CC BY
38
УДК 575.2:599.323.4(470.64) - Изменчивость. Млекопитающие. Мышевидные.
Семейство Мышиные. Кабардино-Балкария.
РЕЗУЛЬТАТЫ ПРЕДВАРИТЕЛЬНОГО ФЕНЕТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА ЧЕРЕПА СИНАНТРОПНЫХ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ (MUS MUSCULUS) ПРЕДГОРНОЙ ПОПУЛЯЦИИ
ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА
© 2015 Е. А.Кучинова
Институт экологии горных территорий им. А.К. Темботова Кабардино-Балкарского научного центра Российской академии наук, г. Нальчик
Статья поступила в редакцию 28.09.2015
Впервые для домовой мыши, обитающей в условиях предгорий Центрального Кавказа выделено 37 фенов неметрических признаков черепа, представляющих собой различного рода отверстия для прохождения кровеносных сосудов и нервов. Также проведено фенетическое сравнение си-нантропной домовой мыши с малой лесной мышью. Уровень фенетического разнообразия выше у домовой мыши по сравнению с малой лесной.
Ключевые слова: домовая мышь, лесная мышь, неметрические признаки черепа, Центральный Кавказ.
Домовая мышь (M. musculus) является широ-коареальным полиморфным видом и относится к настоящим синантропам-космополитам, распространившимся по миру путем случайных инвазий, попадая в населенные пункты вслед за человеком за счет глубокого проникновения в структуру человеческой цивилизации и максимально используя результаты его средо-образующей деятельности [1]. Все это делает ее перспективным модельным объектом для изучения различных аспектов популяционной и эволюционной биологии. Начиная с середины прошлого века [2-7] и по сей день [8-14] для этого широко и вполне успешно используют методы фенетического анализа. Эти методы основаны на использовании фенов - устойчивых мелких скелетных аберрации в строении черепа (наличие или отсутствие определенных отверстий для прохождения кровеносных сосудов и нервов, их расположение, форма, размеры, количество, выпадение отдельных фрагментов кости и некоторые другие признаки), которые являются косвенными маркерами генотипического состава популяции. Один и тот же пороговый признак может иметь в ходе количественного варьирования несколь -ко устойчивых состояний, пороговых уровней, при преодолении которых он качественно изменяется. Большинство таких морфологически хорошо различимых дискретных устойчивых состояний пороговых признаков на практике рассматриваются как фены [12, с. 143]. Местоположение эпигенетических порогов на единой количественной шкале варьирования признака достаточно жестко сохраняется в единой по происхождению группировке, но различается в
Кучинова Екатерина Александровна, младший научный сотрудник лаборатории экологии и эволюции позвоночных животных. E-mail: [email protected]
разных популяциях [12, с. 143]. Таким образом, возникновение мелких скелетных аберраций на черепе происходит в пределах генетически детерминированных границ и зависит, в пределах нормы реакции, от множества внешних и внутренних факторов, проявление которых обусловлено «эпигенетическим полиморфизмом» [11, 15]. Выше изложенное убедительно доказывает пригодность фенетического метода для широкого применения в популяционной биологии, в частности, для изучения популяционной структуры и дифференциации популяций различных видов млекопитающих. Перспективной территорией для изучения изменчивости широкоареальных видов является Кавказский регион. Наличие на Кавказе факторов поясности в горах и широтной зональности на смежных равнинах создают условия для того, чтобы оценить проявление внутривидовой изменчивости в градиенте влияния комплекса средовых факторов. Здесь домовая мышь населяет различные биотопы образуя высокую плотность населения на равнине, а с подъемом в горы, проявляет, высокую привязанность к жилищу человека [16].
Учитывая, что домовая мышь на Кавказе не изучалась методами фенетического анализа перед нами в основном стояли следующие задачи: 1) выделение фенов на черепе домовой мыши; 2) проведение корреляции с целью выбраковки признаков, связанных с полом, друг другом и т.д.; 3) составления каталога фенов для домовой мыши предгорий Центрального Кавказа.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Для проведения фенетического анализа была изучена серия черепов домовой мыши коллекционного фонда ИЭГТ из предгорий Централь-
Каталог неметрических дискретных признаков (фенов) черепа домовой мыши предгорной выборки Центрального Кавказа
1 - дополнительное лобное отверстие впереди основного РРгасап
2 - дополнительное лобное отверстие сзади основного РРгасро
3 - отсутствие лобного отверстия РРгасап(-)
4 - одинарное переднее отверстие на чешуйчатой кости РТтасап
5 - центральное отверстие на чешуйчатой кости РТМ
6 - заднее дополнительное височное отверстие РТтасро
7 - наличие нижнего дополнительного височного отверстия РТтазИ
8 - наличие одинарного окна на сосцевидной кости РеМз (+)
9 - отсутствие окна на сосцевидной кости РеМз (-)
10 - наличие одинарного подъязычного отверстия
11 - наличие удвоенного подъязычного отверстия Р^ёи
12 - наличие одинарного бокового предче-люстного отверстия РРт1а
13 - верхнечелюстное отверстие на скуловом отростке РМх2т
14 - переднее отверстие на скуловом отростке верхней челюсти РМхгтог
15 - наличие одинарного отверстия в крыловидной ямке РЯТ1
16 - наличие одинарного дополнительного круглого отверстия РРБ
17 - наличие отверстий на перегородке между овальным и круглым отверстиями Р1Т1
18 - наличие одинарного дополнительного
ного Кавказа. На данном этапе объем выборки составлил 40 экз. черепов взрослых животных. Относительный возраст зверьков определяли по стертости коренных зубов [17]. При проведении фенетического анализа (выделении, описании фенов, обработке результатов) использовали методы фенетики разработанные и предложенные А.Г. Васильевым [12, 18]. Поиск и учет фенов проводили с помощью микроскопа Carl Zeiss (Stemi 2000). Большая часть использованных нами в работе состояний неметрических признаков, и их кодовых сокращений взяты из литературных источников, а те, которые обнаружены впервые, уже были описаны ранее другими авторами для других видов [9-10, 12, 14, 18-20]. Изначально было выявлено порядка 80 билатеральных и медиальных признаков, включая единичные и редкие. Очень редкие фены исключались из дальнейшего анализа, как малоинформативные. Связь проявления фенов с полом и друг с другом оценивали на основе расчета непараметрических коэффициентов корреляции Спирмена. После этого часть признаков, проявивших значимую связь с указанными выше факторами исключили из дальнейшего анализа.
В процессе классификации черепов, согласно методике, предложенной А.Г. Васильевым с соавторами [19], отмечали наличие того или иного признака для каждой особи, а затем в каждой выборке для билатерально проявляющихся признаков подсчитывали число сторон на которых фен (устойчивое состояние порогового признака) проявился, и учитывали общее число изученных сторон.
В конечном итоге анализировали частоты 37 неметрических признаков, которым присвоены порядковые номера и коды на основе латинских наименований (см. рис. 1 и каталог фенов).
отверстия в области овального отверстия с вентральной стороны в крыловидной ямке Fasac
19 - наличие одинарного отверстия с линг-вальной стороны альвеолы M1 FMtlg
20 - наличие двойного отверстия с лингваль-ной стороны альвеолы M3 FMblgpodu
21 - наличие одинарного дополнительного небное отверстие FPl
22 - наличие двойного дополнительного небное отверстие FPldu
23 - наличие одинарного отв. В области М3 на внутренней поверхности FPC (M3)
24 - наличие тройного отв. В области М3 на внутренней поверхности FPCtr (M3)
25 - наличие более 3 отверстий в области М3 на внутренней поверхности FPCmx (M3)
26 - наличие одинарного отверстия в области M2 на внутренней поверхности FPC (M2)
27 - наличие двойного отверстия в области M2 на внутренней поверхности FPCdu (M2)
28 - наличие более 3 отверстий в области M2 на внутренней поверхности FPCmx (M2)
29 - отсутствие отверстия в области сочленов-но-угловой вырезки FMbacpo (-)
30 - наличие отверстия на массетерной площадке нижней челюсти выше linea oblique FMas
31 - наличие тройного отверстия на теле нижнечелюстной кости FOMtr
32 - наличие более 3 отверстий на теле нижнечелюстной кости FOMmx
33 - дополнительное отверстие в области овального с латеральной стороны FOvala
34 - множественное отверстие на затылочной кости в сочленовной ямке FFsO^x
35 - наличие отверстия на боковой стороне альвеолы M2 верхней челюсти FPL (M2 )
36 - наличие отверстия на уровне M1 верхней челюсти FPL (M1 )
37 - наличие дополнительных отверстий в области венечного отверстия с внутренней стороны FMan
Фенетические дистанции (MMD) между выборками и их средние стандартные отклонения (MSD) рассчитывали по формулам, предложенным С. Хартманом [21]. Различия статистически значимы на уровне р < 0.05 при MMD > 2 MSD.
Для оценки фенетического разнообразия использовались общепринятые показатели Л.А. Животовского [22]. Внутрипопуляционное разнообразие оценивали с помощью показателя - р, а концентрацию редких фенов с помощью - h.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Направленная ассиметрия (встречаемость на левой и правой сторонах черепа) выявлена по двум признакам (наличие переднелобного и заднего бокового предчелюстного отверстий). C полом оказались связаны 8 признаков (наличие
одинарного отверстия в основании крыловидного отростка, двойное дополнительное круглое отверстие, наличие тройного отверстия с лингваль-ной стороны альвеолы М3, наличие одинарного медиального отверстия и окна на клиновидной кости, наличие одинарного отверстия и более трех отверстий на теле нижнечелюстной кости, отверстия по бокам клиновидной кости). Связь друг с другом проявили около 50% признаков.
При сравнении самцов и самок домовой мыши по частоте встречаемости признаков достоверные различия выявлены только по 1 признаку (наличие тройного отверстия на теле нижнечелюстной кости БОМ^) из 37. Причем, данный признак достоверно чаще встречается у самок, чем самцов. Уровень фенетических дистанций между полами, оцененный по всему комплексу признаков оказался статистически недостоверным ММБ =
- 0.00686±0.0115 (Хи-квадрат= 31,85; ¿£=37).
Учитывая, что домовая мышь в теплые периоды года выселяется из жилищ человека в природу, где она в предгорьях Центрального Кавказа симбиотопично встречается с широко распространенным и многочисленным видом - малой лесной мышью (А. ита\ет1з), представляло интерес сравнить оба вида, происходящие с одного высотного уровня (предгорья) Центрального Кавказа.
С целью сопоставимости данных при межвидовом сравнении использовали только равное число неметрических признаков, встречающихся у обоих видов. Из 37 признаков выделенных у домовой мыши сходство между отмеченными видами установлено только по 13 признакам, по ним и проводили дальнейшее фенетическое сравнение (таб. 1).
Как видно из табл. 1 при внутривидовом сравнении у малой лесной мыши между зверьками разного пола не выявлено достоверных различий по частоте встречаемости какого-либо признака. У домовой мыши достоверные различия выявлены только по встречаемости одного признака
- БОтх. В целом различия между полами недостоверны как у малой лесной ММБ = - 0.0091±0.0213 (Хи-квадрат= 8,308; ¿£=13), так и домовой мыши ММБ = 0.0061±0.0194 (Хи-квадрат= 14,61; ¿£=13).
При межвидовом сравнении достоверные различия между самцами выявлены по частоте встречаемости 5 признаков из 13 - Б1тасап, БеМз (-), БРт1а, Базас и БОтх. Данные признаки за исключением последнего достоверно чаще встречаются у самцов домовой мыши по сравнению с таковыми малой лесной мыши (табл. 1). При аналогичном сравнении самок достоверные различия также выявлены по встречаемости 5 неметрических признаков. Причем различия отмечаются практически по тем же признакам, что и у самцов за исключением признака ББгасап. Как и у самцов, данные признаки достоверно чаще встречаются у самок домовой по сравнению с самками лесной мыши. Также обращает на себя
Таб. 1. Частоты встречаемости фенов неметрических признаков черепа в популяциях домовой и малой лесной мышей (%) в предгорных экосистемах Центрального Кавказа
Код признака A. uralensis M. musculus Внутривидовое Межвидовое
сравнение сравнение
вв ?? вв ??
n=40 n=34 n=40 n=40 Хи-квадрат Хи-квадрат
1 2 3 4 1-2 3-4 1-3 2-4
1. FFracan 0 0 2.5 10 *
2. FFracan (-) 0 0 2.5 5
3. FTmacan 7.5 12.1 27.5 15 *
4. FeMs (-) 0 0 20 20 *** **
5. FHgsi 39.5 54.8 52.5 42.5
6. FPmla 0 0 40 37.5 *** ***
7. FPD 27.5 31.3 27.5 22.5
8. Fasac 18.4 32.3 67,5 70 *** **
9. FMtlg 37.5 26.5 60 55
10. FFsOcmx 62.5 58.8 30 30
11. Mblgpodu 25 23.5 25 10
12. FPCdu 15 20.6 27,5 34
13. FOMmx 85 67.6 57.5 82.5 * ***
Примечание: п-число изученных сторон черепа. Уровень значимости межгрупповых различий по отдельным признакам: * - р < 0.5; ** - р < 0.01; *** - р < 0.001
Таб. 2. Характеристика фенетического разнообразия черепа домовых и лесных мышей Центрального Кавказа
Вид P Su h Sh
A. uralensis $$ 1.570 0.005 0.073 0.041
A. uralensis $$ 1.613 0.004 0.047 0.0329
M. musculus 33 1.828 0.007 0.086 0.0426
M. musculus $$ 1.806 0.008 0.097 0.052
внимание тот факт, что большинство признаков хотя и недостоверно, но все же чаще встречаются у домовой мыши чем у лесной. Отмеченное справедливо для особей обоих полов.
При попарном сравнении двух видов по показателям внутрипопуляционного разнообразия - р Л. А. Животовского следует, что уровни фене-тического разнообразия выше у домовой мыши по сравнению с лесной (табл. 2).
При сравнении зверьков по полу в пределах каждого вида по показателю р различия выявлены у обоих видов, но половые различия сильнее выражены у малой лесной мыши, причем у самок уровень фенетического разнообразия выше, чем у самцов. У домовой мыши напротив фенети-чески более разнообразными являются самцы. При межвидовом сравнении по показателю р различия выявлены во всех вариантах сравнения. По показателю Ь (концентрации редких фенов) различия оказались недостоверными во всех вариантах сравнения, хотя наибольшая доля редких фенов отмечается у зверьков обоих полов домовой мыши.
Таким образом, результаты фенетического анализа показали, что между двумя видами (А. uralensis и M. musculus) существуют значительные различия, как по частоте встречаемости
отдельных признаков, так и по показателям разнообразия. При этом наибольшим фенетическим разнообразием характеризуются домовые мыши.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Лапшов, В.А. Человек и популяционная экология синантропных грызунов /В .А. Лапшов, В.В. Кучерук // Синантропия грызунов. Характер поведения. Особенности обитания в постройках человека. Методы учетов. Пути ограничения численности / Ин-т эволюц. морфолог. и эколог. жив-х им. А.Н. Северцова РАН; [под ред. акад. В.Е. Соколова и д.б.н. Е.В. Карасевой]. - Москва, 1994. - С. 4-14.
2. Grunberg, H. Genetical studies on the skeleton of the house mouse /H. Grunberg// IV. Ouasicontinuos variations. J. Genet. 1952. Vol. 51. - P. 95-114.
3. Berry, R.J. Epigenetic polymorphism in wild population of Mus musculus /R.J. Berry // Genetic Reserch, Cambr. 1963. Vol. 4. - P. 193-220.
4. Berry, R.J. The evolution of island population of the house mouse /R.J. Berry// Evolution. 1964. - Vol. 18. -№3. - P. 468-483.
5. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Очерк учения о популяции /Н.В.Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. - М.: Наука, 1973. - 278 с.
6. Яблоков, А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак /А.В. Яблоков. - М.: Наука, 1980. - 135 с.
7. Яблоков, А.В. Введение в фенетику популяций /А.В. Яблоков, Н.И. Ларина. - М.: Высш. Школа, 1985. - 160 с.
8. Васильев, А.Г. Популяционная структура обыкновенной слепушонки: многомерный морфоме-трический и фенетический аспекты сравнения поселений вида в Южном Зауралье. Морфологическая и хромосомная изменчивость мелких млекопитающих / А.Г. Васильев, Н.Г. Евдокимов, В.П. Позмогова // Екатеринбург: Наука. Уральское отделение. 1992. - С. 37-51.
9. Песков, В.Н. Фенетика и феногеография водяной полевки (Атсо1а ЬеттевЫв Ь.) /В.Н. Песков, И.Г. Емельянов // Вест. зоологии. - 2000. - №3. - С. 39-44.
10. Песков, В.Н. Фенетический анализпопуляционной структуры водяной полевки (А1Уко1а ¡егеЫв Ь.) Центральной и Восточной Палеарктики /В.Н. Песков, И.Г. Емельянов // Вест. Зоологии. - 2000. - №6. - С. 65-70.
11. Васильев, А.Г. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно-географический подход) /А.Г. Васильев, И.А. Васильева, В.Н. Большаков. - Екатеринбург, 2000. - 132 с.
12. Васильев, А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии / Алексей Геннадьевич Васильев. - Екатеринбург: Академкнига, 2005. - 640 с.
13. Васильев, А.Г. Гомологическая изменчивость морфологических структур и эпигенетическая дивергенция таксонов: Основы популяционной мерономии /А.Г. Васильев, И.А. Васильева. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. - 511 с.
14. Амшокова, А.Х. Изменчивость неметрических признаков черепа малой лесной мыши (К^епИа, МиШае) на Центральном Кавказе. Сообщение 1. Внутривидовая изменчивость в связи с гради-
ентом высоты /А.Х. Амшокова, Ф.А. Темботова // Животный мир горных территорий. Позвоночные. Нальчик. - 2009. - С.168 - 180.
15. Уоддингтон, К.Х. Основные биологические концепции. На пути к теоретической биологии / Уоддингтон Конрад Хэл. - М.: Мир, 1970. - С.108 - 115.
16. Темботов, А .К. Млекопитающие Кабардино-Балкарской АССР / Темботов Асланби Казиевич.
- Нальчик, 1960. - С.92-93.
17. Клевезаль, Г.А. Принципы и методы определения возраста млекопитающих / Клевезаль Галина Александровна. - М: Т-во научных изданий КМК, 2007. - 283 с.
18. Васильев, А.Г. Пакет прикладных программ PHEN 3.0. [Электронный ресурс] /А.Г. Васильев // 1995.
- URL:: http://ecoinf.uran.ru (дата обращения 12.08.2015).
19. Васильев, А.Г. Сравнение мигрирующих и оседлых особей рыжей полевки по комплексу неметрических признаков / А.Г. Васильев, И.Г. Васильева, В.Н. Большаков // Экология. 1996. Т.27, - №5.- С. 371-377.
20. Васильева, И.А. Феногенетический анализ популяций малой лесной мыши (Apodemus uralensis Pall.) в эоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа / И.Г. Васильева, А.Г. Васильев, Н.М. Лю-башевский // Экология. - 2003. - №6. - С.325 - 332.
21. Hartman, S. E. Geographic variation analysis of Dipodomys ordii using non - metric cranial trains/ S. E. Hartman // J. Mammal. - 1980. - V.61, №3. - Р.436 - 448.
22. Животовский, Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам. Фенетика популяций / Л.А. Животовский // М.: Наука.
- 1982. - С. 38-44.
PHENETIC PREANALYSIS RESULTS OF SYNANTHROPIC HOUSE MICE (MUS MUSCULUS) CRANIUM FROM THE PIEDMONT POPULATION IN THE CENTRAL CAUCASUS
© 2015 E.A. Kuchinova
Tembotov Institute of Ecology of Mountain Territories of Kabardino-Balkarian Scientific Centre of Russian Academy of Sciences, Nalchik
37 phenes of the cranium nonmetric parameters representing different openings for blood vessels and nerves are first distinguished for the house mouse occupying the foothills of the Central Caucasus. Phenetic comparison between the synanthropic house mouse and lesser common field mouse is also made. Phenetic diversity level is higher in the house mouse than in the lesser common field mouse. Rey words: house mouse, the wood mouse, nonmetric character of the cranium, the Central Caucasus.
Kuchinova Ekaterina Aleksandrovna, Junior Scientist of the Laboratory for Ecology and Evolution of Vertebrates. E-mail: [email protected]
