CC BY
8
ВестникКрасГАУ 2G2G. № 12
УДК 635.925 DOI: 10.36718/1819-4036-2020-12-12-18
Максим Вячеславович Симахин
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, младший научный сотрудник лаборатории культурных растений, Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева, ассистент, аспирант кафедры декоративного садоводства и газоноведения, Россия, Москва E-mail: Simakhin1439@yandex.ru Елена Евгеньевна Орлова
Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева, доцент кафедры декоративного садоводства и газоноведения, кандидат сельскохозяйственных наук, Россия, Москва
E-mail: Eeorlova1973@mail.ru Иван Иванович Тазин
Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева, доцент кафедры декоративного садоводства и газоноведения, кандидат сельскохозяйственных наук, Россия, Москва
E-mail: 89100009410@mail.ru Светлана Витальевна Тазина
Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева, доцент кафедры декоративного садоводства и газоноведения, кандидат биологических наук, доцент, Россия, Москва
E-mail: 89100009420@mail.ru Инна Николаевна Зубик
Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева, доцент кафедры декоративного садоводства и газоноведения, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, Россия, Москва E-mail: zubikof@mail.ru Анастасия Михайловна Покиньчереда
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, младший научный сотрудник лаборатории культурных растений, Россия, Москва E-mail: Anastasia00774@mail.ru Виталий Геннадиевич Донских
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, младший научный сотрудник лаборатории культурных растений, Россия, Москва E-mail: Donskih.65@yandex.ru Анастасия Владимировна Евтюхова
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, младший научный сотрудник лаборатории культурных растений, Россия, Москва E-mail: Gbs.aevtyukhova@mail.ru
РЕЗУЛЬТАТЫ ОЦЕНКИ СТЕПЕНИ РАЗЛИЧИЯ КУЛЬТИВАРОВ PINUS MUGO TURRA ПО КОМПЛЕКСУ ДИАГНОСТИЧЕСКИХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ МЕТОДОМ ДИСПЕРСИОННОГО АНАЛИЗА
В данной работе рассматривается один из способов оценки различия некоторых культиваров Pinus mugo Turra по совокупности морфологических признаков. В статье рассмотрены предположительно важные при определении культиваров признаки, такие как длина ассимилирующих листьев в верхней части ауксибласта, длина ассимилирующих листьев в средней части ауксиб-ласта и длина ассимилирующих листьев в нижней части ауксибласта, длина чешуевидных ли-
© Симахин М.В., Орлова Е.Е., Тазин И.И., Тазина C.B., Зубик И.Н., Покиньчереда AM, Донских В.Г., Евтюхова A.B., 2020. Вестник Крас^У. 2020. № 12. С. 12-18.
стьев брахибластов, длина чешуевидных листьев ауксибластов, длина ауксибласта текущего года, индекс овальности верхушечной почки, индекс овальности боковой почки, высота в 10-летнем возрасте, максимальная ширина в 10-летнем возрасте и расстояние от основания до окружности максимального диаметра. Результаты проведенных по каждому признаку отдельно дисперсионных анализов показали, что исследуемые культивары достоверно влияют на изменчивость изучаемых морфологических признаков. Из этого утверждения следует, что изученные культивары, такие как Little Lady, Litomysl, Kissen, Mops, Trompenburg, Winter Gold, Ophir и Gnom, выборочно достоверно отличаются друг от друга по всем изучаемым морфологическим признакам. Таким образом, целесообразно будет предположить, что чем больше достоверно доказанных суммарных отличий между парами изучаемых культиваров по экспериментальным морфологическим признакам, тем сильнее культивары отличаются друг от друга и тем проще их определять. И наоборот, чем меньше достоверно доказанных суммарных отличий между парами изучаемых культиваров по экспериментальным морфологическим признакам, тем меньше культивары отличаются друг от друга и тем сложнее их определять. В настоящей работе рассмотрены все возможные варианты отличий и сходств культиваров по изучаемым признакам.
Ключевые слова: Pinus mugo Turra, дисперсионный анализ, морфологические признаки, аук-сибласт, брахибласт, ассимилирующие листья.
Maxim V. Simakhin
N.V. Tsitsin Main Botanical Garden of RAS, junior staff scientist of the laboratory of cultivated plants, Russian State Agrarian University - MAA named after K.A. Timiryazev, assistant, post-graduate student of chair of decorative gardening and lawn science, Russia, Moscow E-mail: Simakhin1439@yandex.ru Elena E. Orlova
Russian State Agrarian University - MAA named after K.A. Timiryazev, associate professor of the chair of decorative gardening and lawn science, candidate of agricultural sciences, Russia, Moscow E-mail: Eeorlova1973@mail.ru Ivan I. Tazin
Russian State Agrarian University - MAA named after K.A. Timiryazev, associate professor of the chair of decorative gardening and lawn science, candidate of agricultural sciences, Russia, Moscow E-mail: 89100009410@mail.ru Svetlana V. Tazina
Russian State Agrarian University - MAA named after K.A. Timiryazev, associate professor of the chair of decorative gardening and lawn science, candidate of biological sciences, associate professor, Russia, Moscow
E-mail: 89100009420@mail.ru Inna N. Zubik
Russian State Agrarian University - MAA named after K.A. Timiryazev, associate professor of the chair of decorative gardening and lawn science, candidate of agricultural sciences, associate professor, Russia, Moscow
E-mail: zubikof@mail.ru Anastasia M. Pokinchereda
N.V. Tsitsin Main Botanical Garden of RAS, junior staff scientist of the laboratory of cultivated plants, Russia, Moscow
E-mail: Anastasia00774@mail.ru Vitaly G. Donskikh
N.V. Tsitsin Main Botanical Garden of RAS, junior staff scientist of the laboratory of cultivated plants, Russia, Moscow
E-mail: Donskih .65@yandex.ru Anastasia V. Evtyukhova
N.V. Tsitsin Main Botanical Garden of RAS, junior staff scientist of the laboratory of cultivated plants, Russia, Moscow
E-mail: Gbs.aevtyukhova@mail.ru
THE RESULTS OF THE ASSESSMENT OF THE DEGREE OF DIFFERENCE OF PINUSMUGO TURRA CROPS BY THE COMPLEX OF DIAGNOSTIC MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS BY THE METHOD OF DISPERSIVE ANALYSIS
The study examines one of the ways to assess the difference between some Pinusmugo Turra cultivars in terms of a set of morphological characteristics. The study discusses the traits that are supposedly important in the identification of the cultivars, such as the length of assimilating leaves in the upper part of the auxiblast, the length of assimilating leaves in the middle part of the auxiblast and the length of assimilating leaves in the lower part of the auxiblast, the length of the scaly leaves of the brachyblasts, the length of the scale-like leaves of the auxiblasts, the length of the current auxiblast, years, apical kidney ovality index, lateral kidney ovality index, height at 10 years of age, maximum width at 10 years of age, and distance from the base to the circumference of the maximum diameter. The results of the analysis of the variance carried out on each trait separately showed that the studied cultivars significantly affected the variability of the studied morphological traits. It follows from this statement that the studied cultivars, such as Little Lady, Litomysl, Kissen, Mops, Trompenburg, Winter Gold, Ophir, and Gnom, selectively significantly differ from each other in all the studied morphological characteristics. Thus, it would be expedient to assume that the more reliably proven total differences between the pairs of studied cultivars in terms of experimental morphological characters, the more the cultivars differ from each other and the easier it is to determine them. And vice versa, the fewer the reliably proven total differences between the pairs of the studied culti-vars by experimental morphological characteristics, the less cultivars differ from each other and the more difficult it is to determine them. In this work, all possible variants of differences and similarities of cultivars for the studied traits are considered. The work was carried out within the framework of a state assignment.
Keywords: Pinus mugo Turra, analysis of variance, morphological characteristics, auxiblast, brachy-blast, assimilating leaves.
Введение. Pinus mugo Turra представляет собой стланик, небольшое кустовидное дерево или одноствольное дерево высотой от 1 до 8 м с буровато-серой, отслаивающейся неравномерными пластинками корой стволиков. Культивары Pinus mugo отличаются широкой нормой реакции морфологических признаков структурных органов, таких как ауксибласты, брахибласты и габитус. Причем одна группа культиваров может представлять собой случай параллелизма, когда они по многим параметрам идентичны. Другая группа культиваров будет иметь сильные отличия друг от друга. В связи с этим появляется проблема установления степени различия культиваров между собой исходя из рассмотренных морфологических признаков [1-3].
Дисперсионный, или вариансный, анализ (analisis of varience) представляет собой в настоящее время самостоятельную и очень нужную главу биологической статистики. Сущность его заключается в установлении роли отдельных факторов в изменчивости того или иного признака и оценке различий между вариантами
в исследовании. Одной из важнейших моделей дисперсионного анализа является связь между генотипом и признаком, устанавливающая влияние генотипа на изменчивость изучаемого признака, и, как следствие, оценка различий между генотипами. Доказанность влияния генотипа и его «мощности» в сравнении с другими регулируемыми и нерегулируемыми факторами уточняет норму реакции генотипа (чем она выше, тем норма ниже, и наоборот). В том случае, когда рассматривается модель «Оценка различий генотипов по нескольким признакам», технически проводится серия дисперсионных анализов. Серия соответствует в таком случае количеству признаков [4, 5].
Введем новый параметр - коэффициент различия, отвечающий за степень попарного различия генотипов исходя из совокупности рассматриваемых признаков. Пусть к - пара генотипов, у которых определяется разница; п -количество признаков, по которым определялась разница у к пары генотипов; l - количество признаков, по которым к-е пары генотипов дос-
товерно различаются. Тогда коэффициент различия определяется как отношение количества признаков, по которым к-е пары генотипов достоверно различаются (/) на количество признаков, по которым определялась разница у к пары генотипов (n).
Цель исследования. Оценка степени различия культиваров Pinus mugo Turra по комплексу диагностических морфологических признаков методом дисперсионного анализа.
Задачи исследования: отобрать морфологические признаки, потенциально возможные для определения декоративности; определить влияние генотипа культиваров на изменчивость морфологических признаков; установить уровни различий культиваров между собой по рассматриваемым признакам; установить культивары, которые наиболее сильно различаются по набору признаков [6].
Объекты и методы. Объектом исследования послужили растения Pinus mugo 8-12-летнего возраста следующих культиваров: P. mugo 'Little Lädy', P. mugo 'Litomysl', P. mugo 'Kissen', P. mugo 'Mops', P. mugo 'Trompenburg', P. mugo 'Winter Gold', P. mugo 'Ophif и P. mugo 'Gnom'. Исследования проведены в питомнике «Сезоны» Московской области в течение 20182019 гг. в одинаковых почвенно-климатических условиях и условиях выращивания. У каждого культивара рассмотрено от двух до пяти экземпляров. В исследовании рассмотрены морфологические признаки органов, определяющие декоративные качества изучаемых культиваров. Признак «Длина ассимилирующих листьев в верхней части ауксибласта» определялся совокупно по 30 наблюдениям в миллиметрах в верхней трети приростов текущего года. Признак «Длина ассимилирующих листьев в средней части ауксибласта» определялся совокупно по 30 наблюдениям в миллиметрах в средней трети приростов текущего года. Признак «Длина ассимилирующих листьев в нижней части аук-сибласта» определялся совокупно по 30 наблюдениям в миллиметрах в нижней трети приростов текущего года. Признак «Длина чешуевид-
ных листьев брахибластов» определялся совокупно по 30 наблюдениям в миллиметрах на брахибластах, расположенных в средней части приростов текущего года. Признак «Длина чешуевидных листьев ауксибластов» определялся совокупно по 30 наблюдениям в миллиметрах в средней части приростов текущего года. Признак «Длина ауксибласта текущего года» определялся совокупно по 30 наблюдениям в миллиметрах в средней части кроны на приростах текущего года. Признак «Индекс овальности верхушечной почки», задающий степень сжатия верхушечной почки, определялся как отношение ширины в средней части верхушечной почки на ее длину; длина и ширина определялись совокупно по 30 наблюдениям в миллиметрах. Признак «Индекс овальности боковой почки», задающий степень сжатия боковой почки, определялся как отношение ширины в средней части боковой почки на ее длину; длина и ширина определялись совокупно по 30 наблюдениям в миллиметрах. Признак «Высота в 10-летнем возрасте» определялся по 2-10 растениям каждого культивара в сантиметрах в 10-летнем возрасте. Признак «Максимальная ширина в 10-летнем возрасте» определялся по 2-10 растениям каждого культивара в сантиметрах в 10-летнем возрасте. Последний признак «Расстояние от основания до окружности максимального диаметра» определялся как расстояние от основания кроны до горизонтально отложенного отрезка, имеющего максимальную длину в пределах кроны; наблюдения по данному признаку проводились на 2-10 растениях (в сантиметрах) в 10-летнем возрасте.
Результаты и их обсуждение. По результатам проведенных дисперсионных анализов на установление влияния генотипа культиваров на изменчивость изучаемых морфологических признаков выяснилось, что генотип достоверно влияет на изменчивость всех изученных признаков. Результаты дисперсионных анализов данных об изменчивости морфологических признаков в зависимости от генотипа культивара приведены в сводной таблице 1.
Таблица 1
Результаты однофакторных дисперсионных анализов данных об изменчивости культиваров Pinus mugo в зависимости от морфологических признаков
Источник вариации SS Df ms ст2 F F05 F01 pin,% НСР05
Длина хвоинки в верхней части ауксибласта, мм
Общая 57290 239 - 267 - - - - -
Факториальная 47652 7 6807 226 163,87 2,01 2,64 84 5,06
Случайная 9638 232 42 42 - - - 16 -
Длина хвоинки в средней части ауксибласта, мм
Общая 65659 239 - 304 - - - - -
Факториальная 51855 7 7408 245 124,51 2,01 2,64 80 6,06
Случайная 13804 232 59 59 - - - 20 -
Длина хвоинки в нижней части ауксибласта, мм
Общая 68453 239 - 318 - - - - -
Факториальная 55665 7 7952 263 144,27 2,01 2,64 83 5,83
Случайная 12787 232 55 55 - - - 17 -
Длина чешуевидных листьев, мм
Общая 640 239 - 3 - - - - -
Факториальная 212 7 30 1 16,36 2,01 2,64 34 1,07
Случайная 429 232 2 2 - - - 66 -
Д лина чешуевидных листьев ауксибласта, мм
Общая 369 239 - 2 - - - - -
Факториальная 105 7 15 0 13,18 2,01 2,64 29 0,84
Случайная 264 232 1 1 - - - 71 -
Длина ауксибласта текущего года, мм
Общая 369 239 - 2 - - - - -
Факториальная 105 7 15 0 13,18 2,01 2,64 29 12,52
Случайная 264 232 1 1 - - - 71 -
Длина ауксибласта текущего года, мм
Общая 148 239 - 1 - - - - -
Факториальная 111 7 16 1 100,46 2,01 2,64 77 0,31
Случайная 37 232 0 0 - - - 23 -
Индекс овальности верху речной почки
Общая 30 239 - 0 - - - - -
Факториальная 7 7 1 0 9,96 2,01 2,64 23 0,25
Случайная 23 232 0 0 - - - 77 -
Индекс овальности боковой почки
Общая 1556445 239 - 7399 - - - - -
Факториальная 1535928 7 219418 7311 2481,10 2,01 2,64 99 7,38
Случайная 20517 232 88 88 - - - 1 -
Высота в 10-летнем возрасте, максимальная ширина в 10-летнем возрасте, см
Общая 810473 239 - 3831 - - - - -
Факториальная 763504 7 109072 3629 538,75 2,01 2,64 95 11,17
Случайная 46970 232 202 202 - - - 5 -
Расстояние от основания до окружности максимального диаметра, см
Общая 431889 239 - 2053 - - - - -
Факториальная 425399 7 60771 2025 2172,38 2,01 2,64 99 4,15
Случайная 6490 232 28 28 - - - 1 -
Результаты дисперсионных анализов показали, что установлено достоверное влияние генотипа на изменчивость морфологических признаков, соответственно по каждому из признаков найдется хотя бы одна достоверно отли-
Выводы. Таким образом, отобраны морфологические признаки, полезные для определения декоративности, такие как длина ассимилирующих листьев в верхней части ауксибласта, длина ассимилирующих листьев в средней части ауксибласта и длина ассимилирующих листьев в нижней части ауксибласта, длина чешуевидных листьев брахибластов, длина чешуевидных листьев ауксибластов, длина аук-сибласта текущего года, индекс овальности верхушечной почки, индекс овальности боковой почки, высота в 10-летнем возрасте, максимальная ширина в 10-летнем возрасте и расстояние от основания до окружности максимального диаметра; определили достоверность влияния генотипа культиваров на изменчивость морфологических признаков, таких как длина ассимилирующих листьев в верхней части аук-сибласта, длина ассимилирующих листьев в средней части ауксибласта и длина ассимилирующих листьев в нижней части ауксибласта, длина чешуевидных листьев брахибластов, длина чешуевидных листьев ауксибластов, длина ауксибласта текущего года, индекс овальности верхушечной почки, индекс овальности боковой почки, высота в 10-летнем возрасте, максимальная ширина в 10-летнем возрасте и расстояние от основания до окружности
чающаяся пара культиваров. Достоверность определяется с помощью НСР05. В таблице 2 рассчитаны коэффициенты различия между всеми парами культиваров по всем экспериментальным признакам.
максимального диаметра; установлены уровни различий культиваров между собой по рассматриваемым признакам путем нахождения коэффициентов различия; по результатам нахождения коэффициентов различия выяснилось, что культивар P. mugo 'Kissen' с суммой коэффициентов различия 5,55 сильнее всех отличается от других культиваров, а P. mugo 'Litomysl' с суммой коэффиентов различия 4,45 имеет самое слабое отличие от всех других культиваров.
Литература
1. Артемов В.А. Морфогенез побегов Pinaceae (вступление в микрофенологию). Сыктывкар: Коми филиал АН СССР, 1976. - 56 с.
2. Велисевич С.Н., Хуторной О.В., Горошке-вич С.Н. Морфогенез стелющихся и прямостоячих форм Pinus sibirica Du Tour (Pinaceae) на интразональных границах распространения // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. 2013. № 6(3). С. 275-289.
3. Матюхин Д.Л. Симахин М.В. Определитель видов и форм сосен: учеб. пособие. М.: Цифровичок, 2019. 262 с.
Таблица 2
Коэффициенты различия между парами культиваров по морфологическим признакам
Культивар Little Lädy Litomysl Kissen Mops Trompen-Burg Winter Gold Ophir Gnom
Little Lädy - 0,55 0,82 0,64 0,73 0,55 0,73 0,82
Litomysl - - 0,45 0,36 0,82 0,82 0,64 0,82
Kissen - - - 0,73 0,91 0,91 0,82 0,91
Mops - - - - 0,82 1,00 0,64 0,82
Trompenburg - - - - - 0,73 0,55 0,73
Winter Gold - - - - - - 0,73 0,55
Ophir - - - - - - - 0,55
Gnom - - - - - - - -
Сумма коэффициентов 4,82 4,45 5,55 5,00 5,27 5,27 4,64 5,18
4. Исачкин А.В., Крючкова В.А. Компьютерные технологии в биометрии. М.: Изд-во РГАУ-МСХА, 2014. 105 с.
5. Исачкин А.В., Крючкова В.А. Основы научных исследований в садоводстве. М.: Изд-во РГАУ-МСХА, 2012. 95 с.
6. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: 1984. 288 с.
Literatura
1. Artemov V.A. Morfogenez pobegov Pinaceae (vstuplenie v mikrofenologiju). Syktyvkar: Komi filial AN SSSR, 1976. - 56 s.
2. Velisevich S.N., Hutornoj O.V., Goroshke-vich S.N. Morfogenez steljushhihsja i prjamo-
stojachih form Pinus sibirica Du Tour (Pinaceae) na intrazonal'nyh granicah rasprostranenija // Zhurnal Sibirskogo Federal'nogo universiteta. Biologija. 2013. № 6(3). S. 275-289.
3. Matjuhin D.L. Simahin M.V. Opredelitel' vidov i form sosen: ucheb. posobie. M.: Cifrovichok, 2019. 262 s.
4. Isachkin A.V., Krjuchkova V.A. Komp'juternye tehnologii v biometrii. M.: Izd-vo RGAU-MSHA, 2014. 105 s.
5. Isachkin A.V., Krjuchkova V.A. Osnovy nauchnyh issledovanij v sadovodstve. M.: Izd-vo RGAU-MSHA, 2012. 95s.
6. Shmidt V.M. Matematicheskie metody v botanike. L. 1984. 288 s.
Работа выполнена в рамках госзадания ГБС РАН «Биологическое разнообразие природной и культурной флоры: фундаментальные и прикладные вопросы изучения и сохранения», номер госрегистрации 18-118021490111-5.
