CC BY
4
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2387: 396-413
Результаты Пятого международного учёта численности белого аиста Ciconia ciconia в Псковской области
С.А.Фетисов, В.И.Черевичко
Сергей Анатольевич Фетисов. Национальный парк «Себежский», Себеж, Псковская область, 182250, Россия. E-mail: [email protected] Владимир Иванович Черевичко. Псков, Россия
Второе издание. Первая публикация в 1996*
Начиная с 1934 года Россия участвовала в проведении четырёх международных учётов численности белого аиста Ciconia ciconia. Все они были выполнены путём анкетного опроса респондентов, причём трижды - в 1958, 1974 и 1984 годах - их проводили также в Псковской области (Лебедева 1959, 1960, 1974, 1975, 1982, 1986; Мешков 1961; Мешков, Урядова 1967; Мешков, Щеблыкина 1978).
Анализ материалов, собранных во время учётов белых аистов в европейской части их гнездового ареала, показывает, что характер распространения данного вида в последние десятилетия претерпевает существенные изменения. В большинстве регионов Западной и Центральной Европы - во Франции (Schierer 1972), Дании (Dybbro 1972), Нидерландах (Jonkers 1975), Германии (Feustel 1977), Венгрии (Jakab 1977) и ряде других стран (Hornberg 1967; Zink 1967; Schuz 1977; Schuz, Sziji 1975) -наблюдалось такое катастрофическое сокращение численности белого аиста, что местами он просто исчезл как гнездящийся вид.
Меньший, но заметный спад численности белого аиста отмечали в 1960-1980-х годах и во многих районах Восточной Европы, например, в Литве (Скуодис 1978), на западе Латвии (Янаус 1978), в Грузии (Абуладзе и др. 1986), в ряде областей Украины (Евтушевский 1989; Гри-щенко и др. 1992) и т.д. Принято считать, что это происходит в основном из-за постоянного ухудшения кормовой базы и недостатка удобных мест для размножения, а также вследствие высокой смертности аистов во время миграций и зимовки и некоторых других причин (Creutz 1981; Schuz 1981). В результате, по данным Четвёртого международного учёта белого аиста (Rheinwald 1989), только в период с 1974 по 1984 год западная популяция аистов уменьшилась на 20%, восточная - на 12%.
Следует подчеркнуть, что в отличие от Западной и Центральной Европы, численность белых аистов в северо-восточных частях их ареала -
* Фетисов С.А., Черевичко В.И. 1996. Результаты Пятого Международного учёта численности белого аиста (Ciconia ciconia) в Псковской области II Северо-Запад России: Проблемы экологии и устойчивого развития. Материалы науч.-практ. конф. Ч. 1. Тезисы и статьи. Псков: 141-168.
в Эстонии (Вероманн 1978), Ленинградской (Мальчевский 1983) и Псковской (Мешков, Щеблыкина 1978) областях - не сокращалась, а наоборот, постоянно увеличивается. В Псковской области эту тенденцию, правда, не удалось подтвердить во время 4-го международного учёта. Но это произошло, видимо, по методической причине — из-за массового недоучёта птиц. Так, средний показатель плотности населения белого аиста в Псковской области в 1984 году, рассчитанный по материалам, опубликованным М.И.Лебедевой (1986), оказался равным всего 1.1 гнездовой пары на 100 км2. Это в 4-8 ниже показателей того же периода, полученных в Псковском, Себежском и Струго-Красненском районах (Ильинский и др. 1985; Фетисов и др. 1986; Фетисов, Шашко 1989), и почти на порядок ниже, чем в Прибалтике, например, в Латвии (Приедниекс и др. 1989). Поэтому хотя в 1984 году Четвёртый международный учёт аистов формально и был проведён в Псковской области, его результаты не дали объективной оценки динамики численности птиц в этом регионе.
В 1994-1995 годах в Европе проводился очередной, Пятый международный учёт белого аиста. В Псковской области он был организован Биологическим научно-исследовательским институтом Санкт-Петербургского университета совместно с Псковским областным комитетом по охране природы и состоялся с 20 мая по 1 сентября 1994.
Материал и методика
В отличие от предыдущих российских учётов белых аистов на гнёздах, в 1994 году в Псковской области не было разослано ни одной анкеты, предназначенной для респондентов на местах гнездования птиц. Традиционный анкетный опрос, хорошо зарекомендовавший себя во многих европейских странах, оказался малопригодным в условиях нашей области, что наглядно подтвердили итоги 4-го международного учёта аистов и результаты контрольного анкетного обследования, проведённого в Себежском районе С.А.Фетисовым и В.Г.Шашко (1989).
Как показал последний опыт, респонденты (охотники, сотрудники отделений связи, учителя, школьники и другие лица) ответили лишь на 26% разосланных анкет, причём полнота ответов редко превышала 20-25% числа гнёзд, расположенных в пределах того сельсовета, где проживал респондент. Кроме того, характер заполнения присланных анкет не позволял использовать подобную информацию как выборочную. В целом путём анкетного опроса удалось выявить в Себежском районе всего 27 гнёзд белого аиста, тогда как путём контрольно-поисковых выездов в 183 (35%) населённых пункта было зарегистрировано 86 жилых гнёзд этого вида (Фетисов и др. 1986), то есть полнота анкетного опроса составила не более 11%. Кстати, примерно в 10 раз по сравнению с прямыми выборочными обследованиями населённых пунктов оказались заниженными в Псковской области и итоги 4-го Международного учёта аистов, проведённого анкетным методом. Поэтому вместо анкет в 1994 году были использованы другие способы сбора информации, в первую очередь прямой учёт гнёзд силами созданной для этого сети учётчиков-исполнителей и учёт гнёзд путём опроса респондентов, но при общении с ними непосредственно или по телефону, а не путём анкетирования.
Общая координация 5-го международного учёта гнёзд белых аистов в Псковской области осуществлялась через районные комитеты по охране природы, председатели
которых были назначены (по должности) ответственными исполнителями проведения учётов в их административных районах (табл. 1). В связи с тем, что исполнители не имели профессиональной орнитологической подготовки, для них была разработана и размножена специальная документация, состоящая из письма-обращения, инструкции и ведомости учёта аистов на гнёздах, а также проведён вводный инструктаж накануне выполнения учётных работ. В частности, исполнители были ознакомлены с историей вопроса, целью и задачами предстоящего учёта, сроками и способами сбора сведений и вполне определёнными, строго оговорёнными правилами заполнения учётной ведомости.
Таблица 1. Общие сведения о проведении учёта белых аистов в Псковской области в 1994 году (1 — число исполнителей; сроки проведения учётов: 2 —начало, 3 — конец;
4 — площадь района, км2; 5 — количество населённых пунктов;
6 — доля обследованных населённых пунктов, %)
Административные Ответственные 1 2 3 4 5 6
районы Исполнители учётов
Бежаницкий Виноградов В.С. 14 10.06 23.08 3500.00* 519* 100
Великолукский Бондаренко Г.П. 9 01.06 15.08 3000.00* 474* 42
Гдовский Беззубова А.И. 9 25.05 31.08 3400.00* 326* 72
Дедовичский Колтовский П.Е. 27 13.06 11.08 2188.11 340 100
Дновский Степанов Н.А. 8 20.05 20.08 1200.00* 144* 76
Красногородский Григорьев А.Т. 3 01.07 10.08 1300.00* 239* 87
Куньинский Романович И.А. 20 15.06 20.08 26.21.12 271 100
Локнянский Семёнов Н.П. 6 05.07 15.08 2335.54 265 100
Невельский Дюбенко В.А. 13 05.07 25.08 2690.00 481 97
Новоржевский Мищенко О.И. 11 15.06 01.08 1683.09 419 100
Новосокольнический Маковский Н.М. 6 15.06 15.08 1607.50 282 57
Опочецкий Фёдоров В.И. 14 05.07 25.08 2024.00 517 100
Островский Иванов Л.В. 12 01.06 15.08 2400.00* 463* 100
Палкинский Абраменкова В.Т. 7 15.06 20.08 1191.00 371 100
Печорский Зюсько М.А. 7 10.06 15.08 1300.00* 396* 100
Плюсский Кондратьев А.Ф. ? 01.06 19.08 2500.00* 152* 87
Порховский Коновалова Ю.П. 3 15.06 25.08 3200.00* 532* 100
Псковский Анопочин И.И. 11 01.06 15.08 3627.00 623 62
Пустошкинский Шандаевская М.И. - - - 1900.00* 246* 0
Пушкиногорский Петров П.С. - - - 1000.00* 330* 0
Пыталовский Панова Е.И. 9 15.06 15.08 1111.09 343 86
Себежский Павлов А.И. 15 01.07 20.08 3069.00 423 100
Струго-Красненский Реусов В.К. 7 01.08 24.08 3122.91 168 100
Усвятский Рудакова Г.Н. 5 15.06 15.08 1096.00 102 100
Псковская область Фетисов С.А. Черевичко В.И. 216 20.05 31.08 53066.36 55300.00* 8426 8552* 83
* — сведения, взятые у И.С.Пожидаева и др. (1988); остальные данные предоставлены исполнителями, проводившими учёты белых аистов в 1994 году
Согласно инструкции, каждый ответственный исполнитель должен был подобрать и подготовить рабочую группу учётчиков, способных самостоятельно или через респондентов собрать точную информацию о численности белых аистов в одном из заданных им районов, так как всего предстояло обследовать 8426 населённых пунктов, расположенных на территории около 53000 км2 (табл. 1, рис. 1). Таким образом к работе было привлечено более 200 исполнителей, не считая респондентов. Чаще других исполнителями на местах учёта аистов были представители сельских администраций (82 случая), охотоведы, егеря, председатели ООиР и охотники (13
случаев), председатели совхозов, агрономы, землеустроители и т.д. В Великолукском районе учёт аистов провели сотрудники местного музея (заведующая Н.В.Пархомик), а в Псковском и Пыталовском районах — учителя и школьники.
Рис. 1. Схема расположения административных районов Псковской области в 1994 году. Группы районов: северная (выделена синим цветом), центральная (белым) и южная (зелёным); западная (левее косой разделительной линии) и восточная (правее той же линии). На фото: пара белых аистов на гнезде. Национальный парк «Себежский». Май 2021 года. Фото А.Ю.Яковлева и С.А.Фетисова
Очень важной формой общения между исполнителями и респондентами стал телефонный опрос местного населения. В отличие от анкетного опроса, такое общение с респондентами имело несколько преимуществ: оно гораздо менее трудоёмко, более дёшево и оперативно и может проводиться в точно заданные сроки. Кроме того, его результаты могут быть сразу же забракованы, перепроверены по другим абонентным номерам или дополнены путём уточняющих вопросов и носят обычно характер строго выборочной информации (Фетисов, Шашко 1989). Зная общее число телефонизированных населённых пунктов и число опрошенных абонентов, можно экстраполировать данные телефонного опроса на территорию всего административного района, перепроверяя таким образом конечные результаты учёта, полученные другими способами.
При подведении итогов 5-го международного учёта белых аистов выяснилось, что 17% населённых пунктов Псковской области остались необследованными. И-за этого показатели численности аистов были определены авторами сначала только по фактическим данным. Вероятное количество гнёзд и другие показатели в микрорайонах, не принявших участие в учёте, были рассчитаны позднее, исходя из полученных средних величин для каждого административного района, а в Пустошкин-ском и Пушкиногорском районах, где учёт не состоялся вовсе — исходя из средних показателей для всех соседних с ними районов. Среднее число птенцов в гнезде и все поправки к учёту были установлены только по фактическим данным.
В связи с тем, что протяжённость Псковской области с запада на восток по параллели Себежа составляет 202 км, а с севера на юг по меридиану Пскова - 307 км, для более детального анализа с целью выявления географических особенностей размещения гнёзд и успешности размножения белого аиста, вся её территория условно поделена на три примерно равные части (рис. 1). К первой, площадью 18349.9 км2, отнесены 7 северных районов, расположенных в подзоне хвойных лесов. Вторую, площадью 16107.6 км2, составили 8 южных районов, находящихся в подзоне смешанных лесов Белорусско-Валдайского Поозерья. К третьей, центральной части площадью 15708.8 км2, отошли 9 центральных районов, сосредоточенных в наиболее равнинной, обжитой и обезлесенной местности. Помимо этого, была принята схема деления Псковской области на западные и восточные районы (рис. 1), предложенная ранее М.М.Мешковым и Л.С.Щеблыкиной (1978). Общая площадь западных районов равняется, по нашим подсчётам, 25998.7 км2, восточных — 27067.7 км2.
Как отмечено в таблице 1, уточнённые в 1994 году площади некоторых районов области не вполне соответствуют соответствующим показателям, приведённым ранее И.С.Пожидаевым и др. (1988). Поэтому для точности сравнения результатов учётов за разные годы, ряд показателей, приведённых М.М.Мешковым и Л.С.Щеблыкиной (1978), для таких районах получен нами путём пересчёта их по обновлённым данным. Краткие результаты учёта уже опубликованы (Фетисов, Черевичко 2012).
Общая численность и плотность поселения белых аистов, гнездившихся в Псковской области в 1994 году
Количество гнёзд белого аиста и птиц, фактически учтённое в 1994 году
Во время 5-го международного учёта белых аистов в Псковской области фактически зарегистрировано 1768 гнёзд этого вида. Из них 7.0% гнёзд пустовало, 2.4% посещалось холостыми особями, а 90.6% гнёзд занимали размножавшиеся пары. В 1482 (83.8%) гнёздах они успешно вывели птенцов. Более детальные сведения о распределении и использовании гнездовых построек приведены в таблицах 2 и 3. Так, например, в 1994 году белые аисты заселяли в среднем 20.7% населённых пунктов Псковской области, причём в каждом десятом из них располагалось не одно, а от 2 до 6 жилых гнёзд (табл. 3). Помимо того, на каждые 100 пар размножавшихся аистов в 1994 году наблюдалось в среднем 9.7±2.5 старых пустующих гнёзд.
По сравнению с 1974 годом, общее количество учтённых гнёзд белого аиста возросло на 20.6%; число гнёзд, из которых вылетели птенцы — на
21.7%; число незанятых или периодически посещаемых гнёзд — на 15.3%. Интересно отметить, что доля гнёзд, занятых успешно размножавшимися парами аистов, осталась практически неизменной: 84.0% в 1974 и 83.8% в 1994 году.
Таблица 2. Количество фактически учтённых гнёзд белого аиста в Псковской области в 1994 году
Доля гнёзд
Всего Занятых аистами
Район гнёзд Не занятых аистами Холостыми Парами птиц
особями Всего Без птенцов С птенцами
Абс. Абс. % Абс. % Абс. % Абс. % Абс. %
Бежаницкий 121 8 6.6 5 4.1 108 89.3 5 4.1 103 85.2
Великолукский 54 5 9.3 - - 49 90.7 9 16.7 40 74.0
Гдовский 68 9 13.2 1 1.5 58 85.3 9 13.2 49 72.1
Дедовичский 53 4 7.5 - - 49 85.0 4 7.5 45 85.0
Дновский 29 6 20.7 - - 23 79.3 3 10.3 20 69.0
Красногородский 30 - - - - 30 100 - - 30 100
Куньинский 53 1 1.9 1 1.9 51 96.2 2 3.8 49 92.4
Локнянский 57 4 7.0 1 1.8 52 91.2 6 10.5 46 80.7
Невельский 128 25 19.5 4 3.1 99 77.4 11 8.6 88 68.8
Новоржевский 130 10 7.7 2 1.5 118 90.8 6 4.6 112 86.2
Новосокольнический 22 - - - - 22 100 - - 22 100
Опочецкий 98 1 1.0 - - 97 99.0 - - 97 99.0
Островский 155 8 5.2 - - 147 94.8 - - 147 94.8
Палкинский 84 2 2.4 1 1.2 81 96.4 - - 81 96.4
Печорский 96 9 9.4 - - 87 90.6 2 2.1 85 88.5
Плюсский 58 9 15.5 - - 49 84.5 10 17.2 39 67.3
Порховский 139 - - 5 3.6 134 96.4 13 9.4 121 87.0
Псковский 111 - - 18 16.2 93 83.8 12 10.8 81 73.0
Пыталовский 63 3 4.8 - - 60 95.2 1 1.6 59 93.6
Себежский 87 8 9.2 - - 79 90.8 14 16.1 65 74.7
Струго-Красненский 96 - - 4 4.2 92 95.8 13 13.5 79 82.3
Усвятский 36 12 33.3 - - 24 66.7 - - 24 66.7
Псковская область 1768 124 7.0 42 2.4 1602 90.6 120 6.8 1482 83.8
В 1994 году в Псковской области учтено на гнёздах 6734 белых аиста. Из них 48.2% составили взрослые особи и 51.8% — подросшие птенцы, покинувшие гнёзда. 1.3% (от числа взрослых птиц) или 0.6% (от числа всех особей) приходилось на холостых птиц. Количество учтённых белых аистов в отдельных районах представлено в таблице 4.
По отношению к 1974 году общая фактическая численность белых аистов возросла на 24.8%: взрослых особей — на 33.6%, слётков — на 17.7%. Доля слётков (51.8%) в 1994 году оказалась несколько ниже, чем в 1974 году (54.9%). Возможно, причиной этому послужил повышенный отход гнездовых птенцов из-за крайне неблагоприятных погодных условий (длительного похолодания и затяжных дождей в июне и сильной засухи и жары в июле-августе) в 1994 году.
Таблица 3. Распределение жилых гнёзд белого аиста по населённым пунктам Псковской области в 1994 году
Район Число жилых гнёзд* Число населённых пунктов Доля населённых пунктов (в % от заселённых аистами) с числом жилых гнёзд Число населённых пунктов на 100 км2
Обследованных С гнёздами
Абс. Абс. Абс. %** 1 2 3
Бежаницкий 113 519 97 18.7 87 11 1 А 14.8
Великолукский 49 199 40 20.1 90 5 3 Б 15.8
Гдовский 59 235 46 19.6 76 20 4 - 9.6
Дедовичский 49 340 49 14.4 100 - - - 15.5
Дновский 23 109 23 21.1 100 - - - 12.0
Красногородский 30 208 30 14.4 100 - - - 18.4
Куньинский 52 271 49 18.1 94 6 - - 10.3
Локнянский 53 265 51 19.2 96 4 - - 11.3
Невельский 103 467 93 19.9 91 7 2 - 17.9
Новоржевский 120 419 96 22.7 77 20 3 - 24.9
Новосокольнический 22 161 22 13.7 100 - - - 17.5
Опочецкий 97 517 96 18.6 99 1 - - 26.5
Островский 147 463 139 30.0 96 3 - В 19.3
Палкинский 82 371 65 17.5 78 17 5 - 31.2
Печорский 87 396 73 18.4 85 11 4 - 30.5
Плюсский 49 132 37 9.3 ? ? ? ? 6.1
Порховский 139 532 133 25.0 95 5 - - 16.6
Псковский 111 386 83 21.5 74 20 5 Г 17.2
Пустошкинский**** (64) - - (17.7) - - - - 12.9
Пушкиногорский**** (52) - - (21.4) - - - - 33.0
Пыталовский 60 295 51 17.3 86 12 - Д 30.9
Себежский 79 423 75 17.7 95 5 - - 13.8
Струго-Красненский 96 168 77 45.8 77 22 1 - 5.4
Усвятский 24 102 22 21.6 91 9 - - 9.3
Псковская область 1644 6978 1446 20.2 89 9 2 - 17.5
* — число жилых гнёзд белого аиста, включая гнёзда холостых особей; ** — процент от числа обследованных населённых пунктов; *** — А (4 гнезда в деревне Махново, Махновский с/с, Бежаницкий район), Б (6 гнёзд в деревне Карцево, Марьинский с/с, Великолукский район), В (5 гнёзд в Острове, Островский район), Г (4 гнезда в деревне Чудинково, Бользагорский с/с, Псковский район). **** — показатели рассчитаны не по фактическим данным, а исходя из средних величин в соседних районах
Поправки, связанные с недоучётом гнёзд белого аиста в 1994 году
Помня опыт прошлых лет, в первую очередь массовый недоучёт белых аистов в России (Лебедева 1986) и на Украине (Грищенко и др. 1992) в 1984 году, организаторы псковского учёта птиц в 1994 году хорошо понимали, что не смогут получить абсолютные данные по числу и местам расположения аистиных гнёзд. Практически это было невыполнимо по той причине, что исключалась возможность проведения прямых учётов силами орнитологов из-за чрезмерной трудоёмкости работ и полного отсутствия финансирования. Поэтому главная задача сводилась к тому, чтобы привлечь к этому вопросу общественность и создать, как это уже отмечалось в методике, достаточно обширную сеть исполнителей, согласных и способных собрать достоверную выборочную информацию,
пригодную не только для всесторонней характеристики численности белых аистов в Псковской области, но и для критической оценки конечных результатов проведённого учёта, включая точный расчёт величины допущенных ошибок и корректировку полученных данных в каждом административном районе.
Таблица 4. Количество белых аистов, фактически учтённых на гнёздах в Псковской области в 1994 году
Общее число Район аистов Доля
Взрослых особей Молодых (слётков)
Абс. Абс. % Абс. %
Бежаницкий 457 221 48.4 236 51.6
Великолукский 216 98 45.4 118 54.6
Гдовский 215 117 54.4 98 45.6
Дедовичский 196 98 50.0 98 50.0
Дновский 101 46 45.5 55 54.5
Красногородский 133 60 45.1 73 45.9
Куньинский 201 103 51.2 98 48.8
Локнянский 226 105 46.5 121 53.5
Невельский 391 202 51.7 189 48.3
Новоржевский 503 238 47.3 265 52.7
Новосокольнический 81 44 54.3 37 45.7
Опочецкий 497 194 39.0 303 61.0
Островский 653 294 45.0 359 55.0
Палкинский 327 163 49.8 164 50.2
Печорский 326 174 53.4 152 46.6
Плюсский 178 98 55.1 80 44.9
Порховский 651 273 41.9 378 58.1
Псковский 359 204 56.8 155 43.2
Пыталовский 257 120 46.7 137 53.3
Себежский 327 158 48.3 169 51.7
Струго-Красненский 329 188 57.1 141 42.9
Усвятский 110 48 43.6 62 56.4
Псковская область 6734 3246 48.2 3488 51.8
К сожалению, не все исполнители заполнили ведомости учёта птиц так, как это оговаривалось в инструкции, но в тех случаях, когда это условие соблюдалось, рассчитать ошибки, связанные с недоучётом гнёзд и числа аистов, не представляло трудности. Средняя поправка на недоучёт аистов в Псковской области в 1994 году составила около 20%; в половине районов она не вводилась вовсе (табл. 5).
Степень достоверности собранных материалов в южных районах области установлена путём выборочных прямых учётов аистов орнитологами Санкт-Петербургского университета А.В.Бардиным, И.В.Ильинским и С.А.Фетисовым. Так, в июне-августе 1994 года они выявили 26 гнёзд в Великолукском и 43 гнезда — в Себежском районах, а затем сопоставили эти данные с аналогичными результатами, полученными в тех же населённых пунктах исполнителями (включая респондентов). Оказалось, что ошибки исполнителей не превышали 10%. В других мес-
тах о надёжности анализируемых сведений можно косвенно судить по тому, что показатели плотности учтённых пар аистов в отдельных районах зачастую совпадают со средними показателями, рассчитанными в соседних районах (табл. 7).
Таблица 5. Поправки для расчёта предполагаемой численности белых аистов на гнёздах в Псковской области в 1994 году
Район Доля необследованных населённых пунктов Коэффициент для пересчёта числа аистов* Доля пар аистов, не имевших слётков**
Холостых особей Гнездившихся пар
Абс. % Абс. % %
Бежаницкий 0 0 1.00 1.00 4.6
Великолукский 276 58 - 2.39 18.4
Гдовский 91 28 1.00 1.35 15.5
Дедовичский 0 0 1.00 1.00 8.2
Дновский 35 24 - 1.30 13.0
Красногородский 32 13 - 1.17 0
Куньинский 0 0 1.00 1.00 3.9
Локнянский 0 0 1.00 1.00 11.5
Невельский 16 3 1.00 1.03 11.1
Новоржевский 0 0 1.00 1.00 5.1
Новосокольнический 120 43 - 1.73 0
Опочецкий 0 0 1.00 1.00 0
Островский 0 0 1.00 1.00 0
Палкинский 0 0 1.00 1.00 0
Печорский 0 0 1.00 1.00 2.3
Плюсский 20 13 - 1.14 20.4
Порховский 0 0 1.00 1.00 9.7
Псковский 236 38 1.61 1.61 12.9
Пустошкинский*** 246 100 - - (6.7)
Пушкиногорский*** 330 100 - - (13)
Пыталовский 48 14 - 1.17 1.7
Себежский 0 0 1.00 1.00 17.7
Струго-Красненский 0 0 1.00 1.00 14.1
Усвятский 0 0 1.00 1.00 0
Псковская область 1450 17 1.29 1.19 7.9
* — при коэффициенте, равном 1, предполагаемая численность аистов соответствует фактически учтённой численности; ** — средние величины выводков перед вылетом птенцов из гнёзд приведены в табл. 8; *** — По Пустошкинскому и Пушкиногорскому районам поправки рассчитаны как средние величины для всех соседних с ними районов
Предполагаемое количество белых аистов, гнездившихся в Псковской области в 1994 году
Расчётные сведения о предполагаемом количестве белых аистов, гнездившихся в Псковской области в 1994 году (табл. 6), были получены путём сложения фактических результатов проведённого учёта с вероятными данными по 1448 (17%) населённым пунктам, которые остались не обследованными. Вероятность гнездования белых аистов в этих населённых пунктах была определена и дифференцирована исходя из фактических материалов, полученных в ходе учётов в каждом админист -
ративном районе, а в Пустошкинском и Пушкиногорском районах (где учёт не проводили) — исходя из материалов по всем соседним с ними районам. Было показано, что общее количество гнёзд (п = 1910), заселённых парами белых аистов в Псковской области в 1994 году, очевидно, на 19.2% выше числа фактически учтённых. Аналогично, общее число белых аистов (п = 8024), имевших гнёзда, превышает фактические установленные величины в 1.19 раза; взрослых особей (п = 3874) — на 19.3%, слётков (п = 4150) - на 19.0%.
Изменение общей численности птиц в отдельных районах по сравнению с 1974 годом представлено на рисунке 2.
Таблица 6. Предполагаемое количество белых аистов, учтённых на гнёздах в Псковской области в 1994 году
Район Количество гнёзд, занятых Число аистов
Холостыми особями Парами аистов Взрослых Слётков Всего
С птенцами Без птенцов
Бежаницкий 5 103 5 221 236 457
Великолукский - 95 22 234 282 516
Гдовский 1 66 12 157 132 289
Дедовичский - 45 4 98 98 196
Дновский - 26 4 60 72 132
Красногородский - 35 - 70 85 155
Куньинский 1 49 2 103 98 201
Локнянский 1 46 6 105 121 226
Невельский 4 91 11 208 195 403
Новоржевский 2 112 6 238 265 503
Новосокольнический - 28 - 76 64 140
Опочецкий - 97 - 194 303 497
Островский - 147 - 294 359 653
Палкинский 1 81 - 163 164 327
Печорский - 85 2 174 152 326
Плюсский - 45 11 112 91 203
Порховский 5 121 13 273 328 651
Псковский 29 131 19 329 251 580
Пустошкинский 1 59 4 127 139 266
Пушкиногорский - 51 1 104 133 237
Пыталовский - 69 1 140 160 300
Себежский - 65 14 158 169 327
Струго-Красненский 4 79 13 188 141 329
Усвятский - 24 - 48 62 110
Псковская область 54 1760 150 3874 4150 8024
Плотность поселения гнездившихся пар белых аистов в Псковской области в 1994 году
Показатели плотности размещения гнездившихся пар белых аистов в Псковской области в 1994 году сведены в таблицу 7, а их основные уровни отражены на рисунке 3. В отдельных районах величины этих показателей могут различаться, как видно, в 3-4 раза. Максимальная
плотность гнездования аистов — 7.01 пары на 100 км2 — отмечена в Новоржевском районе, в самом центре Псковской области; минимальная — 1.95 пары на 100 км2 — в Куньинском районе, на крайнем юго-востоке области. Средняя плотность гнездования составила 3.60 пары на 100 км2 территории или 22.7 пары на 100 населённых пунктов.
Рис. 2. Изменения численности белого аиста в Псковской области с 1974 по 1994 год. Числа на рисунке обозначают проценты, на которые изменилась численность аистов в том или ином районе за указанный период. Зелёным цветом обозначены районы, в которых численность аистов сократилась; в остальных районах она увеличилась. На фото: птенцы белого аиста в гнезде в жаркую погоду. Национальный парк «Себежский». Июль 2017 года. Фото С.А.Фетисова
В 1994 году была установлена прямая зависимость между количеством аистиных гнёзд и плотностью населённых пунктов в одних и тех же районах. Коэффициент ранговой корреляции Спирмена составил +0.823 (п = 24; Р <0.001. Тем не менее, максимальная заселённость аис-
тами населённых пунктов (45.8%) наблюдалась в Струго-Красненском районе, где плотность населённых пунктов не превышает 5.4 на 100 км2 (табл. 3). В Сиковицкой волости в этом районе жилые гнёзда аистов располагались почти в каждом населённом пункте (Реусов 1994). Это свидетельствует, видимо, о явном недостатке там пригодных для аистов местообитаний. И действительно, доля сельскохозяйственных угодий в этом районе составляет всего 15.6%, зато облесённость территории, по данным В.А.Чевидаева (1993) - максимальная в Псковской области (65.3%). В каждом четвёртом-пятом населённом пункте, заселённом аистами, здесь отмечено не одно, а два жилых гнезда этого вида (табл. 3).
Таблица 7. Показатели плотности поселения белого аиста в Псковской области в 1994 году
Район
Число соседних районов
Количество гнездившихся пар аистов
На 100 км2 территории
Своего района
Соседних районов
На 100 населённых пунктов
Своего района
Соседних районов
Бежаницкий 6 3.09* 3.66+0.71 20.8* 20.0+2.2
Великолукский 5 3.90 2.50+0.29 24.7 19.3+1.5
Гдовский 3 2.29 3.11+0.45 23.9 38.6+7.3
Дедовичский 4 2.24 4.20+0.87 14.4 23.8+1.6
Дновский 2 2.50* 3.22+0.69 20.8 19.8+3.8
Красногородский 5 2.69 4.99+0.60 14.6 21.1+2.5
Куньинский 2 1.95 3.05+0.60 18.8 24.1+0.4
Локнянский 3 2.23 3.12+0.36 19.6 24.6+1.7
Невельский 5 3.79 2.87+0.29 21.2 21.2+2.0
Новоржевский 6 7.01 4.27+0.53 28.2 21.1+2.4
Новосокольнический 5 2.36 3.27 0.27 13.5 22.4+1.0
Опочецкий 6 4.79 3.97+0.66 18.8* 20.6+2.0
Островский 7 6.13 4.91+0.68 31.7 23.3+2.7
Палкинский 4 6.80 5.82+0.49 21.8 24.6+2.2
Печорский 2 6.69 5.47+0.94 22.0 23.0+0.8
Плюсский 2 2.24* 2.62+0.23 36.8* 39.4+10.9
Порховский 6 4.19* 4.16+0.74 25.2* 29.0+5.2
Псковский 6 4.14* 4.84+0.73 24.1 29.9+4.7
Пустошкинский 5 3.32* 3.32+0.40 25.6 18.6+1.2
Пушкиногорский 4 5.16* 5.16+0.81 15.8 23.3+3.5
Пыталовский 3 6.30 5.21+1.04 20.4* 22.7+4.0
Себежский 4 2.57 3.65+0.38 18.7* 20.1+2.0
Струго-Красненский 4 2.95* 3.22+0.48 54.8 27.5+2.7
Усвятский 3 2.19 3.21+0.52 23.5 21.6+1.4
Псковская область — 3.60 — 22.7 —
* — показатель плотности поселения аистов в данном районе совпадает (в пределах ошибки средней величины) с показателем средней плотности поселения аистов в соседних районах
Общий характер распределения аистиных гнёзд в пределах Псковской области в 1994 году остался примерно тем же, что и в 1974. Коэффициент ранговой корреляции Спирмена равен +0.625 (п = 24; Р <0.001). Это говорит о весьма сходных темпах роста численности птиц в большинстве районов (рис. 2). В среднем по области численность белых аис-
тов увеличилась к 1994 году по сравнению с 1974 годом в 1.5 раза. Максимальная плотность поселения вида наблюдается в центральных районах западной части области, расположенных на границе с Латвией и Эстонией (рис. 3). Можно предположить, что именно эти районы играют в настоящее время роль основного «плацдарма» в процессе дальнейшего освоения белым аистом новых территорий не только в самой Псковской области, но и восточнее этого региона.
Рис. 3. Плотность гнездования белого аиста в Псковской области. Число гнездившихся пар на 100 км2: А - 0.01-2.50; Б - 2.51-5.00; В - 5.01-7.50
Результативность размножения белых аистов в Псковской области в 1994 году
Доля пар загнездившихся аистов, не имевших слётков в 1994 году, отображена в таблице 5. В разных районах Псковской области она составила от 0 до 20.4%, а в среднем по области — 7.9%. Аналогичный показатель в 1974 году составил в Псковской области 0% (Мешков, Щеб-лыкина 1978), в Латвии - 4.0% (Янаус 1978), в Эстонии - 19.9% (Веро-манн 1978). Как справедливо полагал М.Янаус (1978), это соотношение вряд ли соответствует действительности, потому что может быть легко занижено вследствие методических причин. Так, например, в Эстонии, где, помимо учётов, в 1962-1973 годах проводились ещё специальные наблюдения за размножением белых аистов, число размножавшихся безрезультатно пар варьировало по годам от 15 до 38% (Вероманн 1988).
Средние величины выводков у белого аиста в Псковской области в 1994 году приведены в таблице 8. Средняя величина выводка составила по области 2.18±0.03 слётка (п = 1602), а в группе результативно размножавшихся пар - 2.35±0.02 слётка (п = 1482).
Таблица 8. Результативность размножения белого аиста в Псковской области в 1994 году
Район Кол-во выводков с числом слётков в одном выводке Число гнездившихся пар Среднее число слётков в выводке ± БЕ Число пар с выводками Среднее число слётков в выводке у успешных пар ± БЕ
1 2 3 4 5
Бежаницкий 16 52 25 9 1 108 2.19+0.09 103 2.29+0.09
Великолукский 2 9 18 11 - 49 2.41+0.20 40 2.95+0.13
Гдовский 11 28 9 1 - 58 1.69+0.13 49 2.00+0.10
Дедовичский 8 24 11 1 1 49 2.00+0.14 45 2.18+0.12
Дновский - 8 9 3 - 23 2.39+0.24 20 2.75+0.16
Красногородский 2 15 11 2 - 30 2.43+0.13 30 2.43+0.13
Куньинский 1 47 1 - - 51 1.92+0.06 49 2.00+0.03
Локнянский 2 21 16 6 1 52 2.33+0.16 46 2.63+0.12
Невельский 18 41 27 2 - 99 1.91+0.10 88 2.15+0.08
Новоржевский 11 56 39 5 1 118 2.25+0.08 112 2.37+0.07
Новосокольнический 7 15 - - - 22 1.68+0.10 22 1.68+0.10
Опочецкий - 23 39 35 - 97 3.12+0.08 97 3.12+0.08
Островский 4 89 40 13 1 147 2.44+0.06 147 2.44+0.06
Палкинский 10 59 12 - - 81 2.02+0.06 81 2.02+0.06
Печорский 23 57 5 - - 87 1.75+0.06 85 1.79+0.06
Плюсский - 37 2 - - 49 1.63+0.12 39 2.05+0.04
Порховский - 28 56 31 6 134 2.82+0.10 121 3.12+0.07
Псковский 18 53 9 1 - 93 1.67+0.09 81 1.91+0.07
Пыталовский 4 32 23 - - 60 2.28+0.09 59 2.32+0.08
Себежский 1 33 22 9 - 79 2.14+0.13 65 2.60+0.09
Струго-Красненский 25 46 8 - - 92 1.53+0.09 79 1.78+0.07
Усвятский - 15 5 3 1 24 2.58+0.18 24 2.58+0.18
Псковская область 163 788 387 132 12 1602 2.18+0.03 1482 2.35+0.02
Географические различия в экологии белого аиста в Псковской области
Анализ изменчивости различных экологических показателей у белого аиста в условиях Псковской области показывает, что в ряде случаев характер местообитаний этого вида, а также распределение гнездящихся пар и результативность их размножения в этом регионе имеют выраженные географические различия (табл. 9). Выявление подобных особенностей на территории области представляет сейчас, по мнению авторов, совершенно особый интерес в связи с тем, что белый аист появился здесь сравнительно недавно и в настоящее время Псковская область является крайней северо-восточной частью гнездового ареала. Наращивая численность в Эстонии и в Псковской области, белый аист продолжает осваивать новые территории, лежащие к северо-востоку и востоку, в част-
ности, в Ленинградской области (Мальчевский 1983) и в Новгородской области (Лебедева 1982, 1986).
Таблица 9. Оценка существенности различий при сравнении экологических показателей белого аиста из разных районов Псковской области в 1994 году (С — северные районы, Ц — центральные районы, Ю — южные районы, З — западные районы, В — восточные районы)
Показатели*
Сравниваемые районы
С - Ц
С - Ю
Ц - Ю
З - В
Число нас. пунктов на 100 км2 Доля
сельхозугодий лесных угодий
(0.1) 0.01
(0.1) 0.001
Прирост численности в 1974-1994
Доля нас. пунктов
Число гнездившихся пар
нежилых гнёзд Жилых гнёзд
взрослых аистов молодых аистов всего
с жилыми гнёздами аистов в 1994 с числом жилых гнёзд более одного
1974
на 100 населённых пунктов ^дд^
1974
на 100 км2 1994
0.001 (0.1) (0.1)
0.05 (0.1)
0.05
холостых аистов
Доля
пар
пар аистов без птенцов
без птенцов 0.01 с птенцами 0.01
0.01
в целом
Средняя величина выводка у пар с птенцами
Доля молодых аистов (слётков) в конце размножения
1974 1994
0.001 0.001
(0.1) 0.001
(0.1) -0.05 -
0.001
(0.1)
0.01 0.01
0.01 0.01
(0.1)
* — в случае статистически значимых различий аналогичных показателей из разных районов в таблице указан уровень значимости этого различия. При обозначении (0.1) Р = 0.05
В 1958 году граница гнездовой части ареала белого аиста пересекала Псковскую область по диагонали, проходящей с северо-запада на юго-восток региона (рис. 1), а в 1974 году, когда этот вид заселил уже всю территорию области, плотность поселения размножавшихся пар была гораздо выше в западных районах по сравнению с восточными (Мешков, Щеблыкина 1978). В 1994 году плотность поселения аистов на западе области по-прежнему оставалась значимо выше, чем на востоке (табл. 9), однако авторы не склонны соглашаться с мнением М.М.Мешкова и Л.С.Щеблыкиной (1978) о том, что это обстоятельство можно всецело объяснить только характером лесистости в Псковской области.
По данным В.А.Чевидаева (1993), леса занимают в среднем 38.1% всей территории Псковской области и распределены здесь крайне неравномерно. Максимальная лесистость наблюдается в северных (53.765.3%) и южных (44.2-58.4%) районах, минимальная же — в центральных районах (16.5-24.5%). Западные (16.5-58.4%) и восточные (20.0-
65.3%) районы носят смешанный характер лесистости. Статистический анализ показывает, что относительная доля лесопокрытой (то есть непригодной для обитания белого аиста) территории значимо меньше лишь в центральных районах (по сравнению с южными и северными), но она существенно не различается между западными и восточными районами, где как раз и намечается главное различие в плотности поселения белого аиста.
Гораздо важнее нам представляется тот факт, что относительная доля сельскохозяйственных угодий (наиболее пригодных для обитания и кормёжки белого аиста) принципиально не отличается ни в одной из пяти выделенных ими (рис. 1) частей Псковской области. Но наряду с этим на западе области расположено значимо больше населённых пунктов (потенциальных мест гнездования белых аистов), чем на востоке, а в центре — больше, чем на севере или юге. Таким образом, при прочих равных условиях белые аисты находят себе гораздо больше удобных для гнездования мест именно в центральных и западных районах области. Кроме того, этот вид заселил их, проникнув сюда из Латвии и Эстонии, значительно раньше, чем восточные районы. Этим, по-видимому, и объясняется наблюдаемая до сих пор разница в плотности поселения белых аистов.
Несмотря на повышенную плотность поселения белых аистов как в центральных, так и в западных районах Псковской области, к 1994 году опережающий рост численности гнездившихся пар наблюдался только в центральных районах области. На западе же области относительный прирост численности аистов впервые был меньше, чем на востоке, что свидетельствует, видимо, о продолжающемся процессе расселения вида в восточном направлении. Сравнительно высокий показатель роста численности был отмечен, помимо того, и в группе северных районов.
Рассматривая успешность размножения белых аистов в разных частях Псковской области, следует подчеркнуть следующее. Во-первых, значимо повышенная доля пар аистов, размножавшихся безрезультатно, наблюдалась не только в северных районах (по сравнению с центральными или южными), но и в восточных районах (по сравнению с западными), то есть она преобладала в более краевых частях области гнездования вида. И, напротив, доля успешно размножавшихся аистов была значимо больше в центральных районах Псковской области. Во-вторых, значимо меньшая средняя величина выводка слётков в группе результативно гнездившихся пар белых аистов отмечена на севере и в центре Псковской области.
Итак, почти все приведённые выше факты, касающиеся различий в степени успешности размножения аистов в разных группах районов, можно объяснить исходя из того, что к северу возрастает воздействие неблагоприятных климатических факторов. Подобные отклонения в пока-
зателях успешности размножения белых аистов были зафиксированы ранее в Эстонии (Вероманн, Тусти 1988). Однако этим трудно объяснить другое обстоятельство — то, что доля безрезультатно размножавшихся пар белых аистов была значимо больше только не только на севере, но и на востоке Псковской области (по сравнению с западом). В данном случае можно предположить, что в размножении на периферии гнездовой части ареала, то есть в северных и восточных районах Псковской области, принимало участие больше молодых аистов, гораздо менее плодовитых и менее опытных в воспитании птенцов, но зато более пластичных в выборе новых мест для своего гнездования (Лебедева 1976; Маль-чевский 1983). Более того, хотя бы частично эти молодые птицы должны проникать сюда из других частей ареала, так как доля местных молодых птиц (слётков) в конце размножения (например, в 1994 году) на севере Псковской области бывает значимо меньше, чем в других местах.
Авторы выражают глубокую благодарность за оказанную поддержку в работе председателю Псковского областного комитета по охране природы В.Н.Иванову и заведующему отделом охраны земельных ресурсов, растительного и животного мира Б.Ф.Николаеву, а также всем участникам псковского учёта белых аистов в 1994 году, которых здесь невозможно перечислить поимённо, но благодаря которым этот учёт стал возможным.
Литератур а
Абуладзе В.А., Кандауров А.С., Элигулашвили В.Э., Эдишерашвили Г.В. 1986. Состояние аистовых птиц в Грузии // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 1: 19-20.
Вероманн Х. 1978. Результаты III Международного учёта белых аистов в Эстонии в 1974 г.
// Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 11: 90-100. Вероманн Х. 1988. Методы количественного учёта гнездящихся белых аистов // Тез. докл.
12-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 34-35. Вероманн Х. Г.-Х., Тусти Я.В. 1988. Успешность гнездования белого аиста в Эстонской ССР
в 1954-1980 гг. // Тез. докл. 12-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 35-37. Грищенко В.Н., Серебряков В.В., Борейко В.Е., Грищенко И.А. 1992. Современное состояние популяции белого аиста (Ciconia ciconia) на Украине // Рус. орнитол. журн. 1, 2: 147-156.
Евтушевский Н.Н. 1989. Учёт белого аиста в Черкасской области // Всесоюз. совещ. по проблеме кадастра и учёта животного мира. Уфа, 3: 76-77. Ильинский И.В., Пукинский Ю.Б., Фетисов С.А. (1985) 2014. Материалы к летней орнитофауне бассейна реки Псковы // Рус. орнитол. журн. 23 (964): 319-343. EDN: RTIYKV Лебедева М.И. 1959. Учёт численности белого аиста в СССР // 2-я Всесоюз. орнитол. конф.:
Тез. докл. М., 2: 26-28. Лебедева М.И. 1960. О численности белого аиста в СССР // Орнитология 3: 413-419. Лебедева М.И. 1974. Международный учёт белых аистов // Охота и охот. хоз-во 5: 18-19. Лебедева М.И. 1975. Распространение, численность и миграции белого аиста // Материалы
Всесоюз. конф. по миграциям птиц. М., 1: 128-131. Лебедева М.И. 1976. Численность, миграции и экология аистов фауны СССР. Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-24. Лебедева М.И. 1982. Численность белого аиста в СССР // 18-й Международ. орнитол.
конгр.: Тез. докл. и стенд. сообщ. М.: 188. Лебедева М.И. 1986. Численность белого аиста в СССР // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 15-16.
Мальчевский А.С. (1983) 2007. Белый аист Ciconia ciconia в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 16 (341): 83-87. EDN: IAGUKZ
Мешков М.М. 1961. Орнитологические работы в Псковской области // Сообщ. Прибалт. ко-мис. по изучению миграций птиц 1: 17-27.
Мешков М.М., Урядова Л.П. 1967. Материалы по гнездованию птиц в Псковской области // Итоги орнитологических исследований в Прибалтике. Таллин: 66-75.
Мешков М. М., Щеблыкина Л. С. 1978. Результаты III Международного учёта белых аистов на территории Псковской области в 1974 г. // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 11: 131-139.
Пожидаев И.С., Герасименок Т.Е., Фёдоров С.М., Карпов К.И. 1988. Административно-территориальное деление Псковской области (1917-1988). Справочник. Л.: 1-640.
Приедниекс Я., Страздс М., Страздс А., Петриньш А. 1989. Атлас гнездящихся птиц Латвии. 1980-1984. Рига: 1-352.
Реусов В. 1994. Живи, аист! // Газ. «Cтруги» (Струги Красные Псковской области). 7 сентября 1994. № 70 (11239): 1.
Скуодис В. 1978. Результаты III Международного учёта белых аистов в Литве в 1974 г. // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 11: 123-130.
Фетисов C.A., Ильинский И.В., Пинигина Т.В. (1986) 2020. Материалы к биологии размножения белого аиста Ciconia ciconia в Себежском районе Псковской области // Рус. орнитол. журн. 29 (1910): 1676-1681. EDN: NBLGDA
Фетисов С.А., Черевичко В.И. 2012. Итоги Пятого международного учёта белых аистов Ciconia ciconia в Псковской области // Рус. орнитол. журн. 21 (761): 1236-1238. EDN: OYEQUV
Фетисов С.А., Шашко В.Г. 1989. Опыт телефонного опроса населения при проведении количественных учётов жилых гнёзд белого аиста // Всесоюз. совещ. по проблеме кадастра и учёта животного мира. Уфа, 1: 254-255.
Чевидаев В.А. 1993. Лесной фонд Псковской области // Краеведение и охрана природы. Псков: 64-68.
Янаус М. 1978. Результаты III Международного учёта белых аистов в Латвии в 1974 г. // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 11: 101-122.
Creutz G. 1981. Hilft dem Storch / Eine Anleitung zum Handeln // Falke 8: 266-272.
Dybbro T. 1972. Population studies on the White Stork, Ciconia ciconia, in Denmark // Ornis. scand. 3, 2: 91-97.
Feustel H. 1977. Unserem Weisstorch ist der Lebensraum zu kulturlos geworden // Vivar. Darmstadt 2: 10-15.
Jakab B. 1977. Megyarorzag golyaallomanga (Az. 1974. Evi Alloma nyfelvetel eredmenye) // Al-latt. Kozl. 64, 1/4: 91-102.
Jonkers D.A. 1975. De sandvan de Ooievaar in 1975 // Vogeljaar 23, 6: 261-266.
Hornberg F. 1967. Der Weiss-Storch. Die Neue Brehm-Bucherei: 1-156.
Kahl M.P. 1981. Welt der Storche. Hamburg; Berlin: 77-91.
Rheinwald G. 1989. Versuch einer Billanz // Proc. IIntern. Stork Conserv. Symp. Schriftennreihe Des DDA 10: 221-228.
Schierer A. 1972. Memoire sur la cigogne blanche en Alsace (1948-1970) // Ciconia 1: 1-78.
Schuz E. 1977. Schwarze Zukunft für den Weissen Storch // Wir und Vogel 9, 5: 8-11.
Schuz E., Szijj J. 1975. Bestandsveränderungen beim Weißstorch, fünfte Übersicht: 1959-1972 // Vogelwarte 28: 61-93.
Zink G. 1967. Populations dynamic des Weissen Storchs, Ciconia ciconia, in Mitteleuropa // Proc. XVIIntern. Ornithol. Congr. Oxford; Edinburg: 191-215.
