Колчева Н.Е.
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург Е-mail: kolcheva@ipae.uran.ru
РЕПРОДУКТИВНО-ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ПОПУЛЯЦИЙ МАЛОЙ ЛЕСНОЙ МЫШИ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ
Проведен многолетний мониторинг демографической структуры популяций Sylvaemus uralensis в разных локалитетах Юж. Урала. Рассмотрены особенности функционирования основных структурно-возрастных групп на разных фазах динамики численности. Оценена удельная смертность, продолжительность жизни и репродуктивная нагрузка возрастных и функциональных популяционных субъединиц в различных условиях обитания.
Ключевые слова: малая лесная мышь, возраст, демографическая структура, размножение, смертность, численность.
В целом ряде работ, связанных с изучением структурно-функциональной организации сообществ животных, для характеристики демографических параметров популяций необходимо установить продолжительность жизни и функционирования структурных групп. При этом решается целый ряд частных задач: определение возрастных маркеров, учет сезонной компоненты изменчивости биомаркеров в природных популяциях, рассмотрение разной реакции возрастных групп на воздействия факторов среды, выживаемости, продолжительности жизни, размножения индивидов и структурных групп, взаимосвязи репродуктивных характеристик и динамики демографической структуры популяций как в цирканну-альном, так и многолетнем аспектах.
Для определения возраста млекопитающих чаще других биомаркеров используется зубная система. Большинство исследований демографических процессов в популяциях грызунов выполнены на корнезубых лесных полевках, для которых усилиями отечественных, немецких и польских зоологов разработана возрастная диагностика (по альвеолярной поверхности зубов) и проанализирована динамика структуры популяций. Значительно сложнее определять возраст у некорнезубых форм с выраженной гипсодонтией или у брахиодонтных форм с бунодонтным типом коронки [1-4]. А между тем, например, мыши -фоновые виды уральской фауны, занимающие видное место в ряде экосистем.
Целью настоящей работы явился анализ динамики демографической структуры и численности, продолжительности жизни, удельной смертности и репродуктивной активности конкретных структурно-возрастных групп в популяциях малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis, Pall.) из различных местообитаний на Южном Урале.
В связи с чем нами проведены многолетние сезонно-мониторинговые исследования демог-
рафической структуры популяций указанного вида в разных локалитетах Оренбургской и Челябинской областей. К особенности исследования следует отнести применение собственной схемы возрастных изменений абразивного износа жевательной поверхности зубов в онтогенезе [5] и индивидуальное прижизненное мече-ние с созданием банка эталонных животных, позволившее преодолеть трудности возрастной диагностики.
Анализ демографических параметров популяций с учетом возрастных и половых особенностей функционирования основных структурновозрастных групп (зимовавших и сеголеток) позволил установить выживаемость, продолжительность жизни, и репродуктивную активность этих популяционных субъединиц в разных условиях обитания.
Репродуктивная активность отдельных особей, интенсивность размножения структурных групп и воспроизводство популяции в целом -важнейший интегрированный показатель ее состояния, определяющий показатели численности. Для оценки интенсивности размножения в популяции применяли коэффициент эффективности репродукции (К), рассчитывающийся для каждой демографической группы отдельно по формуле:
% размножающихся х
_ х частная фактическая плодовитость
К---------------------------------
100%
На примере двух популяций показано: на разных фазах численности суммарный репродуктивный эффект выше в лесостепной популяции, где условия обитания более оптимальны (табл. 1).
Текущий мониторинг демографических процессов в разных популяциях предусматривал регистрацию выживаемости и смертности, поскольку уровень сезонной элиминации на раз-
Колчева Н.Е.
Репродуктивно-возрастные аспекты популяций малой лесной мыши..
ных фазах динамики численности и связанные с ним структурно-демографические перестройки значимы для понимания механизмов, определяющих адаптивную стратегию популяции. Оценка интенсивности элиминации различных структурных групп (возрастных, функциональных) проводилась путем расчета (по данным мече-ния):
а) удельной (ежемесячной) смертности
дх = йх / 1х,
где х - возраст, йх - смертность, 1х - выживаемость;
б) зимней выживаемости: рх = 1 - дх.
Неодинаковый характер мортальности отдельных структурно-возрастных групп на разных фазах популяционного цикла показан на рисунке (рис. 1).
В годы депрессии выживаемость сеголеток была низкой: их удельная смертность в среднем составляла 54% у неразмножающихся и 83% у размножающихся (у зимовавших - не более 30%). В годы пиковой численности - наоборот - у сеголеток средняя удельная смертность составляла соответственно 23% и 33% (у зимовавших в этот период она была интенсивнее: 39% и 44%).
Исследование возрастных спектров популяций в процессе структурно-демографических перестроек показало, что пропорция возрастных когорт в разные годы цикла менялась. В годы омоложения популяционного населения и повышения численности продолжительность существования первых когорт сеголеток составляла в среднем 14,3 и 15 мес. (последних - в среднем 9,8 и 10,3 мес.). Зарегистрированная в начале сезона размножения степень стертости моляров зимовавших зверьков - с 4 по 6 возрастной класс. И наоборот, в годы снижения численнос-
ти весной в популяции преобладали особи более старшего возраста (5-8 классы зубов); продолжительность жизни первых когорт в среднем составляла 10,8 и 13,5 мес. (а позднелетних и осенних - 12,8 и 13,5 мес.). При этом выживаемость весенних и раннелетних когорт в первом случае была 29-30%, а во втором - 14-17%.
Период размножения зимовавших был всегда продолжительнее, нежели у сеголеток (у последних его длительность варьировала в зависимости от оптимальности условий). Поэтому в конце репродуктивного сезона вновь отмечались зверьки первого поколения и никогда не регистрировались животные третьего поколения, которое можно наблюдать в оптимуме ареала.
Специфика популяций малой лесной мыши на Урале заключаются в существовании зачастую в не вполне адекватных экологическим требованиям вида условиях, что отражается на структурно-функциональных особенностях, определяя в конечном итоге уровень численности. Особенностью распределения репродуктивной нагрузки в таких условиях является значительная роль старых особей и низкая активность мо-
Рисунок 1. Средняя удельная смертность структурно-возрастных групп на разных фазах численности популяции
Таблица 1. Репродуктивные показатели самок в популяциях малой лесной мыши при разных уровнях численности
Уровень численности Высокий Низкий
Структурно-возрастная группа Зимовавшие Сеголетки Зимовавшие Сеголетки
Лесостепная пойменная популяция
п 62(63,9) 35(36,1) 12(31,6) 26(68,4)
Х±8х 6,4±0,19 6,7±0,25* 5,9±0,26 7,0±0,24
1ІШ 4-9 3-10 4-7 5-10
К 4,1 2,4 1,9 4,8
Южно-таежная популяция
N 32(59,3) 22(40,7) 33(89,2) 4(10,8)
Х±8х 6,9±0,22 5,2±0,39* 6,5±0,27 4,8±1,1
1ІШ 4-10 2-8 2-10 2-7
К 4,1 2,1 5,8 0,5
Примечание: п - число размножающихся самок (их доля в%); Х - частная фактическая плодовитость самок; К - коэффициент эффективности репродукции; * - отличия статистически значимы ^2 =3,35 при 99% уровне значимости)
Проблемы экологии Южного Урала
намики численности этого вида. Тем не менее, большая доля (около 80%) зверьков с продолжительной предрепродуктивной фазой онтогенеза обусловливает устойчивость популяций и фоновый характер вида в широком спектре биотопов.
10.09.2011
Список литературы:
1. Adamczewska-Andrzejewska K. A. Growth, variations and age criteria in Apodemus agrarius (Pallas, 1771) / K. A. Adamczewska-Andrzejewska // Acta theriol. - 1973. - V.18. - №19. - P. 353-394.
2. Hikida T. Определение возраста японской лесной мыши Apodemus speciosus / T. Hikida, O. Murakami // Нихон сэй-тайгаку кайси, Jap. J. Ecol. - 1980. - V.30. - №2. - P. 109-116.
3. Estimating ages of corn mice (Calomys musculinus) / N. B. Carreno [et al.] // J. Mammal. - 1990. - V.71. - №3. - P. 468-470.
4. Окулова Н. М. Сравнительная характеристика экологии мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) Днепровско-Орель-ского заповедника / Н. М. Окулова, Н. В. Антонец // Поволж. экол. журн. - 2002. - №2. - С. 108-128.
5. Колчева Н. Е. Стертость зубов как критерий возраста малой лесной мыши при анализе возрастной структуры популяций // Вестн. ОГУ. - 2009. - Спец. вып., окт. - Ч.1. - C. 77-80.
Работа выполнена при финансовой поддержке программы Президиума УрО РАН по совместным проектам УрО, СО (№09-С-4-1004) и ДВО РАН (№09-С-4-1005)
Сведения об авторе: Колчева Н.Е., кандидат биологических наук Института экологии растений и животных УрО РАН 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, тел. (343)210-38-54(58) доб. 101 (раб.),
e-mail: kolcheva@ipae.uran.ru
UDC 591.526: 599.323.4(470.55/.56)
Kolcheva N.E.
Institute of Plant and Animal Ecology, Yekaterinburg, e-mail: kolcheva@ipae.uran.ru
AGE-REPRODUCTIVE ASPECTS OF THE SYLVAEMUS URALENSIS POPULATIONS IN THE SOUTHERN URALS
The demography structure of Sylvaemus uralensis populations in different localities of the Southern Ural was analysed. Peculiarities of functioning of the main age-structure groups in various phases of the number dynamics were studied. Specific mortality, life-span and contribution to the reproduction of these groups in various environmental conditions were estimated.
Key words: wood mouse, age, demography structure, reproduction, mortality, number
Bibliography:
1. Adamczewska-Andrzejewska K. A. Growth, variations and age criteria in Apodemus agrarius (Pallas, 1771) / K. A. Adamczewska-Andrzejewska // Acta theriol. - 1973. - V.18. - №19. - P. 353-394.
2. Hikida T. Age-determination of the Japanese wood mouse Apodemus speciosus / T. Hikida, O. Murakami // Jap. J. Ecol. - 1980. - V.30. - №2. - P. 109-116.
3. Estimating ages of corn mice (Calomys musculinus) / N. B. Carreno [et al.] // J. Mammal. - 1990. - V.71. - №3. - P. 468-470.
4. Okulova N. M. Comparative characteristics of the ecology of Apodemus mice (Rodentia, Muridae) in the Dnieper-Orelsky reserve / N. M. Okulova, N. V. Antonetz // Povolzhsky ecol. J. - 2002. - №2. - P. 108-128.
5. Kolcheva N. E. Tooth wear as a criterion of Sylvaemus uralensis age during the analysis of the population age structure // Vestnik OGU. - 2009. - Spec. issue, Oct. - Part I. - P. 77-80.
лодняка, что приводит к упрощению возрастной структуры, сокращению числа и сезонной инверсии последовательности поколений. Результатом этих процессов может стать снижение гетерогенности популяций, что при высокой мор-тальности приводит к лимитируемому типу ди-