CC BY
47
УДК 591.15:599.323.41
ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП В АГРОЦЕНОЗАХ ПРЕДГОРИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА
© 2018 М.С. Гудова, М.М. Емкужева, Е.П. Кононенко
Институт экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН, Нальчик
Статья поступила в редакцию 24.10.2018
Изучено состояние численности, половозрастной структуры и размножения двух фоновых видов в агроценозах предгорий Центрального Кавказа. Ядром популяций Apodemus uralensis и Mus musculus, симбиотопически обитающих в агроценозах в летний период, являются взрослые особи сего года. При этом в возрастной структуре малой лесной мыши присутствуют все когорты, в отличие от домовой, у которой наблюдается очень низкая доля перезимовавших животных или их полное отсутствие. Высокая численность, лабильные показатели размножения A. uralensis свидетельствуют о наиболее благополучном состоянии популяции в местообитаниях с умеренным антропогенным воздействием.
Ключевые слова: Mus musculus, Apodemus uralensis, Центральный Кавказ, агроценоз, популяцион-ная структура, численность.
ВВЕДЕНИЕ
Основная черта мелких млекопитающих как компонентов зооценоза - распределение между собой территории по принципу подвижного равновесия и доминирования каждой формы в оптимальных для нее условиях [1]. Совместно обитающие виды [2] используют возможности среды с минимальной конкуренцией между собой и с максимальной биологической продуктивностью, при этом пространство заполняется с максимальной плотностью. В предгорьях центральной части Северного Кавказа наиболее массовыми [3] и широко распространенными являются малая лесная мышь (Apodemus uralensis Pall.) и домовая мышь (Mus musculus L.), которые в летний период здесь обитают симбио-топично. Эта часть Северного Кавказа относится к наиболее освоенным в сельскохозяйственном отношении, а соответственно и подвергается трансформации в результате антропогенного воздействия. Для оценки состояния биоты остается актуальным комплексное изучение динамики численности, популяционной структуры и размножения мелких млекопитающих. В регионе современных данных подобного рода
Гудова Маринат Саадуловна, научный сотрудник лаборатории экологии и эволюции позвоночных животных. E-mail: mpapieva@inbox.ru Емкужева Марита Мухамедовна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории экологии и эволюции позвоночных животных. E-mail: emkugeva_m@mail.ru Кононенко Екатерина Павловна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории экологии и эволюции позвоночных животных. E-mail: iemt_kate@inbox.ru
недостаточно, численность и структура популяций грызунов приводятся в основном для естественных биоценозов [4-7], специальных работ, посвященных состоянию популяций мелких млекопитающих на территориях с интенсивной сельскохозяйственной деятельностью мало [8].
В этой связи целью данного исследования является изучение популяционных характеристик (состояние численности, половозрастной структуры и размножения) двух фоновых видов грызунов предгорий Центрального Кавказа - M. musculus и A. uralensis в условиях агроценозов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объекты исследования - грызуны разных экологических групп: настоящий синантроп - домовая мышь (Mus musculus) и широко распространенный вид [9], гемисинантроп - малая лесная мышь (Apodemus uralensis). На территории Предкавказья род Apodemus является одним из наиболее древних из всего многообразия млекопитающих и представители рода известны из верхнемиоценовых отложений Приазовья [10]. Останки домовой мыши на Кавказе известны с голоцена [11]. Виды различаются и по ряду эколо-го-физиологических особенностей. В частности, домовая мышь весьма теплолюбива, механизмы терморегуляции слабо развиты и в короткий срок погибают при температуре ниже 0°С, при этом это вид с хорошо развитыми адаптациями к существованию в условиях сухого и жаркого климата [12-13]. Малая лесная мышь теплолюбива, однако особенности поведения позволяют им существовать в неблагоприятных условиях [12].
Сбор материала производился в условиях агроцезонов предгорий (КБР, окр. с. Псынадаха, высота 700 м над ур. м.) Центрального Кавказа
эльбрусского варианта поясности (по типизации А.К. Темботова) [14-15].
Динамика численности избранных видов изучена в течение четырех лет (2001-2004гг.), исследования проводились в летний сезон. Отлов зверьков производили стандартным методом ловушко-линий. Пересчет делали на 100 ловуш-ко-суток. Всего отработано 2620 ловушко-суток. Материал составил 196 особей: малой лесной мыши - 119 экземпляров, домовой мыши - 77 экземпляров. Изучены численность, половозрастная структура популяций и размножение. Фактическую плодовитость оценивали на основе подсчета плацентарных пятен и количества эмбрионов в рогах матки с пересчётом среднего значения на количество размножающихся самок. Возраст животных определяли по степени стёртости жевательной поверхности коренных зубов [16-17] на основании чего выделяли три возрастные группы - перезимовавшие, взрослые сего года, молодые. Градация численности (редкий, обычный, многочисленный) производилась по А. П. Кузякину [18] и А. К. Темботову [19].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В предгорьях Центрального Кавказа лесная мышь обитает в биотопах природного и антропогенного характера: лесные полосы, луга, обрабатываемые сады, огороды, надворные постройки и жилища человека [3, 4, 5]. Согласно результатам проведенных исследований, динамика численности популяции малой лесной мыши в условиях предгорья в агроценозе за период исследования характеризуется двухгодичной цикличностью, значения варьируют от 3,3 до 13,6 (рис. 1). Двухлетний цикл у лесных мышей также отмечен в оптимальных условиях Кавказского заповедника, где урожаи ежегодны
13
16
14
и
с; 12
о
о 10
< 8
ш 6
О 4
и
О
2
0
за счет разных пород, тогда как в менее кормной южной его части цикл равен 5 годам [20].
Как известно, численность популяции регулируется за счет изменения половозрастного состава, интенсивности размножения и степени участия прибылых особей в размножении, которая в большей степени оказывает влияние на рост численности. В половой структуре А. ига1ет(з в предгорьях прослеживаются некоторые особенности. Только в период минимальной численности отмечается явное смещение в сторону самцов в группе взрослых особей, что указывает на пессимизацию условий, в остальные годы наблюдается равное соотношение самцов и самок или преобладание самок, как в выборке взрослых особей, так и в группе молодых (табл.).
Увеличению численности малой лесной мыши во второй год исследования способствует высокий репродуктивный потенциал - большой процент молодых особей (прирост) и высокая плодовитость, тогда как в третий год, предшествующий очередному подъему численности, механизмы компенсации численности отличаются - это участие в размножении значительной доли самок, при относительно низкой их плодовитости (табл.).
В год максимальной численности, взрослых самок больше в 2,4 раза, тогда же и отмечены высокое среднее значение плодовитости, равное 7,3 (от 4 до 10 эмбрионов; средние многолетние значения - 6,9±0,28) и максимальное количество размножающихся самок.
Во все годы исследований в возрастной структуре малой лесной мыши представлены все возрастные группы, основу популяции составляют прибылые. В некоторые годы (второй и третий год исследования) количество перезимовавших животных небольшое.
13,6
ГОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
■ A. uralensis
M. musculus
Рис. Численность малой лесной и домовой мыши в предгорьях Центрального Кавказа
Таблица. Половозрастная структура малой лесной мыши в условиях предгорий Центрального Кавказа
I год исследования II год исследования III год исследования IV год исследования
Показатели
А. М. А. М. А. М. А. М.
итакпж шшси1ш итакт'к шшси1ш итакт'к шшси1ш итакт'к шшси1ш
8/Я
Молодые 1:2 3:1 1:2 0:1 1:1,3 0:1 1:1 0
Взрослые 1:1,1 1:1,1 1,1:1 1,4:1 1,6:1 2:1 1:2,4
Молодые 32,0 20,5 16,1 3,5 3,3 11,1 3,0 0
Взрослые сего года 52,0 74,4 67,7 93,1 90,3 88,9 90,9 0
Перезимовавшие 16,0 5,1 16,1 3,5 6,7 0 6,1 0
% беременных 21,4 33,3 17,6 30,8 38,5 33,3 54,5 0
Фактическая плодовитость 8,0 6,6 6,0 5,3 6,0 6,0 7,3 0
Домовая мышь, как известно, в предгорной лесостепи и равнинной зоне Северного Кавказа заселяет населенные пункты, а вне населенных пунктов все природные биотопы - обрабатываемые поля с колосовыми, пропашными и техническими культурами, лесные насаждения, нераспаханные целинные земли [19]. Численность вида по годам подвержена резким колебаниям [20, 21]. По полученным нами данным в условиях агроценозов предгорий в летний период диапазон колебаний составляет 2,9 ос./100 л.с
- 9,9 ос./100 л.с. По сведениям, приводимым А. К. Темботовым [19], в агроценозе в разные годы численность вида составляет от 3 до 25 ос./100 л.с. Колебания численности у лесной мыши - от 1,1 до 12 ос./100 л.с. Следует отметить, , в зимний период второго года исследования, когда домовая мышь мигрирует в постройки человека, численность с 2,9 ос./100 л.с (лето) доходит до 25 ос./100 л.с.
Сравнительный анализ динамики численности (рис.) A. uralensis и M. musculus показывает синхронный ритм в первые три года (увеличение численности у обоих видов и следующие за этим падение), тогда как в четвертый год исследования идет подъем численности у малой лесной мыши и депрессия - у домовой. В агроцено-зах домовые мыши по обилию уступают лесным мышам, что согласуется с данными других авторов [22].
В популяции домовых мышей во все годы исследований наблюдается некоторое смещение в пользу самцов, а в год депрессии численность самцов в 2 раза больше, чем самок.
Количество размножающихся самок у синантропов в изученный промежуток относительно стабильное, без резких колебаний, вместе с тем, отмечается высокая изменчивость показателя плодовитости (от 4 до 9; коэффициент вариации
- 23,5%), средний размер выводка за весь период исследований 6±0,43, это несколько ниже, чем у малой лесной мыши (табл.). По данным
литературы [3, 21], величина выводка домовой мыши в предгорных и степных районах Северного Кавказа колеблется от 2-3 до 13-14, в среднем 7,7, причем количество выводка меняется относительно стаций обитания вида.
В возрастной структуре M. musculus ядром популяции, как и A. uralensis, являются взрослые особи сего года, однако доля перезимовавших животных небольшая, а в год низкой численности данная когорта отсутствует вовсе (табл.).
Как известно, M. musculus в летний период, в том числе и в условиях предгорья, выселяется из домов , занимая как природные [20, 23, 24, 25], так и нарушенные агроценозы. Возможно, низкая численность, а иногда и отсутствие перезимовавших животных, является следствием дератизационных мероприятий, которые ведут к элиминации животных.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализ полученных результатов позволяет заключить следующее. В условиях предгорий Центрального Кавказа, в агроценозе, где летом симбиотопически обитают оба вида, почти во все годы исследования доминирует малая лесная мышь, в годы пика вид многочисленен, в период снижения - обычен. Динамика численности A. uralensis характеризуется двухгодичной цикличностью, что свойственно виду [20] в благоприятных условиях. В агроценозах Центрального Кавказа вид проявляет высокую пластичность популяционных параметров. Так, в разные годы депрессий механизмы компенсации численности у вида различны. Наблюдаемая при этом большая лабильность репродуктивных особенностей A. uralensis отражает, видимо, приспособленность популяции к меняющейся среде обитания и имеет важное значение в по-пуляционном регулировании численности.
Агротехнические приемы, которые используются в борьбе с вредителями, несомненно,
являются стрессирующими для мышевидных грызунов. Вместе с тем, Apodemus uralensis - типичный эврибионт, проявляющий положительную реакцию (рост численности) на умеренное антропогенное воздействие, с легкостью заселяя нарушенные биотопы. Эффективным механизмом роста плотности в благоприятных условиях является повышение интенсивности размножения и плодовитости [26, 27].
Домовая мышь менее приспособлена к обитанию в нарушенных ценозах, по сравнению с малой лесной мышью. Ядром популяции в аго-ценозах у домовой мыши, как у лесной, являются взрослые особи сего года. При этом в возрастной структуре малой лесной мыши присутствуют все когорты, в отличие от домовой, у которой наблюдается очень низкая доля перезимовавших животных или их полное отсутствие. Несмотря на относительно стабильные показатели доли размножающихся самок, плодовитость и численность ниже, чем у малой лесной мыши.
Таким образом, исходя из анализа динамики численности избранных видов, структуры их популяций можно заключить: в условиях агро-ценозов Центрального Кавказа в наиболее благополучном состоянии находится популяция A. uralensis.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977. 255 с.
2. Жигальский О.А. Анализ взаимоотношений между совместно обитающими видами // Животный мир горных территорий. М.: Т-во научных изданий КМК. 2009. С. 293-297.
3. Темботов А.К., Шхашамишев Х.Х. Животный мир Кабардино-Балкарии. Нальчик: Эльбрус, 1984. 190 с.
4. Популяционная изменчивость малой лесной мыши в среднегорьях Западного и Центрального Кавказа / М.С. Гудова, З.А. Берсекова, З.Х. Ботта-ева, А.Х. Чапаев, Л.С. Дышекова // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2016. №5 (2). Т. 18. С. 252-256.
5. Популяционная изменчивость малой лесной мыши (Mammalia, Rodentia) в трех вариантах поясности Центрального и Западного Кавказа / М.С. Гудова, З.А. Берсекова, М.М Емкужева, З.Х. Бот-таева, А.Х. Чапаев, Л.С. Дышекова // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2017. № 5. Т. 19. С. 48-56.
6. Видовое разнообразие, размещение и численность мелких млекопитающих южных территорий Краснодарского края и Республики Адыгея / Н.М. Окулова, Ю.В. Юничева, М.И. Баскевич, Т.Е. Рябова, А.Х. Агиров, А.Е. Балакирев, Л.Е. Василенко, С.Г. Потапов // Млекопитающие горных территорий. Мат. межд. конф. М.: Т-во научных изданий КМК. 2005. С. 122-130.
7. Окулова Н.М., Рябова Т.Е., Василенко Л.Е. Размножение и продуктивность популяций лесных мышей подрода Sylvaemus (Muridae, Rodentia) на Северо-Западном Кавказе и в Предкавказье // Животный мир горных территорий. М.: Т-во научных изданий КМК. 2009. С. 394-399.
8. Магомедов М-Р.Д., Омаров К.З. Динамика попу-ляционной структуры модельных видов горных грызунов в условиях агрикультурного террасного земледелия на Восточном Кавказе // Млекопитающие горных территорий. Мат. межд. конф. М.: Т-во научных изданий КМК. 2005. С. 105-111.
9. Кучерук В.В. Грызуны - обитатели построек человека и населенных пунктов различных регионов СССР // Общая и региональная териогеография. М.: Наука. 1988. С. 165-237.
10. Калмыков Н.П. Изменения разнообразия наземной биоты Предкавказья с миоцена до голоцена // Проблемы экологии горных территорий: сб. науч. тр. М.: Т-во научных изданий КМК. 2006. С. 155-163.
11. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 702 с.
12. Калабухов Н.И. Периодические (сезонные и годичные) изменения в организме грызунов, их причины и последствия. Л.: Наука, Ленингр. отд., 1969. 249 с.
13. Стальмакова В.А. О некоторых физиологических особенностях домовой мыши - Mus musculus L. // Фауна и экология животных Таджикистана. Таджикистан: сб. науч. тр., 1978. С. 81-91.14.
14. Соколов В.Е., Темботов А.К. Млекопитающие Кавказа: Насекомоядные. М.: Наука, 1989. 548 с.15.
15. Проблемы экологии горных территорий: Учебное пособие для студентов вузов биологического и географического профиля / А.К. Темботов, Э.А. Шебзухова, Ф.А. Темботова, А.А. Темботов, И.Л. Ворокова // Майкоп: Изд-во АГУ, 2001. 186 с.16.
16. Карасева Е.В., Телицина А.В., Жигальский О.А. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: Изд-во ЛКИ, 2008. 416 с. 17.
17. Клевезаль Г.А. Принципы и методы определения возраста млекопитающих. М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. 283 с.18.
18. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Учен. зап. Моск. обл. пед. ин-та им. Н.К. Крупской. 1962. Т. 109. Биогеография. Вып. 1. С. 3-182. 19.
19. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус, 1972. 245 с.
20. Жарков И.В. Экология и значение лесных мышей в лесах Кавказского заповедника // Труды Кавк. госуд. запов. 1938. Т.1. С. 34-45.
21. Тарасов М.П. Материалы по экологии домовой мыши Северного Кавказа // Домовая мышь. М.: 1989. С. 209-222.
22. Прилуцкая Л.И. Ч.1. Ареал и его изменения. Современный ареал домовой мыши в СССР // Домовая мышь. М.: 1989. С. 15-26.
23. Тупикова Н.В. Экология домовой мыши средней полосы СССР // Фауна и экология грызунов. 1947.
Вып. 2. С. 5 - 67.
24. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Биология домовой и курганчиковой мышей. М.: Наука, 1990. 207 с.
25. Домовая мышь: Происхождение, распространение, систематика, поведение. М.: Наука, 1994. 247 с.
26. Омаров К.З. Пути адаптаций популяций и сообществ мелких млекопитающих к условиям лес-
ных рубок на Восточном Кавказе // Экология животных, Юг России: экология, развитие. 2008. № 1. С. 94-103.
27. Структура населения мелких млекопитающих в окрестностях заброшенного населенного пункта в Цимлянских песках / И.А. Тихонов, Г.Н. Тихонова, П.Л. Богомолов Л. В Давыдова // Зоологический журнал. 2008. Т. 87. С. 983-990.
ECOLOGICAL PECULIARITIES OF SMALL MAMMALS FROM DIFFERENT ECOLOGICAL GROUPS IN AGROCENOSES OF FOOTHILLS IN THE CENTRAL CAUCASUS
© 2018 M.S. Gudova, M. M. Emkuzheva, E. P. Kononenko
Tembotov Institute of Ecology of Mountain Territories RAS, Nalchik
The numbers, sex-and-age structure and reproduction of two background species in agrocenoses of foothills in the Central Caucasus were studied. The adults of this year represent the population nucleus of Apodemus uralensis and Mus musculus, which symbiotopically occur in agrocenoses in summer. All the cohorts are present therewith in the age structure of A. uralensis in contrast to M. musculus, when a low proportion of hibernating animals or their full absence is observed. The high numbers and labile reproduction characters of A. uralensis testify to safe state of the population in habitats under moderate anthropogenic impact.
Keywords: Mus musculus, Apodemus uralensis, Central Caucasus, agrocenosis, population structure, numbers.
Gudova Marinat, Resercher Fellow of the Laboratory for Ecology and Evolution of Vertebrates. E-mail: mpapieva@inbox.ru
Marita Emkuzheva, Candidate of Biology, Senior Research Fellow of the Laboratory for Ecology and Evolution ofVertebrates. E-mail: emkugeva_m@mail.ru Ekaterina Kononenko, Candidate of Biology, Senior Research Fellow of the Laboratory for Ecology and Evolution of Vertebrates. E-mail: iemt_kate@inbox.ru
