и сни жение мощности бета-ритмов и почему не меняется при этом индекс, амплитуда и частота бета! - и бе- та2-ритмов? При ответе на этот вопрос мы учитыва ли данные литературы о повышении в лютеиновую фазу цикла уровня в крови прогестерона и снижении уровня в ней эстрогенов [1]. Учитывали также дан ные о способности прогестерона и эстрогенов про никать через гематоэнцефалический барьер [1, 19] и дополнительно синтезироваться в мозге [25], а так же данные о влиянии прогестерона и эстрогенов на функциональные свойства нейронов мозга за
счет взаимодействия с их специфическими цитозольными рецепторами для эстрогенов [28] и прогестерона [24] и с внецитозольными рецепторами для эстрогенов [16] и для прогестерона [16, 18]. Мы также учитывали современные представления о генезе ритмов ЭЭГ [13, 23], согласно которым все ритмы ЭЭГ отражают активность нейронов супрагранулярного слоя коры. Эти нейроны находятся под влиянием основного во дителя ритмов, в качестве которых выступают так называемые калретинин-иммунопозитивные тормоз ные интернейроны коры. Кроме того, на эти нейроны влияют тормозные ГАМК-ергические нейроны коры, а также, как известно [6], активирующие (А-1 и А-2) и синхронизирующие (С-1 и С-2) системы мозга. Все эти данные литературы позволяют предположить, что выявленные нами в лютеиновую фазу цикла из менения параметров дельта-, альфа- и тета-ритмов обусловлены воздействием прогестерона на актив ность нейронов супрагранулярного слоя коры. Это влияние прогестерона, вероятно, реализуется за счет усиления тормозной активности ГАМК-ергических нейронов коры и калретинин-иммунопозитивных тормозных интернейронов, а также за счет изменения потоков импульсов от активирующих и синхронизи рующих систем мозга. С этих позиций изменения параметров дельта-ритма, альфа-ритма и особенно тета-ритма можно рассматривать в качестве марке ров влияния прогестерона на нейроны неокортекса и других отделов мозга.
Мы полагаем, что бета-ритмы, в отличие от дельта-, тета- и альфа-ритмов, преимущественно от ражают состояние вегетативной нервной системы (ВНС), в том числе ее симпатического отдела (СО). А это состояние, как было показано рядом авторов [21], оценивающих активность ВНС по вариабельности сердечного ритма (ВСР), на протяжении менстру ального цикла не меняется. Это явление было под тверждено недавно и в нашей работе [8], в которой регистрацию ВСР в фолликулярную и лютеиновую фазы цикла проводили у тех же женщин, у которых оценивали ЭЭГ, т.е. при одновременной регистрации ВСР и ЭЭГ. Вероятно, из-за отсутствия изменений в состоянии СО ВНС на протяжении менструально го цикла не происходит и существенных изменений индекса, амплитуды и частоты бетами бета2-ритмов, а также не наблюдается и рост их мощности (в лю теиновую фазу цикла мощность бета!-ритма стати стически значимо снижается до 88% от значений, характерных для фолликулярной фазы). Ранее было показано, что при повышении активности СО ВНС, вызванном острым [7] или хроническим [26] эмоцио нальным стрессом, наряду с повышением активности СО ВНС, о чем свидетельствовало снижение ВСР, возрастает выраженность бета-ритмов. Все это и по зволяет нам, как и указанным выше авторам [7, 26], предположить, что бета-ритмы являются своеобраз ным маркером активности СО ВНС.
Результаты наших исследований позволяют также внести ясность в вопрос о влиянии половых гормонов на характер функциональной асимметрии мозга (ФАМ), определяемый по ЭЭГ-признакам, так как данные литературы в этом отношении малочис ленны и неоднозначны [9, 27]. Так, АссогИ Е. й а1. [9] показали, что для женщин с предменструальным синдромом характерна межполушарная асимметрия, так как электрическая активность префронтальной коры в левом полушарии была ниже, чем в правом полушарии. Однако нам, как и ЗоНз-Огйг 8. й а1. [27], не удалось выявить межполушарную асимметрию и в фолликулярную, и в лютеиновую фазы цикла. В то же время мы не исключаем возможности наличия ЭЭГ-признаков функциональной асимметрии у жен щин и, в частности, доминирование правого полуша рия. Косвенно на это указывают те единичные слу чаи межполушарной асимметрии, выявленные нами в фолликулярную фазу для пары Р7-Р8 в отношении частоты бета!-ритма, а также в лютеиновую фазу для пары ТЗ-Т4 в отношении мощности альфа-ритма, индекса бета!-ритма и частоты бета2-ритма. Во всех этих случаях указанные значения в левом полуша рии были ниже, чем в правом. Это, судя по критерию доминирования, основанному на учете различий по амплитуде и мощности альфа-ритма [2], косвенно указывает на доминирование правого полушария. Однако этот вопрос, конечно, требует более деталь ных исследований.
Итак, результаты работы свидетельствуют о том, что электрическая активность мозга (судя по параметрам дельта-, тета- и альфа-ритма), в отличие от активности ВНС, изменяется на протяжении мен струального цикла. Это необходимо учитывать при интерпретации данных ЭЭГ.
Выводы
1.У молодых женщин в лютеиновую фазу цикла по сравнению с фолликулярной фазой возрастают параметры дельта-ритма (в том числе индекс - до 133% от значений, характерных для фолликулярной фазы, если судить по среднему значению для всех 19 отведений, амплитуда - до 123%, частота - до 117%), тета-ритма (индекс - до 135%, амплитуда - до 136%, частота - до 150%, мощность - до 125%) и аль фа-ритма (индекс - до 116%, мощность - до 136%), но снижается (до 88%) мощность бета!-ритма. Дру гие показатели, включая индекс, амплитуду, частоту и мощность бета2-ритма, не меняются.
2. Для индекса, амплитуды, частоты и мощ ности всех ритмов ЭЭГ, независимо от фазы цикла, характерно наличие внутриполушарного фронталь- но-окципитального градиента и отсутствие межпо- лушарных различий в симметричных отведениях.
Список литературы
1 .Акушерство. Национальное руководство / Э.К. Ай- ламазян [и др.]. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. 1218 с.
2.Васильева В.В. Пространственно-временная орга низация биоэлектрической активности мозга женщин при нормальной и осложненной беременности // Успехи физи- ол. наук. 2004. Т. 35. № 2. С. 35-40.
3.Васильева В.В. Спектральные и когерентные ха рактеристики ЭЭГ у женщин в разные фазы менструаль ного цикла //Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 2005. Т. 140. № 10. С. 374-376.
4.Гланц С. Медико-биологическая статистика. Пере вод с англ. М.: Практика, 1999. 459 с.
5.3енков JI.P. Клиническая эпилептология (с элемен тами нейрофизиологии): Руководство для врачей. М.: ООО «МПА», 2010. 408 с.
б.Овсянкина Г.И., Астапенко А.В., Гончар И.А., Ко- роткевич Е.А., Антиперович Т.Г. Исследование спонтанной биоэлектрической активности мозга у беременных с гесто- зом методом ЭЭГ-картирования // Медицинский журнал. 2006. №2. С. 66-68.
7.Украинцева Ю.В. Особенности биоэлектрической активности мозга и регуляции сердечного ритма у лиц с разными типами поведения в условиях эмоционального стресса // Автореф. дис. ... к.б.н. М., 2005. 24 с.
8.Ходырев Г.Н., Дмитриева С.Л., Новоселова А.В., Хлыбова С.В., Циркин В.И. Изменения показателей вари абельности сердечного ритма при беременности, в родах и в послеродовом периоде // Вятский медицинский вестник. 2011. №3-4. С. 13-20.
9.Accortt Е., Allen J. Frontal EEG asymmetry and pre menstrual dysphoric symptomatology // J. Abnorm. Psychol. 2006. Vol. 115. № 1. P. 179-184.
10.Becker D., Creutzfeldt O., Schwibbe М., Wuttke W. Electrophysiological and psychological changes induced by steroid hormones in men and women // Acta. Psychiatr. Belg. 1980. Vol. 80. № 5. P. 674-697.
11.Contreras C., Marvan М., Alcala-Herrera V., Yeyha A. Relations between anxiety, psychophysiological variables and menstrual cycle in healthy women // Bol. Estud. Med. Biol. 1989. Vol. 37. № 1. P. 50-56.
12.Corsi-Cabrera М., SolHS-Ortizb S., Guevarac M. Sta bility of EEG inter-and intrahemispheric correlation in worn en // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1997. Vol. 102. № 3. P. 248-255.
13.Csercsa R., Dombovari B., Fabo D. et al. Familiar analysis of slow wave activity in humans // Brain. 2010. Vol. 133. № 9. P. 2814-2829.
14.Deakin J., Exley K. Personality and male-female in fluences on the EEG alpha rhythm // Biol. Psychol. 1979. Vol. 8. №
4. P. 285-290.
15.Ehlers C., Phillips E., Parry B. Electrophysiological findings during the menstrual cycle in women with and without late luteal phase dysphoric disorder: relationship to risk for al coholism? // Biol. Psychiatry. 1996. Vol. 39. № 8. P. 720-732.
16.Finocchi C., Ferrari M. Female reproductive steroids and neuronal excitability // Neurol Sci. 2011. Vol. 32. Suppl 1. P.
31-35.
17.Kaneda Y., Ikuta Т., Nakayama H., Kagawa K., Fu- ruta N. Visual evoked potential and electroencephalogram of healthy females during the menstrual cycle // J. Med. Invest. 1997. Vol. 44. № 1. P. 41-46.
18.Kelley B., Mermelstein P. Progesterone blocks mul tiple routes of ion flux // Mol Cell Neurosci. 2011. Vol. 48. № 2. P. 137-141.
19.Krause D., Duckies S., Pelligrino D. Influence of sex steroid hormones on cerebrovascular function // J. Applied Physiology. 2006. Vol. 101. №4. P. 1252-1261.
20.Krug R., Plihal W., Fehm H., Born J. Selective in fluence of the menstrual cycle on perception of stimuli with reproductive significance: an event-related potential study // Psychophysiology. 2000. Vol. 37. № 1. P. 111-122.
21.Fawrence J., Ray C., Carter J. Vestibulosympathetic reflex during the early follicular and midluteal phases of the menstrual cycle //Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. 2008. Vol. 294. № 6. P. 1046-1050.
22.Feary P., Batho K. Changes in the electro-encephalo gram related to the menstrual cycle // S. Afr. Med. J. 1979. Vol. 55. №17. P. 666.'
23.Гее J., Kim D., Shin H. Tack of delta waves and sleep disturbances during non-rapid eye movement sleep in mice lacking alphalG-subunit of T-type calcium channels // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2004. Vol. 101. № 52. P. 18195-18199.
24.Quadras P., Pfau J., Wagner C. Distribution of pro gesterone receptor immunoreactivity in the fetal and neonatal rat forebrain // J. Comp. Neurol. 2007. Vol. 504. № 1. P. 42-56.
25.Schumacher М., Hussain R., Gago N. Progesterone synthesis in the nervous system: implications for myelination and myelin repair // Front. Neurosci. 2012. Vol. 6. P. 10.
26.Seo S-H., Гее J-T. Stress and EEG // Convergence and Hybrid Information Technologies. Edit Marius Crisan. In- Tech. 2010. P. 413-426.
27.SoHs-Ortiz S., Ramos J., Arce C., Guevara М., Corsi- Cabrera M. EEG oscillations during menstrual cycle // Int. J. Neurosci. 1994. Vol. 76. № 3. P. 279-292.
28.Wolfe A., Wu S. Estrogen receptor-P in the gonado- tropin-releasing hormone neuron // Semin Reprod. Med. 2012. Vol. 30. №1. P. 23-31.
Сведения об авторах
Ходырев Григорий Николаевич - очный аспи рант кафедры биологии Вятского государственного гуманитарного университета; e-mail: gph3@mail.ni:
Циркин Виктор Иванович - д.м.н., профес сор кафедры нормальной физиологии Казанской ме дицинской академии, профессор кафедры биологии Вятского государственного гуманитарного универси тета; e-mail: tsirkin@list.ru.
