CC BY
34
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcmeTy. Bionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2014. 22(2), 145-150.
doi:10.15421/011420
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 581.1.03+631.531.173
Дослщження функщонального стану рослин п1д час 1мпульсно*1 свггловоУ стимуляцп
Д.В. Чернетченко, М.П. Моцний, Н.П. Боцьва, О.В. Gлiна
Днтропетровський нацюнальний утверситет Мет Олеся Гончара, Дтпропетровськ, Украта
Контроль розвитку рослин у штучних умовах - досить актуальна проблема на сьогодшшнш день, при цьому реестрацш бюеле-ктричних потенщал1в, що генеруе листя рослини, залишаеться найадекватншим способом оценки та дагностики функционального стану рослини. Важливу роль вщграе можливгсть безперервного та автоматизованого контролю параметр1в тдтримання життедъ яльностг У данш робот використано апаратно-програмний комплекс автоматизовано! системи реестрацп бюелектричних потенць ал1в на бая USB-пристрою з подальшою обробкою оцифрованих сигнал1в на ПК. Запропоновано ушверсальну схему реестрацп б1опотенц1ал1в, яка дозволяе проводити експериментальш дослщження впливу на дослщжуваний об'ект фотостимуляцп Засобами комплексно! автоматизовано! системи зафжсовано бюелектричш потенщали з поверхт листка перцю у вщповщь на свплов1 сти-мули. Упродовж дослщв змшювалися два головы параметри: довжина хвил1 та штенсившсть освгтлення. Охарактеризовано отри-ману динамжу викликаних б1опотенц1ал1в, а також юльюсно оцшено р1вень штенсивноста та характер освгтлення, при якому спо-стерижться найбшьша та найменша чутливють до штенсивносп освгтлення. На бая отриманих експериментальних даних визна-чено можлив1 мехашзми та математичш параметри процес1в, що лежать в основ1 генерал!! свгтлошдукованих потенц1ал1в.
Ключов1 слова: реестрацш бюелектричних потентцал1в; автоматизация ф1зичного експерименту; математична модель клггини; бюпотенц^али листя перцю; свгтлошдуковат бюпотенщали
Research of the plant's functionality state during pulsed light stimulation
D.V. Chernetchenko, M.P. Motsnyj, N.P. Botsva, O.V. Elina
Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine
Effective and controlled plants development in artificial conditions today represents an urgent problem. Registration of bioelectrical potentials of the plants is still the best way of evaluation and diagnostics of the physiological functionality state of the biosystem. Very important role is played by an opportunity of continuous and automated control of parameters of vital activity support. This work employs hardware and software system for automated recording of bioelectrical potentials on the basis of USB-device with subsequent processing of signals on PC. We proposed the universal pattern of bioelectrical potentials' recording which allowed to detect the response of the biological object to photo-stimulation. It can be used for the deeper understanding and investigation of biological mechanisms of electrical potentials' generation in cells. During the experiments, we change two main parameters: the wavelength and intensity of light. System for bioelectrical potentials' recording consists of hardware and software parts. Integrated system of recording and biometrical processing was used for analysis of the leaves' electrical responses to photo stimuli. The dynamics of these potentials was studied, with the quantitative analysis of intensity of light level, where we obtained the minimum and maximum of sensitivity to the light intensity. As a result of modeling, we determined that electrical response of cells to photo-stimulation was based on selective conductivity of cell membrane for Н ions. Therefore, we showed the biophysical relation of plant light-induced potentials to the intracellular biophysical mechanisms.
Keywords: bioelectrical potentials' recording; automated physical experiment; mathematical cell model; light-induced biopotentials
Днтропетровський нацюнстьний утверситет ím. Олеся Гончара, пр. raaapÍHa, 72, Днтропетровськ, 49010, Украгна Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, Gagarin Ave., 72, Dnipropetrovsk, 49010, Ukraine Tel.: +38-050-420-86-04. E-mail: rakon3@gmail.com
Вступ
Сучасн методи електрофiзiолоriчно! д1агностики життедаяльносп рослин поки що перебувають на стада експериментальних розробок, але зацжавлетсть цими методами зростае все бшьше, у мiру того, як з'являеться необхiднiсть вирошування рослин у штучно створених умовах. Оптимiзацiя умов вирошування ставить важливе завдання безперервного контролю розвитку рослин та шдтримання нормальних процесiв !х жиггeдiяльносгi.
Для виконання цього завдання найдоцiльнiше оцiнювати бюелектричт показники, яю рееструються з рiзних органiв рослин. Сучаснi електровимiрювальнi методи здатш забезпечити контактну або дистанцшну реестращю бiопотенцiалiв iз подальшою математичною обробкою отриманих результатiв. Головною проблемою е визначення ефективних у дiагностичному вiдношеннi бiоелектричних показникiв i встановлення 1х вщповщно-стi процесам життадяльносп рослин. Для цього засто-совували свiтлоiцдукованi електростимуляцп (ЕС) зелено! поверхш рослин, зокрема листя. Це пов'язано з тим, що життадяльтсть рослин зумовлена фотосинтезом i, за ввдсутносп хлорофiлу та сформованого апарату хлоро-пластiв, ЕС не спостершаеться зовсiм. 1ншою суттевою перевагою ЕС у дiагностичному планi е досить низький порiг !х виникнення, у середньому, вiн становить 23 лк, що на порядок нижче за компенсацшний вплив фотосинтезу (Hit et al., 1972).
1нтерес до свплозалежних бiоелектричних потенцiалiв зумовлений не тшьки перспективою !х використання для дагностичних цiлей. Особливо! уваги потребуе питання щодо функцiонально! ролi рослинних бiоелектричних потенцiалiв. Зважаючи на це, необидно визначити, чи е свплозалежт змiни електричних потенцiалiв листка рос-лини фiзiолоriчним наслщком фотосинтезу, або це, безпо-середньо, електрофiзiологiчна функця. Ранiше було зроб-лено припущення (Skulachev et al., 1972), що енергетична роль бiопотенцiалiв не обмежуеться дiею мембран орга-нел клгтини, як1 беруть участь у генерувант клiтинно! енерги, а також е ушверсальним шляхом енергозабезпе-чення бюсистем. Наведена функцiя бiопотенцiалiв у рос-линних тканинах може бути досить важливою для оргатзацц життедiяльностi рослинного органiзму.
MaTepia™ i методи досл1джень
Для дослвдження бiоелектричних потенцiалiв рослин застосовано утверсальну автоматизовану установку реестрацй бiопотенцiалiв рослин (Chernetchenko et al., 2013). Дослвдження проводили на добре розвинених проростках перцю (сорт «Дарунок Молдови» in vivo). Застосована методика дозволила проводити експеримен-ти на однш i тш самiй рослинi, у сери експерименпв реестрацiю проводили на однш i тш самiй д1лянц1 листа, що значно зменшуе помилку отриманих даних.
Блок вимрювання (1) мiстить екрановану камеру для дослвдженого об'екта та електроди ЕВЛ-1М, що не по-ляризуються (рис. 1). Блок реестрацй' (2) забезпечуе можливiсть одночасного надходження пiдсиленого сигналу на самописець Endim i на вхiд пристрою оцифрову-
вання даних i3 подальшою обробкою у ПК. Для калiбрування самописця застосовано пвдсилений сигнал синусо!дально! форми частотою 1 Гц ввд калiбратора. Оцифровування даних здiйснювали двока-нальним USB-осцилографом IRIS i3 частотою дискретизаци 100 Гц, при цьому похибка вимiрювань складала не бшьше шж 2-3% у будь-якому з дослвджуваних дiапазонiв вхвдного сигналу. USB-осцилограф дозволяв проводити вимiрювання та запис сигналу протягом дек1лькох десятшв годин.
Листок рослини, пророщений у горщику iз землею, розташовували в екранованш камерi на активнш поверхш фотостимулятора зi спецiальним тепловим фшьтром для максимального зменшення теплового впливу. У центрi свiтлово! плями розташовували актив-ний неполяризувальний електрод, пасивний електрод -на неосвiтленiй частинi листа. М1ж електродами упро-довж експерименту реестрували рiзницю потенцiалiв.
Тривалiсть свплового iмпульсу задавали за допомо-гою реле часу. Освпленсть регулювали за допомогою сили струму через фотостимулятор, значення якого кон-тролювали за допомогою цифрового мшамперметра. Освiтленiсть вимiрювали люксметром Ю-116.
Фотостимулятор (3) мiстить блок свгглодюдв чотирь-ох кольор1в: б1лого, синього (X = 470 нм), зеленого (X = 540 нм), червоного (X = 690 нм). Для зменшення на^вання дослвджуваного об'екта пд час фотостиму-ляцй' свiтлодiоди закривали спецiальним iнфрачервоним ф1льтром. Освiтленiсть, створену дiодами, регулювали силою струму в них, контролювали фотометром. Розроб-лена схема системи реестрацй' е ушверсальною, вона дозволяе проводити експериментальнi дослвдження бiопотенцiалiв в умовах свiтлово! стимуляци за рiзних значень iнтенсивностi освплення та змiни довжини хвилi свила.
Обробку, аналiз i подальшу вiзуалiзацiю зареестрованих у процесi експерименту оцифрованих бiопотенцiалiв проводили оригiнальними програмними засобами. Для поеднання USB-осцилографа з персо-нальним комп'ютером розроблено унiверсальний драйвер пристрою. Окрема програма забезпечуе автоматичне збереження у пам'ятi отриманих у цифровому формап через USB-порт ПК даних про динамшу змши потенцiалу у в1дпов1дних файлах формату *.dat.
Клiентська частина програмного забезпечення розроб-лена на базi вiзуального середовища програмування LabView (Ogren and Jones, 2006). У вжт клiентсько! програми вiдбуваегься представлення та юльюсний аналiз отриманих даних. Програма також дозволяе визначати та збертати у базi даних експерименту таю головт показники зареестрованих сигнашв як амплiтуди пiкiв холодових (теплових або iнших) потенцiалiв iз вiдповiдними часови-ми вiдмiтками; вiдсотковi спiввiдношення амплiтуд пгкгв вiдведених потенщашв, що характеризують динамiку перебiгу процесу; поточнi налаштування часових i амплпудних параметрiв для калiбрування та ктькюно! оцiнки отриманих сигнал!в та вiзуалiзацi! шкал rрафiчно! залежност! «потенцiал - час».
Статистичний аналiз масивiв отриманих даних та визначення параметрiв математично! моделi проводили з використанням математичного пакета Matlab.
Рис. 1. Блок-схема системи реестрацп бюелектричних потенщал!в:
1 - блок вишрювання; 2 - блок реестрацп, 3 - блок фотостимуляцп; П - тдсилювач; К1, К2, КЗ- перемикачi
Результата та 1х обговорення
За допомогою автоматизовано! системи реестрацп бюелектричних потенщатв дослвджено вплив фотостимуляцп на бюелектричну реакщю листя кукурудзи за методикою, описаною Бау1е8 (2004). При цьому здшснено як цифровий запис 1 програмну обробку зареестрованих потенц1ал1в, так 1 к ф1ксацтю на самописц для контролю та поршняння. Запис бюпотенщал1в рослини у вщповщь на ритмчне холодове подразнення («одиночний свиловий 1мпульс») без застосування згладжувального фшыра за даними з вжна ктентсько! програми на ПК наведено на рисунку 2.
У першш сери дослвдв спостерпгали свилощдуковат потенц1али, викликат одиночними свиловими стимулами тривалстю ^ = 30 с. Його анатз показуе, що одиночт свилов1 подразнення викликають ч1тко виражет деполяризацшт потенщали. На рисунку 2 а наведено бюпотенщали, викликат сгимуляц1ею листка сишм свилом 1з довжиною хвил1 = 475 нм змшно! штенсивносп. На рисунку 2 а освилетстъ (I) становила 11 = 50 лк. За вказано! освиленоси зареестровано потенц1али дзвонополбно! форми, загальною тривалстю близько 55 с 1 середньою амплтудою 6 мВ. За збшьшення освиленоси удв1ч1 динамжа суттево не змшюеться, ампл1туда збшьшуеться в середньому до 8 мВ.
У раз1 застосування для стимулювання зеленого свила з довжиною хвил1 Х2 = 550 нм (рис. 2 б). Форма потенщал1в вщповвд зберцаеться, але при цьому значно зменшуються амплтуда та тривал1сть вщповвд. За освилення листка червоним свилом 1з довжиною хвил1 Х3 = 700 нм 1 малою штенсившстю 11 = 50 лк потенцали практично не рееструються. За збшьшення освиленоси до 12 = 100 лк спостерпаються потенцали тривал1стю до 40 с й амплтудою до 4 мВ.
За результатами проведено! сери експерименпв по-будовано графши залежносп середньо! ампл1туди отри-маних потенц1ал1в вщ довжини хвил1 стимулювального свила (рис. 3). Виходячи з отримано! залежносп для бюпотенщал1в мембрани, можна зробити висновок, що максимальна деполяризац1я спостерцаеться як для ма-лих, так 1 для великих значень штенсивносп випромшювання в обласп найкоротших довжин хвиль випромшювання (Х1 = 475 нм). У зеленш обласп спектра деполяризац1я значно знижуеться (Х2 = 550 нм), а у червонш (Х3 = 700 нм) р1вень деполяризаци залежить ввд штенсивносп стимуляци.
Пюля налаштування фшьтра запис електричних вщповвдей ввд електродав 1з поверхт рослини повторю-вали 20 раз1в для отримання задано! точносп вишрювання. За результатами окремих експерименпв 1з вивчення впливу фотостимуляцп, збережених у файлах бази даних, спец1альною програмою комплексу розрахо-вано необхвдт значення та побудовано графш залежносп середньо! ампл1туди отриманих потенщал1в ввд довжини хвил1 стимулювального свила (рис. 3).
Отриман1 1з застосуванням автоматизованого про-грамно-апаратного комплексу результати у цшому добре узгоджуються з результатами попередтх експерименпв 1з реестраци потенц1ал1в листя кукурудзи щд час термчно! стимуляци, отриманими за допомогою лише аналогових пристро!в (Эау1е8, 2004). Перев1рка ввдповщносп отриманих в експерименп та оброблених цифрових даних записам, одночасно зафксованим самописцем, сввдчить про високу точшсть роботи автоматизовано! системи. Похибка, що накопичуеться через обмеження вимрювального ЦЖ-пристрою та наявшсть зовншшх завад, перебувае в допустимих межах 2-5% 1 практично не впливае на характеристики вихвдного сигналу.
г, с
Е, тУ
1
—л— за
—1—
«о
—г—
м
—г т
150
—1
150
г, с
Е, тУ
Т
Б • 3 -
3 2 -1 -
1 —
_2
зо
60
во
1»
150
г, с
Рис. 2. Електричш потенщали листя перцю п1д час
а - свiтлом iз довжиною хвилi ^ = 475 I - освилешсть I! = 50 лк, II
Для анал1зу можливих внутршньоклиинних мехашзмш виникнення та динамши зареестрованих бюелектричних потенщатав розроблено математичну модель клтгини з1 здатшстю генераци активних елек-тричних потенщал1в. Запропоновано пояснення мехашзму утворення електрично! реакци перцю на свило, пов'язане 1з сумарним потоком юнш водню Н 1з зовтшнього середовища у кликну. Виникнення потоку Н шсля короткого 1мпульсу освилення може бути зу-мовлене низкою фактор1в: збшьшенням швидкосп па-сивного потоку Н до цитоплазми, гальмуванням активного транспорту СО2 1з середовища в темнових реакщях фотосинтезу, а також можливютю поглинання свила хлоропластами з наступною активац1ею юнних канал1в Н та подальшою змшою рН на поверхш клиини.
Для опису динамши юнних струм1в 1Н та потенцалу на мембран Ут гад час свилового стимулювання на осно-в1 трансмембранного транспорту застосовано формулу:
одиночноТ свггловоТ стимуляци тривалютю 30 с:
нм, б - = 550 нм, в - Х3 = 700 нм; - освгтлешсть 12 = 100 лк
де ЕН - потенщал р1вноваги юнних канал1в Н, gH -електрична проввдтсть канал1в.
Змши загального мембранного потенц1алу опису-ються ршнянням 1з модел Ходжк1на - Хаксл (Иофкт й а1., 1952):
Л 77 1
, С1 -, Н+, Са2+)
ИЕ 1
ИЕм -12 V, г е (К+
Иг С —■ , (2)
де Ем - мембранний потенщал, ir - густина струму через мембрану юна сорту г, С - питома емшсть мембрани.
Системи первинного (протонна й кальщева АТФази) 1 вторинного (2Н+/СГ - симпортер 1 Н/К - антипортер) транспорту описуються як системи, яю можуть перебу-вати у двох станах (вшьному та зв'язаному з юном). Пот1к через них знаходиться як стацюнарний розв'язок системи р1внянь:
- к-1к-2
Г - Е0
к+1к+2 -
к+1 + к-1 + к+2 + к-.
(3)
1н (Ут , г) - (Ут - Ен )gь
(1)
а
1
6
2
в
де E0 - загальна кoнцеитpaцiя феpмеитy, k+1, k-1, k+2, k-2 -кoнcтaнти пpямиx (+) i звopoтниx (-) пеpеxoдiв y в1льний стан з ютом (k+1, k-1) i шв'язане з ioнoм - в1льний (k+2, k-2) cтaи. Для ^oto^oí' пoмпи k oпиcyeгьcя piвняниями (4):
k+1 = k[H + ](п,
k-1 = k1exp (-dgатф )
k = k FEm-
Л+2 2 RT
1
1 - exp
.FEm
RT
k-2 = k2[H + ]o
FEm
exp| -
FEm
RT
RT
1 - exp I -
FEm RT
(4)
де ki й k2 - не залежш в1д мембpaинoгo пoтенцlaлy та
кoнцентpaцlï пpoтoнiв кoнcтaити, [ H ],n i [ H ]out -кoнцентpaцlï пpoтoнiв y цитoплaзмi й aпoплacтi, AGA№ -енеpгiя, щo звiльняeгьcя п1д 4ac гlдpoлiзy АТФ.
Система pеecтpaцiï пoтенцiaлiв дoзвoляe визначати пapaметpи мoделi, щo xapaктеpизyють xapa^rep генеpaцiï пoтенцlaлy на мембpaиi клгтини y pеaльнoмy 4aci 1з зacтocyвaнням aпpoкcимaцiï вxiдниx дaииx зна-чень штенщал1в pocлини.
Рис. 3. Залежшсть амплiтуди бкшотсшиа. lili вiд довжими хвилi стимулювальмого свiтла мри одимочмiй iммульсацïi за освiтлемостi 50 (I1) та 100 (I2) лк: пo oci aбcциc дoвжинa xвилi X (нм), пo oci opдинaт - aмплiтyдa пoтенцiaлy А (мВ)
Biднoшения кoнцеитpaцiй ioнiв Н+ визначали за змiиoю тpaиcмембpaинoгo пoтенцiaлy, виxoдячи з piвняния (4), та oбчиcлювaли за екcпеpимеитaльними даними y cеpедoвищi мaтемaтичнoгo пакета Matlab. Для oтpимaниx екcпеpимеитaльниx дaииx пpoвlдиicть юнн^ каналш мембpaии кл1тин дopiвиювaлa gH = 32,5, щo близькo дo теopетичниx значень пpoвiднocтi пpoтoнниx канал1в pocлин. Це дocтaтньo дocтoвipнo вкaзye на ш-xoдження зapеecтpoвaииx штенщатв. Пеpioдичнi дзвoнoпoдiбнi вlдпoвlдi, щo cпocтеpiгaлиcя в екcпеpи-меитax (pиc. 2 а, б, в), e активюю електpичнoю вlдпoвiддю кл1тини на то^аз^к - пoтенцiaли до, в ocнoвi якиx лежить тpaиcпopт ioнiв Н+. Деяке вlдxилення poзpaxoвaииx щд чac мoделювaиня елек-тpичниx пpoвlднocтей в1д тaбличниx значень для вlдпoвiдниx юшв cпocтеplгaeгьcя чеpез нaявнicть y
клгтит cтpyмlБ iншиx тип1в, а таюэж пacивнoгo cтpyмy витoкy ioнiв 1з кл1тини.
Висмовки
Для п1двищення ефективнocтi метoдик електpoфiзio-лoгiчнoï дiaгнocтики стану та poзвиткy pocлин щд чac безпеpеpвнoгo пpижиттeвoгo кoнтpoлю пoкaзникiв ïx жигтeдiяльнocтi викopиcтoвyвaли poзpoбленy автомати-зoвaнy cиcтемy pеecтpaцlï та oбpoбки бюштенщалш 1з зacтocyвaиням cyчacниx кoмп'ютеpниx теxиoлoгlй. Ут-веpcaльний aпapaтнo-пpoгpaмний кoмплекc pеecтpaцlï бioелектpичниx пoтенцlaлiв на баз1 USB-пpиcтpoю з го-дaльшoю oбpoбкoю oцифpoвaниx cигнaлiв на ПК дoзвo-ляе пpoвoдити екcпеpимеитaльнi дocлiджения в yмoвax змiинoï фoтocтимyляцlï (зм1на iитенcивнocтi та дoвжини xБилi). npor'paHa забезпечуе фик^аци» зoвнiшнix пе-pешкoд, вiзyaлiзaцiю, кшькюний анал1з i збеpеження oтpимaииx pезyльтaтiв y баз1 дaииx.
Завдяки щюведенш cеpiï екcпеpимеитiв 1з вивчення cвiтлoiндyкoвaниx пoтенцlaлiв pocлин ycтaиoвленo: за меншoï iитенcивнocтi (50 лк) депoляpизaцlйнi штенща-ли не pеecтpyютьcя, за бiльшoï (100 лк) - виникають депoляpизaцiйнi пoтенцlaли aмплiтyдoю 4 мВ, щo cyire-вo пеpевищye piвень депoляpизaцiï, викликaиoï зеленим cвiтлoм.
Aиaлiзyючи oтpимaнi дан1, cлlд в1дм1тити загальний вигляд бioпoтенцiaлiв, iидyкoвaииx cвiтлoвими 1мпуль-caHK вoни мають кopoткy латентну фазу cвiтлoiндyкo-вaиoï pеaкцiï, яка, за cyчacними даними, xapaктеpизye aктивнicть фoтoxpoмнoï cиcтеми (Lyalin et al., 1967), mc-ля чoгo наетае фаза депoляpизaцiï та, нapештi, глибoкa та тpивaлa фаза гiпеpпoляpизaцlï (Motsnij et al., 2004).
Офима^ pезyльтaти шказують, щo гoлoвнi вlдмiинocтi СЕ зaкiнчyютьcя, в ocнoвнoмy, фaзoю депoляpизaцiï. Викликае iитеpеc тoй факт, щo гoлoвнi вiдмiннocтi пapaметpiв пoчaткoвoï фази СЕ cпocтеpiгaютьcя в чеpвoнiй oблacтi стекла та знaчнoю мipoю залежать в1д значення ocвiтленocтi.
Зacoбaми кoмплекcнoï aвтoмaтизoвaнoï cиcтеми ви-кoнaиo pеecтpaцiю та o6po6^ визвaииx бioелектpичниx пoтенцiaлiв листя пеpцю у вlдпoвiдь на cвiтлoвi cтимyли. За pезyльтaтaми кiлькicнoгo анатзу динам1ки oтpимaииx пoтенцiaлiв ycтaиoвленo oптимaльнi пapaметpи ocвiтлення для ефективнoгo стимулювання та пlдгpимaиня poзвиткy pocлини. Ц1 pезyльтaти мoжyть бути зacтocoвaиi для pегyлювaння cпектpaльнoгo cклaдy cвiтлa тд чac виpoщyвaиня pocлин в yмoвax штyчнoгo ocвiтлення.
Для анал1зу мoжливиx внyтpiшньoклiтинниx меxaиiзмiв виникиения та динамши зapеecтpoвaииx бioелектpичниx пoтенцiaлiв poзpoбленo математичну мoдель кл1тини з1 здaтнicтю re^pa^i aктивниx елек-тpичниx пoтенцiaлiв. У pезyльтaтi визначення пapaметpiв мoделi всташвлею, щo в ocнoвi електpичнoï вщшввд кл1тини на фoтocтимyли лежить ^ле^ивна зм1на електpичнoï пpoвlднocтi клiтиинoï мембpaни для ioнiв Н+. Уcтaиoвленo зв'язoк м1ж пoтенцlaлaми aктивнocтi, щo pеecтpyвaлиcя з пoвеpxиi pocлини, та виyтpiшньoклiтинними пpoцеcaми.
Ei6.iorpa$iHm iIOCII. lanim
Chernetchenko, D.V., Motsnyj, M.P., Botsva N.P., Elina, E.V., 2013. Avtomitizovana systema reestraciy bioelectrichnih po-tencialiv [Automated experiment fot bioelectrical potentials registration]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 21(2), 70-75 (in Ukrainian).
Motsnyj, M.P., Elina, E.V., Vlasova, S.V., 2004. Issledovanie reakcii rasteniy, vizvannoi ritmicheskoy stimulyaciei [The study plants responses induced by repetitive stimulation]. Nauka ta osvita, Odessa, 55, 37-38 (in Russian).
Hit, O., 1972. Fotosintez [Photosynthesis]. Mir, Moscow (in Russian).
Skulachev, V.P., 1972. Transformaciya energii v biomembranah [Transformation of energy in biological membranes]. Nauka, Moscow (in Russian).
Lyalin, O.O., 1967. Biojelektricheskie perehodnye processy, voznikajushhie v liste rastenij pri svetovom vozdeistvii [Bioelectric transients occurring in plant leaves with light vozde-istvii]. Kibernetika v rastenievodstve. Izd-vo VINGUSH MOX SSSR (in Russian).
Davies, E., 2004. New functions for electrical signals in plants. New Phytol. 161, 607-610.
Davies, E., 1987. Action potentials as multifunctional signals in plants - a unifying hypothesis to explain apparently disparate wound responses. Plant Cell Environ. 10, 623-631.
Eccles, J., 1966. Fiziologiia sinapsov [Physiology of synapses]. Mir, Moscow (in Russian).
Friesen, W.O., Friesen, J.A., 1994. NeuroDynamix: Computer models for neurophysiology. Oxford University Press, New York.
Goldman, D.E., 1943. Potential, impedance, and rectification in membranes. J. Gen. Physiol. 27(1), 37-60.
Hodgkin, A.L., Huxley, A.F., 1952. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve. J. Physiol. 117, 500-544.
Hoppensteadt, F.C., 1986. An introduction to the mathematics of neurons. Cambridge University Press, Cambridge.
Hille, B., 2001. Ionic channels of excitable membranes. Sinauer Associates, Sunderland.
Huguenard, J., McCormick, D.A., 1994. Electrophysiology of the neuron: An interactive neuron. Oxford University Press, Oxford.
Heldt, H.W., 1997. Plant biochemistry & molecular biology. Oxford University Press, Oxford.
Koch, C., Segev, I., 1989. Methods in neuronal modeling: From synapses to networks. Bradford Book, The MIT Press, Cambridge.
Lysikov, V.N., 2001. Studying some features of maize genetics and developmental biology using electrophysiological techniques. Action potentials in maize sieve tubes change phloem translocation. J. Exp. Bot. 45(4), 463-469.
Muyskens, M.A., Glass, S.V., Wietsma, T.W., Gray, T.M., Mark, A., 2007. Data acquisition in the chemistry laboratory using LabVIEW software. J. Chem. Educ. 73(12), 1112-1114.
Ogren, P.J., Jones, T.P., Paul, J., 2006. Laboratory interfacing using the LabVIEW software package. J. Chem. Educ. 73(12), 1115-1116.
Hadiumna do редкonегii 11.10.2014
