CC BY
26
контроль
"ОПЫТ1 —«—контроль
12.5 11,5 10.5 9.5 3.5
4,5
3,5
Рис. 3 - Толщина фоторецепторного слоя сетчатой оболочки глаза куриного эмбриона
Рис. 4 - Толщина наружного сетчатого слоя сетчатой оболочки глаза куриного эмбриона
Например, фоторецепторный слой под влиянием витамина В2 (опытная группа) опережает в росте фоторецепторный слой сетчатой оболочки глаза куриного эмбриона контрольной группы. С 10 по 15-е сут. идёт активный рост слоя, с 15 по 17-е сут. скорость роста снижается. Самый активный рост наблюдался с 17 по 20-е сут. Опытная группа превосходила контрольную на 10-е сут. на 44%, 13-е — 21%, 15-е - 13,3%, 17-е - 11,3%, 20-е - на 10,3%.
Наружный сетчатый слой имел те же этапы активного роста — 10-15-е сут. 17-20-е сут.). По данному показателю опытная группа превосходила контрольную на 10-е сут. на 21,3%, 13-е -14%, 15-е - 4%, 17-е - 6,2%, 20-е - на 6,1%.
Развитие внутреннего сетчатого слоя с 10 по 20-е сут. происходило более равномерно по срав-
Рис. 5 - Толщина внутреннего сетчатого слоя сетчатой оболочки глаза куриного эмбриона
нению с развитием ранее описанных слоёв. Толщина внутреннего сетчатого слоя глаза куриного эмбриона опытной группы превосходила толщину слоя в контрольной группе на 10-е сут. на 4,3%, 13-е - 4,3%, 15-е - 4,4%, 17-е - 4%, 20-е - на 3%.
По результатам исследования можно сделать вывод о том, что витамин В2 оказал положительное действие на сетчатую оболочку глаза, а именно на количество клеток на единицу площади, что привело к увеличению толщины слоёв. Разница в толщине всех 10 слоёв сетчатки у эмбрионов кур опытной группы по отношению к контрольной группе была заметно больше, что подтверждается морфометри-ческими и гистологическими исследованиями.
Литература
1. Гладин Д. Светодиодное освещение: только преимущества // Животноводство России. 2012. № 9. С. 62-63.
2. Суйя Е.В. Влияние физических факторов на развитие куриного эмбриона мясного кросса // Известия Великолукской государственной сельскохозяйственной академии. 2016. № 1. С. 2-6.
3. Суйя Е.В., Сулейманов Ф.И. Морфометрические изменения в организме эмбрионов кур в онтогенезе и при воздействии магнитного поля и лазерного излучения // Иппология и ветеринария. 2016. № 2 (20). С. 126-131.
4. Сулейманов Ф.И., Ширяев С.А., Иванова Т.Н. Онтогенез куриного эмбриона и его связь с морфологическими и биохимическими показателями роста и развития // Наука о проблемах инновационного развития АПК: матер. между-нар. науч.-практич. конф. Великие Луки, 2010. С. 64-66.
5. Сулейманов Ф.И., Вавилова О.В. Стимуляция эмбрионального развития иммунокомпетентных органов у кур // Птица и птицепродукты. 2010. № 1. С. 39-41.
6. Половинцева Т.М. Рост и развитие органов движения кур в антенатальном онтогенезе при разных режимах инкубации: дисс. ... канд. биол. наук. М., 2010. 125 с.
Коадаптация механизмов полового созревания самцов и самок малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis Pallas, 1811) при различной плотности элементарных популяций
Д.А. Боков, н.с, ФГБОУ ВО Оренбургский ГМУ
Половое созревание млекопитающих (в том числе грызунов) как экологическое явление выражает особенности вступления зверьков из
целостных функционально-репродуктивных групп в размножение [1-3]. Исходя из экологической трактовки половое созревание определяет уровень репродуктивной активности животных, воспроизводительно-динамические свойства
группировок при формировании их конкретной функционально-репродуктивной структуры, наконец, достижение необходимых параметров демографических процессов в элементарной популяции в пределах того или иного цикла (например, окологодового) [1, 2, 4—7].
Наступление половой зрелости — это этап онтогенеза, на котором животное становится фертильным. При этом на популяционном уровне фертильный потенциал связан с долей животных, способных к участию в размножении. Формирование таких долей всегда адаптивно: доли могут увеличиваться и потом вновь нарастать или также последовательно уменьшаться [7, 8]. При этом возникает вопрос: как же контролируется процесс формирования долей животных в популяции, способных принимать участие в размножении?
Лабильность накопления частот зверьков, принадлежащих к функционально-репродуктивным группам, способным к размножению особей, очевидно, обусловлена гетерогенным составом групп неполовозрелых животных, со сложной структурой и разновременной динамикой определения и становления репродуктивного потенциала зверьков [3, 9].
В основу анализа названных процессов, вероятно, целесообразно положить обоснование принципов взаимодействия популяционных параметров, что является в конечном итоге фактором активности соответствующих механизмов. Форма и природа (функциональная, корреляционная) связи параметров — сложное условие реализации конкретной популяционной репродуктивной стратегии.
Взаимодействие таких популяционных параметров, как доля функционально-репродуктивных групп, доля возрастно-онтогенетических групп, плотность элементарной популяции, доля мигрантов, доля отошедших зверьков, соотношение полов, абсолютная численность, статус вида в данном сообществе и пр., в конечном итоге и определяет особенности вступления зверьков в размножение — их половое созревание [1—3, 7, 9, 10].
Половое созревание животных — одновременно морфофизиологический процесс и активный механизм действия экологических закономерностей воспроизводства на уровне отдельных функционально-репродуктивных групп. Связь и соподчинение механизмов репродукции на разных уровнях (орга-низменном и популяционном) имеет приспособительный характер, что в данном случае выражается в определении необходимых сроков вступления в размножение. Приспособительный феномен здесь — интенсивность полового созревания и соотнесение его сроков с оптимальными для воспроизводства периодами в цирканнуальном цикле.
К сожалению, на сегодняшний день данная проблема не разработана в аспекте верификации принципиальных условий и механизмов воспроизводства при совместной адаптации функционально-репродуктивных групп самцов и самок. Кроме того, большой интерес представляют не только, собственно, параметры репродукции (как её экологические условия), но и регуляция полового созревания на уровне организма самцов и самок, развитие их репродуктивных систем, динамика органогенеза половых желёз и становления гипоталамо-гипофизарно-гонадной оси [11, 12].
Цель исследования — показать адаптивную взаимозависимость формирования функционально-репродуктивной структуры элементарных популяций малой лесной мыши с учётом распределения зверьков в различных половозрастных группах и специфики динамических параметров поддержания количественного состава популяций; обосновать физиологические механизмы полового созревания животных как фактора, определяющего эффективный диапазон долей зверьков, участвующих в размножении в конкретный период цирканнуального репродуктивного цикла.
Материал и методы исследования. Размножение малой лесной мыши (самцов и самок), особенности вовлечения зверьков в состав групп, поддерживающих воспроизводство, изучали в
20 18 16 14 12 10
Ь
И 4 --
А
IV
V VI
УП VIII Месяц
(N=221)
IX X
XI
20 18 16 14 12 10 | в а « I
Б
VI-VII
+
п
УШ-1Х Месяц
(N=137)
X
Рис. 1 - Изменение популяционных параметров массы семенника для всех выделенных весовых категорий самцов в целом в течение года. А - СЗЗ ОГПЗ, Б - контроль:
1 - верхняя граница индекса половозрелости; 2 - нижняя граница индекса половозрелости
элементарных популяциях, которые населяют местообитания с различным уровнем пессимизации средовых условий. Это лесополосы, расположенные в санитарно-защитной зоне Оренбургского газоперерабатывающего завода (СЗЗ ОГПЗ), а также в агроценозах Сракташского района Оренбургской области (контрольные территории). В зоне влияния газзавода изменён ценотический статус вида малая лесная мышь (сверхдоминант), снижены параметры физиологических процессов, нарушена динамика развития [1, 13]. Очевидно, что названные условия определяют новые закономерности популяционной трансформации и онтогенеза зверьков. Это является основой неэффективности механизмов поддержания необходимого количественного состава группировок. Установлено, что относительное обилие зверьков в СЗЗ ОГПЗ составило 27,0+1,1, а в контроле — 43,8+2,0 особи на 100 ловушко-суток (Р<0,001). Всего было отработано 2325 и 1073 ловушко-суток в СЗЗ ОГПЗ и контроле соответственно. Обследование местности осуществляли методом линейного трансекта. В ночное время экспонировались по 50—100 давилок Геро со стандартной приманкой. Полевые исследования проводили с апреля по ноябрь включительно в 2004—2009 гг. Соотношение
полов в сравниваемых популяциях было сдвинуто в сторону самцов. На фоновой территории данная тенденция была выражена в наибольшей степени, хотя и недостоверно (Р>0,05). В частности, доля самцов в контроле почти на 25% превышала долю самок (в СЗЗ — не более 10%).
Половое созревание и уровень репродуктивного потенциала зверьков изучали на основе верификации этапа органодифференцировки гонад.
Для гистологических исследований половые железы самцов и самок подвергли стандартной обработке. Серийные гистологические срезы окрашивали гематоксилином Майера и эозином. Для морфометрии тканевых элементов использовали сетку Автандилова и винтовой окуляр-микрометр.
Все количественные данные (популяционные и гистогенетические параметры) обработали статистически. Уровень значимости принят на интервале 0-5%.
Результаты исследования. Анализ участия в размножении самцов — непростая задача. Косвенными методами являются расчёт относительной массы семенника (его индекса) и оценка возраста животного на основе определения его принадлежности к конкретному классу в распределении массы тела самцов в популяции. Оба метода требуют изначаль-
А
Рис. 2
VII VIII IX X
Месяц (N=221)
Б
VII IX X
Месяц (N=137)
Самцы малой лесной мыши. Распределение по весовым категориям и его структура в течение года. А - СЗЗ ОГПЗ. Б - контроль. Количество особей (доли, %) по месяцам:
1 - самцы с массой тела 20,6-25,5 г; 2 - 15,6-20,5 г; 3 - 10,6-15,5 г; 4 - 25,6-30,5 г; 5 - до 10,5 г; 6 - более 30,6 г
2
3
Рис. 3 - Блокада развития половых клеток (А) и асперамтогенез (Б) у половозрелого самца и неполовозрелого самца $иЬа4икш соответственно на фоновой территории. Окр.: гематоксилин Майера и эозин. Увел.: х400
ной гистологической верификации уровня сперма-тогенной и эндокринной активности семенников для конкретного вида мелких млекопитающих.
Для самцов малой лесной мыши таким образом были установлены предельные значения интервала индекса семенника, соответствующие границам половозрелости и являющиеся её морфофункцио-нальным критерием (рис. 1).
На графиках также видно, что наиболее ре-продуктивно активными месяцами в течение года для самцов являются весенние и начало лета. С середины лета репродуктивный потенциал самцов заметно снижается.
Половозрелыми оказываются самцы разных весовых категорий (рис. 2). При этом распределение частот выделенных классов массы тела в сравниваемых группировках характеризуется рядом особенностей. Во-первых, на фоновой территории резко снижена доля самцов с наибольшей массой тела: зверьки с весом более 30,6 г (6-я линия графика (лгр) не вылавливались вовсе, а вероятность обнаружения на местности зверьков с массой тела 25,6—30,5 г падала до нуля начиная с июня (4 лгр). Зверьки с наименьшей массой тела (только что вышедшие на поверхность) в СЗЗ начали обнаруживаться на статистически значимом уровне начиная лишь с сентября (5 лгр). В целом в элементарных популяциях контрольных местообитаний встречаются более молодые самцы. Во-вторых, очевидна многомесячная инертность возрастно-онтогенетической структуры группировок в СЗЗ. Формирование групп сеголеток, принадлежащих последовательно появляющимся в популяции когортам (2 и 3 лгр), идёт медленно, и смена поколений (с массовым отходом перезимовавших самцов) наблюдается лишь в августе. В контроле наибольшая доля всегда у самых молодых (2 и 5 лгр).
В мае на фоновой территории доминируют когорты весенних сеголеток, а начиная с июня,
видимо, они же, но уже в составе другой весовой группы. В-третьих, в СЗЗ ОГПЗ очевидна значимая роль мигрантов в формировании весенних групп репродуктивно активных самцов.
Опираясь на данные о возрастно-онтогенети-ческой структуре (распределение весовых категорий) и цирканнуальной динамике индекса семенника, можно констатировать, что относительная масса семенника в контроле в весенние месяцы и в начале лета сильно занижена. При этом на фоновой территории последовательно преобладает группа самцов с массой тела 15—20 г (2 лгр), которые формируют группу зверьков, поддерживающих воспроизводство и имеющих достаточный фертильный потенциал.
Обнаруженное противоречие объясняется фактами блокады сперматогенной активности в гонадах, опустошения извитых семенных канальцев, а также придатков семенников и соответственным снижением их индекса. Данное явление наблюдается как у половозрелых самцов, так и у зверьков на этапе активного полового созревания (рис. 3).
На техногенно преобразованной территории у сеголеток летних и тем более осенних генераций половое созревание не наблюдается. Во второй половине лета и осенью у самцов с массой тела, соответствующей соматометрическим параметрам половозрелых зверьков, гонады имеют такое строение, когда в извитых семенных канальцах визуализируется 2—3 слоя фолликулярного эпителия и единичные, митотически неактивные недифференцированные сперматогонии.
К самкам описанные методы косвенной оценки возрастного периода онтогенеза не применимы, так как масса их тела изменяется на этапах беременности, а масса яичника зависит от наличия жёлтых тел, их количества и размеров (вариабельные параметры). Но наличие беременности, плацентарных пятен или жёлтых тел прямо указывает на участие самки в размножении (рис. 4).
А
VII VIII Месяц
Б
VII-VIII
Месяц
Х-ХТ
Рис. 4 - Структура участия самок в размножении. А - СЗЗ ОГПЗ, Б - контроль:
1 - первый раз беременные; 2 - никогда не принимавшие участие в размножении; 3 - беременные, неоднократно принимавшие участие в размножении; 4 - не беременные, но с плацентарными пятнами
Рис. 5 - Эндокринная железа в корковом веществе яичника неполовозрелой самки. Окр.: гематоксилин Майера и эозин. Увел.: х400
Из приведённых на графиках распределений функционально-репродуктивных групп самок на этапах цирканнуального популяционного цикла видно, что статистически значимые частоты группы самок беременных, неоднократно принимавших участие в размножении, определяются только в СЗЗ ОГПЗ (3 лгр). Пики накопления долей самок не беременных, но с плацентарными пятнами (отразмножавшихся) по месяцам не совпадают. В контроле пик возникает на месяц раньше (4 лгр).
В мае на неблагоприятной территории все 100% выловленных самок оказались беременными (1 и 3 лгр), тогда как в интакте — не более 30%. Обращает на себя внимание тождественная в обеих популяциях особенность наличия фазы плато в накоплении долей первый раз беременных самок (1 лгр). При этом в СЗЗ ОГПЗ данные доли поддерживаются на большем в два раза уровне. Фаза плато на фоновой территории соответствует этапу увеличения частот групп неполовозрелых самок. В импакте, напротив, фаза плато соответствует такому изменению долей неполовозрелых самок, когда они не вылавливались (вероятность равна нулю).
Приведённые данные о группах самок с тем или иным статусом участия в размножении демонстрируют факты их быстрого полового созревания и пролонгированного периода онтогенеза, когда зверьки способны неоднократно размножаться. В контроле доля первый раз беременных самок всегда ниже, при сохранении положительных частот неполовозрелых (или прохолостовавшихся) самок. С учётом условия о высокой плотности элементарной популяции в контрольной зоне можно предположить об активности механизмов, ограничивающих половое созревание зверьков на фоновой территории.
Использование гистологических методов анализа яичников позволило получить данные, которые однозначно свидетельствуют о блокаде полового созревания инфантильных самок (рис. 5).
В корковом веществе половых желёз таких самок наблюдается массовая деструкция герминативных
структур (от примордиальных до третичных фолликулов), соматические элементы которых претерпевают железистый метаморфоз. При этом в корковом веществе яичника образуется множество различных по размеру желёз, видимо, гомологичных жёлтым телам, продуцирующих прогестерон, подавляющий фолликулогенез и ограничивающий влияние гипоталамо-гипофизарного комплекса.
Вывод. Полученные в настоящем исследовании данные продемонстрировали сходство тенденций в определении интенсивности и уровня полового созревания самцов и самок малой лесной мыши при различной плотности элементарных популяций на техногенно преобразованной и экологически благоприятной территориях. Обнаруженные тенденции имели очевидно приспособительный характер и соответствовали более раннему весеннему вступлению в размножение самцов и самок в санитарно-защитной зоне и активному (физиологически регулируемому) подавлению процесса полового созревания в местообитаниях с относительно высокой плотностью населения.
Литература
1. Боков Д.А., Неверова П.С. Новые данные о регенерации семенников малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis) // Морфология. 2016. № 3. С. 38-39.
2. Боков Д.А. Характеристика взаимоотношений половых клеток и сустентоцитов в условиях дегенеративной, адаптивной и регенераторной трансформации сперматогенного эпителия семенников / Д.А. Боков, Н.Н. Шевлюк, Е.Ж. Бекмухам-бетов, Т.А. Джаркенов, А.А. Мамырбаев, Т.Ж. Умбетов, Н.В. Обухова // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2016. № 4 (60). С. 228-231.
3. Щипанов Н.А., Шилова С.А., Смирин Ю.М. Структура и функции различных поселений лесной мыши (Apodemus uralensis) // Успехи современной биологии. 1997. Т. 117. Вып. 5. С. 624-639.
4. Байтимирова Е.А., Мамина В.П., Жигальский О.А. Размножение европейской рыжей полёвки (Myodes glareolus: Rodentia) в условиях естественных геохимических аномалий // Журнал общей биологии. 2010. № 2. С. 176-186.
5. Быков А.В. Типы жизненных стратегий популяций лесной мыши в полупустыне Заволжья // Экология. 1987. № 3. С. 57-63.
6. Исаев С.И., Покаржевский А.Д. Рост и половое созревание лесных мышей при повышенном содержании 90Sr в биогеоценозе // Экология. 1978. № 3. С. 64-68.
7. Лукьянов О.А., Лукьянова Л.Е. Демография и морфофи-зиология мигрирующих и осёдлых особей рыжей полёвки (Clethrionomys glareolus, Schreber 1780) // Экология. 1997. № 2. С. 13-138.
8. Мамина В.П., Жигальский О.А. Репродуктивные потери у мелких млекопитающих: роль самок и самцов // Доклады Академии наук. 2009. № 4. С. 1-3.
9. Маклаков К.В., Оленев Г.В., Кряжимский Ф.В. Типы онтогенеза и территориальное распределение мелких грызунов // Экология. 2004. № 5. С. 366-374.
10. Колчева Н.Е. Заметки по морфологии и систематике лесной мыши, обитающей на Урале // Вестник Оренбургского государственного университета. 2006. № 4. Приложение. С. 67-69.
11. Боков Д. А. Интерстициальный эндокринный аппарат семенников экспериментальных животных в условиях хром-бензольной интоксикации / Д.А. Боков, Е.В. Ермолина, М.В. Семёнова, А.И. Смолягин, А.А. Стадников // Гигиена и санитария. 2014. № 4. С. 100-104.
12. Боков Д.А. Экспериментальное моделирование токсико-генной патологии эмбриогенеза: экологические аспекты / Д.А. Боков, П.С. Неверова, М.П. Обидченко, М.А. Сень-чукова, Н.Н. Шевлюк // Вестник Оренбургского государственного университета. 2015. № 10. С. 203-207.
13. Шевлюк Н.Н. Морфофункциональные особенности размножения мелких млекопитающих в условиях урбанизированной среды обитания на примере г. Оренбурга / Н.Н. Шевлюк, Е.В. Блинова, Д.А. Боков, Н.В. Обухова, Н.А. Си-вожелезова, Л.Л. Дёмина, М.Ф. Рыскулов // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2014. № 2 (46). С. 201-203.
