CC BY
78
УДК: 581.9 + 58.007 (234.84)
ББК: 28.581
Саксонов С.В., Новикова Л.А., Сенатор С.А., Рухленко И.А.
РЕЛИКТОВЫЕ РАСТЕНИЯ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ: СОСТОЯНИЕ
ПРОБЛЕМЫ
Saksonov S.V., Novikova L.A., Senator S.A., Rukhlenko I.A.
RELICT PLANTS OF THE PRIVOLZHSKAIA UPLAND: THE STATE
OF THE PROBLEM
Ключевые слова: реликтовые растения, история изучения, Приволжская возвышенность.
Key words: relict plants, history of research, Privolzhskaia upland.
Аннотация: проблема реликтовых растений в отечественной научной литературе обсуждается более 100 лет. На формирование современных представлений о происхождении и особенностях реликтов во флоре большое влияние оказали идеи Д.И. Литвинова, И.И. Спрыгина, Е.В. Вульфа, С.И. Коржинского, Е.М. Лавренко и многих других исследователей. В настоящей работе приведен критический обзор исследований реликтовых растений и сообществ, встречающихся на Приволжской возвышенности.
Abstract: the problem of relic plants in Russian scientific literature more than 100 years are discussed. On the formation of modern concepts on the origin and characteristics of relicts in the flora bright was the impact of ideas D.I. Litvinov, I.I. Sprygin, E. V. Vulf S.I. Korzhinskii, E.M. Lavrenko and many other investigators. The paper presents a critical review of research of relic plants and communities in the Privolzhskaia upland is given.
В настоящее время сотрудники лаборатории проблем фиторазнообразия Института экологии Волжского бассейна РАН участвуют в реализации проекта РФФИ «Реликтовые флоро-ценотические комплексы Самарской, Пензенской, Ульяновской областей и Республики Мордовия» (р_поволжье № 14-04-97072). Ранее критический обзор исследований по реликтовому вопросу, выполненных на территории одного из рефугиумов флоры - Самарской Луки, был представлен одним из авторов настоящей статьи [1; 26; 70]. В продолжение этой темы, ниже представлена работа, обобщающая сведения об изученности реликтовых растений Приволжской возвышенности за период времени более 125 лет, начиная с работ Д.И. Литвинова (1890) до современных исследователей.
1. Работы классиков реликтовой гипотезы
Литвинов Дмитрий Иванович, разрабатывая теорию реликтовой растительности Европейской России, замечает, что «степные горные сосновые леса представляют остатки и население прежних боров, преимущественно сохранившихся на тех же местах, где они росли в ледниковый период и частью в конце третичного» [2, стр. 325]. К таким местам , наряду с меловыми горами по р. Донцу, Центральной Орловской возвышенностью и силурийскими известняками на побережье Балтийского моря, он относит «волжские горы», т.е. Приволжскую возвышенность.
В работе «О некоторых ботанико-географических соотношениях в нашей флоре» [3] развивая реликтовую гипотезу,
автор обращает внимание на ряд растений (Juniperus sabina, Aulacospermum tenilobum, Knautia tatarica), дизъюнктивность ареалов которых логично объясняется их реликтовой природой.
Анализ работ Д.И. Литвинова по реликтовому вопросу приведен в работе Г.С. Розенберга с соавторами [4].
Коржинский Сергей Иванович, описывая растительность степей, допускает, что Приволжская возвышенность может являться территорией, где сохранилась реликтовая флора. Он пишет: «По наступлении более теплого периода ледники стали отступать и освободившееся пространство вслед за отодвигающейся полосой тундры стало быстро заселяться травянистой растительностью, главным образом выходцами из горных стран юга Европы, а отчасти из тех местных центров, как Орловская возвышенность, Средневолжские горы и Южный Урал, в которых и во время ледникового периода сохранялась кое-какая флора» [5, с. 602].
Лавренко Евгений Михайлович [6] рассматривает Приволжскую возвышенность как один из центров «консервирования» третичных реликтов между Карпатами и Алтаем, послужившего затем центрами последующего расселения лесной растительности в межледниковые и послеледниковые периоды.
Спрыгин Иван Иванович [7], доказывая факт отсутствия оледенения на территории Приволжской возвышенности, основываясь на работах геологов и геоморфологов А.Д. Архангельского, Е.В. Милановского, Г.Ф. Мирчинка и И.А. Шульгина, зоогеографов М.Н. Богданова и
М.А. Мензбира, а также ботанико-географов Д.И. Литвинова, С.И. Коржинского, Г.И. Танфи-льева, Е.М. Лавренко и других авторов, связанных с реликтовым вопросом.1
Во второй части статьи И.И. Спрыгин [7, с. 78] помещает «краткие очерки общего распространения и сведения о произрастании на Приволжской возвышенности некоторых из тех видов лесных растений, наличие разорванных ареалов которых главным образом и некоторые другие соображения дают основание считать их за виды, являющиеся реликтами древней доледниковой флоры Приволжской возвышенности». К таковым им относится 6 видов:
Digitalis ambigua Murr. (Digitalis grandiflora Mill.) [7, с. 78]. Впоследствии найден в единственном месте в центральной части Самарской Луки в 94/47 кварталах Александровского лесничества [8].
Trifolium lupinaster L. (Lupinaster alba Link.) [7, с. 82]. Впервые указан для Самарской Луки по сбору Вас. Смирнова 1925 г. «д. Бахилова в Жигулевских горах на Самарской Луке... на участке растительности степного состава, распложенного по склону одного из горных бараков». В настоящее время вид исчез из состава местной флоры [9].
Anemona altaica Fisch (Anemonoides altaica (C.A. Mey.) Holub) [7, с. 87]. Впервые обнаружен А.Ф. Тереховым [10] близ Самары (Сокские горы) и практически одновременно И.И. Спрыгиным в Жигулях - близ Бахиловой Поляны (28 мая 1928 г.) и в урочище Старое Отважное, ныне пос. Зольное (30 мая 1928 г.).
Bupleurum longifolium Z. (Bupleurum au-reum (Hoffm.) Fisch. ex Spreng.) [7, с. 91]. Впервые найден А.К. Буличем [11] на Лысой горе близ Морквашей, ныне г. Жигулевск.
Siler trilobum Scop. (Laser trilobum (L.) Borkh.) [7, с. 95]. Впервые обнаружен П.С. Палласом в 1869 г. [12].
Pulmonaria molissima Kerner (P. dacica Simonk.) [7, с. 103]. Впервые найден И.И. Спрыгиным [12].
В другой работе И.И. Спрыгин [13] продолжает исследования по реликтовому вопросу и выделяет группу степных реликтов:
Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski [13, с. 296]. Впервые обнаружен В. Смирновым [12].
Globularia wilkomii (Globularia punctata
1 К работе имеется важное, с точки зрения истории вопроса, замечание И.И. Спрыгина о том, что «настоящая статья является развитием и некоторой переделкой моего доклада, сделанного в январе 1926 г. на Всесоюзном съезде ботаников и оставшегося до сих пор неопубликованным. Мною сделаны добавления в сообщенном фактическом материале и изменения в трактовке некоторых частных положений, связанных с общей темой «Реликтовая растительность Приволжской возвышенности» [7, с. 67].
Lapeyr.) [13, с. 298]. Впервые найден С.И. Коржинским [12].
Schiverekia podolica (Bess.) Andrz. ex DC. [13, с. 300]. Впервые обнаружен Н.П. Жиляковым [12].
Carex humilis Leyss. [13, с. 301]. Впервые найден Р.И. Аболиным [12].
В другой работе «Реликты во флоре Поволжья» И.И. Спрыгин [14, с. 58-61] пишет:
«1. Изучение реликтов какой-либо страны неотделимо от изучения истории флоры и вообще растительности страны.
2. Во флоре Поволжья имеется немало видов, разорванность ареалов которых можно поставить в связь с некоторыми моментами в истории Поволжья и изменениями его климатических и иных условий, а изолированные отрезки ареалов их признать за остатки некогда сплошных областей распространения.
3. Реликтовые растения Поволжья принадлежат к различным группам фитоценозов. Так, например, из лесных растений можно указать на: Anemone altaica Fisch., Pulmonaria molissima Kern., Trifolium lupinater L., Digitalis ambigua Murr., Lathyrus niger (L.) Bernh., Bupleurum aureum Fisch.; из степных и лесостепных: Globularia wilkommii Nym., Draba gmelinii Asams., Schivereckia podolica Andrz., Stipa dasyphylla Czern., Siler trilobum Scop., Dictam-nus caucasicus F. et M., Verbascum nigrum L., из бореальных лесных: Lycopodium selago L., Oxalis acetosella L., Botrychium matricariae Spr., Athyrium crenatum (Sommerf.) Rupr., Dry-opteris phegopteris (L.) Christes, D. robertiana (Hoffm.) Christes, Arctostaphylos uva ursi Spr.; из водяных: Salvinia natans (L.) All. и Trapa natans L. (s.lat).
4. Наряду с таковыми явными реликтами следует поставить реликты скрытые, успевшие уже по исчезновении причин, вызвавших разрывы в их ареалах, заполнить хотя бы частично эти разрывы и имеющие в настоящий момент снова сплошные ареалы, конечно, уже не соответствующие прежним. Их реликтовая в соответствующих районах природа может быть установлена путем детального изучения морфологических признаков, ареалов, условий местообитания и возможных путей расселения. К таким видам можно, например, отнести Tilia cordata Mill. s. lat. (в Поволжье имеется форма, очень близкая к известному реликту T. sibirica Fisch.), Lilium pilosiusculum (Freyn.) Miscz., Stipa praecapillata Alech. и др.
5. Базируясь на обширности ареалов многих степных растений как отдельных видов, так и групп родственных видов, и большой специфичности их морфологической и экологической природы, нужно признать, что степные ценозы уже существовали в плиоцене и послужили прототипами для образования современных степных
ценозов, особенно принадлежащих к подзонам северной и средней (разнотравно-ковыльной) степи. За древность степной растительности говорит также установленное для неогена наличие животных, обитающих на больших степных площадях.
6. Растительный покров Среднего Поволжья уже перед началом ледникового периода имел пестрый и разнообразный характер и содержал как лесные (находки у Сызрани П. А. Никитина), так и степные ценозы.
7. Резкий подъем к северу границ оледенений рисского и вюрмского на востоке европейской части СССР говорит то, что на юго-востоке последней (на Приволжской возвышенности, в Среднем Заволжье и Южном Приуралье) во время ледниковых трансгрессий, благодаря близости материковых масс Средней Азии со свойственным им климатическим режимом, могли иметь место условия, отличимые от более западных районов, условия при которых могла существовать как лесная, так и степная растительность.
8. С этим согласуется совпадение восточной границы приволжских или вообще восточных отрезков ареалов ряда лесных реликтов, как Anemone altaica, Pulmonaria molissima, Trifoli-um lupinaster и др., также лесостепных, как Siler trilobum. Некоторое захождение той или другой границ легко объясняется позднейшей миграцией реликтов в эрратическую область.
9. Имеются палеоботанические указания на то, что липа, дуб и вяз имели ледниковые убежища, между прочим, и на юго-востоке европейской части СССР
10. Труднообъяснимо при помощи миграций ледникового периода и позднейшего времени наличие в Приволжье и Заволжье островных местонахождений, оторванных от других громадными расстояниями таких растений, как Globularia wilkommii, Schivereckia podolica, Draba gmelini; проще признать их реликтами более древними, остатками растительности третичного времени. Данные, почерпнутые из изучения ареалов некоторых степных видов, как Avenastrum desertorum, Stipa dasyphylla и др., также приводят к выводам, что в ряду ледниковых убежищ степной растительности Поволжье занимало одно из первых мест.
11. По окончании ледникового периода Приволжская возвышенность и Среднее Заволжье вместе с Южным Уралом и Приуральем послужили центрами расселения лесной и степной растительности, например, в приуральские районы Западной Сибири.
12. Подлежит ревизии вопрос о миграциях с запада и востока в пределы европейской части СССР лесной и степной растительности, причем следует различать переселения их сюда более древние (третичного времени) и миграции во время ледникового периода и после него.
13. Изучение послетретичных отложений Поволжья, можно сказать, только что начинается, результаты его пока представляют малонадежную базу для выводов по истории растительности Поволжья. Скудны сведения по палеоботанике и палеозоологии его. Несомненно, имели место изменения в растительном покрове Поволжья во время ледниковых и межледниковых эпох и в последующие периоды, но суждения о них, как и о происходивших за эти периоды миграциях растений, по указанным выше причинам приходится основывать почти исключительно на данных современного распространения растений. Схемы, более или менее установленные в этом отношении для прибалтийских стран и северо-запада европейской части СССР, должны применяться с большой осторожностью по отношению к юго-востоку последней ввиду близости его к континентальным условиям Средней Азии.
14. Некоторый свет на послетретичные изменения в растительном покрове Поволжья может пролить изучение островных местонахождений ряда видов, как, например, выдвинувшихся далеко на юг в Приволжской возвышенности местонахождений таежных видов (Lyco-podium selago, Oxalis acetosella, Circaea alpine и др., в том числе самой ели), также северных местонахождений как в Заволжье, так и в эрратической области (к западу от Суры) степняков и вообще южных растений (Eurotia caeratoides, Agropyrum cristatum, Astragalus asper, Aster villosus, A. hauptii и мн. др.), затем спорадического распространения некоторых элементов широколиственных лесов (Coryda-lis marschalliana, Dentaria quinquefolia, Acer campestris и нек. др.), а также спорадических местонахождений водяных растений (своеобразных форм Trapa natans также Sal-vinia natans).
15. То же значение может иметь изучение распространения в связи с экологическими особенностями эндемичных форм Поволжья, число которых с каждым годом по мере изучения флоры все увеличивается и в ряду которых вместе с неоэндемиками, несомненно, имеются расы древнего происхождения, как некоторые эндемы Жигулевских гор, меловых выходов правобережья Волги и карбонатных пород Заволжья».
И.И. Спрыгин [14] отмечает, что «материал, который должен быть положен в основу выводов и заключений относительно истории растительного покрова любой страны, можно разделить на две части. Это, с одной стороны, данные, которые черпаются из изучения современного распространения растений и их группировок, с другой - все то, что представляют в наше распоряжение геология, геоморфология, почвоведение, палеоботаника и палеозоология» [14, с. 293].
Далее автор обращается к своей более
ранней работе - «О некоторых лесных реликтах Приволжской возвышенности» [7], добавляя в список реликтовых растений Ulmus elliptica.
В следующей части этой статьи И.И. Спрыгин описывает ряд степных реликтов: Helictotrichon desertorum, Globularia willkom-mii, Schivereckia podolica, Carex humilis (в Поволжье встречается только в Жигулевских горах, однако В.И. Кречетович, судя по известным ему образцам из Жигулей, считает что это C. rhizina или C. pediformis - прим. авторов), Scutellaria lupulina1 известный автору в Поволжье всего в трех пунктах: левобережье Суры, на выходах мела у с. Атемар Мордовской АССР2; Лавинская степь (ныне это Ульяновская обл.) Куйбышевской обл., по-видимому, также на меловой почве; бассейн Демы в каменисто-карбонатной степи на выходах пермских мергелей близ с. Пономаревки, Draba sibirica, Minuartia seta-cea. В этой работе И.И. Спрыгин приводит много данных о видах с разорванными ареалами, доказывая их реликтовую природу.
Таким образом, И.И. Спрыгин своими трудами наполнил реальными фактами литви-новскую реликтовую гипотезу, развил ее, подтвердил материалами из смежных дисциплин (геологии, геоморфологии, палеоботаники). Обзор флористических работ И.И. Спрыгина представлен в нашей работе [15].
II. Работы самарских ботаников
Сидорук Илья Семенович после некоторого забвения «реликтовой проблемы» вновь воскрешает к ней интерес, приводя список реликтов флоры Самарской Луки, «отступившим под влиянием ледника с севера» [16, с. 141], а именно:
Arctosyaphylos uva-ursi Scop.; Majanthe-mum bifolium Web.; Athyrium crenatum (Som-merf.) Rupr. (Diplazium sibirica (Turcz. ex G. Kunze) Kurata); Dryopteris robertianii L. (Gym-nocarpium dryopteris (L.) Newm.); Asplenium trichomanes L.; Juniperus sabina L.; Knautia tatarica (L.) Litv.; Schiverekia podolica Andrz.; Clausia aprica (Poir.) Korn.-Tr.; Ephedra distachya L.; Eurotia ceratoides C.A.M. (Krascheninnikovia ceratoides (L.) Guldenst.); Polygonum alpinum All. (Aconogonon alpinum (All.) Schur).
В этой работе И.С. Сидорук впервые пытается уйти от размытого термина «третичный реликт» и ввести классификацию доледникового (в современной трактовке - плиоценовый) и менее древнего ледникового (плейстоценовый) реликт.
Плаксина Тамара Ивановна [17] обобщила многолетние исследования по ре-
ликтовой тематике и разработала свою классификацию «древнего ядра» самаролукской флоры, выделив следующие группы:
лесные реликты доледникового времени (Anemone altaica Fisch, Circea lutetiana L., Bupleurum aureum Fisch., Laser trolobum (L.) Borkh., Knautia tatarica (L.) Litv., Pulmonaria molissima Kerner Salvinia natans (L.) All.);
степные реликты доледникового времени (Allium strictum Schrad., Alyssum lenense Adams., Aster alpinus L., Dianthus acicularis Fisch., Globularia wilkomii Nym., Helianthemum nummularium (L.) Mill., H. rupifragum Kern., Helictotrichon desertorum Pilger., Clausia aprica Korn.-Tr., Juniperus sabina L., Linaria genis-tifolia (L.) Mill., Polygala sibirica L., Schiverekia podolica Andrz.);
лесные реликты ледниковой эпохи (Asplenium trichomanes L., Diplazium sibirica (Turcz. ex G. Kunze) Kurata, Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm., G. robertianum Newm., Majanthemum bifolium (L.) F.M. Schmidt., Ox-yccocus quadripetalus Gilib., Vaccinium myt-tillus L., V. vutis-idaea L., Arctosyaphylos uva-ursi Scop.)
и группу менее древних реликтов (Scorzonera austriaca Willd., Ceratoides papposa Botsch. et Ikonn., Ephedra distachya L., Hedysarum razoumovianum Fisch. ex Helm., Polygonum alpinum All., Corydalis solida (L.) Clairv., Zerna benekenii (Lange) Lindm.).
В другой работе Т.И. Плаксиной [18] приводится, несколько отличная от предыдущей, классификация реликтов, в которой выделяются две группы: доледниковые (третичные, или плиоценовые) реликты и послеледниковые (голоценовые) реликты.
Впоследствии Т.И. Плаксина [19] еще раз изменяет классификацию, выделяя палеоген-неогеновые, плиоценовые и плейстоцен-голоценовые реликты. Следует обратить внимание, что автор изменяет не только возраст реликтов, но и принадлежность видов к той или иной группе, постоянно увеличивая количество реликтовых элементов.
Конева Надежда Викторовна [20, 21] дала новые описания реликтовым растительным сообществам на территории Самарской Луки, уделив особое внимание толокнянко-вым соснякам (таблица 1).
1 Scutellaria supina L.
2 Это местонахождение сохранилось по настоящее время [85, с. 167].
Название сообществ Источники
Низкогорный сосняк толокнянковый (Pinus sylvestris-Arctostaphylos uva-ursi) [20-24]
Низкогорный сосняк беломошниковый (Pinus sylvestris-Hylocomium proliferum). [23-27]
Низкогорный корявый дубняк стоповидноосоковый (Quercus robur-Carex pediformis) [23-27]
Овсецово-красивейшековыльные сообщества (Stipa pulcherrima-Helictotrychon schellianum) [23-27]
Разнотравно-келериевые сообщества с шиверекией подольской (Herbae stepposae-Koeleria sclerophylla + Schivereckia podolica). [23, 24]
Бедренцово-феруловая ассоциация (Pimpinello-Feruletum tataricae Czerepnin 1941) [23-27]
Низкогорно-скальные сообщества можжевельника казацкого (Juniperus sabina) [23-25, 63]
Низкогорно-скальные сообщества ясколки жигулевской (Cerastium zhiguliensis) [23-25, 63]
Низкогорно-скальные сообщества костенца лузитанского (Asplenium lusitanicum) [23-28, 63]
Низкогорно-скальные сообщества костенца постенного (Asplenium ruta-muraria) [23, 24, 63]
Низкогорно-скальные сообщества голокучника Роберта (Gymnocarpium robertianum) [23, 24, 63]
Саксонов Сергей Владимирович с соавторами опубликовал сведения о встречаемости реликтов в различных локальных флорах Приволжской возвышенности [69, 70], а также представил обзор реликтовых элементов Средне-Волжского биосферного резервата [31], занимающего площадь 443,93 тыс. га и являющимся уникальной территорией по представленности реликтовых видов, которых здесь отмечено 91.
Сенатор Степан Александрович совместно с С.В. Саксоновым [29-31] предпринял попытку выявить причины дизъюнкций ареалов растений в Самарско-Ульяновском Поволжье, к которым относятся:
1) проявление региональных тектонических процессов в позднем плиоцене и плейстоцене. Связанное с ними опускание Прикаспийской впадины обусловило расширение Каспийского бассейна и затопление обширных пространств между Приволжской возвышенностью и Южным Уралом. Последующие трансгрессии в четвертичное время (бакинская, хазарская и хвалынская) также способствовали разобщению некогда общих ареалов Волго-Уральской флоры;
2) историческая динамика смены типов растительности (природных зон), обусловленная изменениями климатических условий, вызванных покровными оледенениями;
3) последствия видообразовательного процесса, когда разрыв в ареале происходит в результате «вытеснения» одного вида другим, вновь сформированным;
4) древняя миграция видов за пределы ареала.
На основе ботанико-географического анализа современных ареалов авторы [29, 30, 31] дополняют список реликтов следующими видами:
Argusia sibirica (L.) Dandy: евразиатский степной, находится на северо-западной границе ареала;
Buschia lateriflora (DC.) Ovcz.: юго-западноазиатско-южноевропейско-североказахс-танский степной; Cinna latifolia (Trev.) Griseb.: восточноевропейско-азиатско-североамери-канский бореальный, находится на южной границе ареала;
Circaea alpina L.: голарктический бореальный, находится на южной границе ареала;
Elytrigia pruinifera (Nevski) Nevski: южноуральский эндемичный горно-степной, находится на западной границе ареала;
Gagea liotardii (Sternb.) Schult. et Schult. fil. : юго-западносибирско-североказахстанский степной, находится на северной границе ареала;
Hippochaete x mackayi (Newm.) Scoda [Bquisetum x trachyodon (A. Br.) Koch]: европейский бореальный;
Lactuca quercina L.: европейский неморальный, находится на юго-восточной границе ареала;
Phegopteris connectilis (Michaux) Watt: голарктический бореально-неморальный, находится на южной границе ареала;
Polystichum braunii (Spenn.) Fée: голарктический неморальный, находится на южной границе ареала;
Salvia glutinosa L.: европейско-югозападноазиатский неморальный; Stipa korshinskyi Roshev.: восточноевропейско-казахстанско-западносибирский горно-степной.
Другая работа С.В. Саксонова и С.А. Сенатора [32] посвящена личности Евгения Владимировича Вульфа - одного из теоретиков реликтового вопроса.
Головлев Алексей Алексеевич с соавторами [33-41] в ряде работ подробно описал распространение и эколого-биологические особенности некоторых реликтовых видов растений (Alyssum lenense Adams, Anemonoides altaica (C.A. Mey.) Holub, Ferula tatarica Fisch. ex Spreng. Asplenium ruta-muraria L., Bromopsis benekenii (Lange) Holub, Cephalanthera rubra (L.) Rich., Laser trilobum (L.) Borkh и др.) в Сокольих горах (левобережье Волги, близ г. Самары), которые, по мнению ряда геоморфологов, являются генетически единым с Жигулями поднятием.
Горлов Сергей Евгеньевич [42], изучая степную растительность Средне-Волжского биосферного резервата, приводит сведения о распространении ряда реликтовых видов семейства Poaceae: Helictotrichon desertorum (Less.) Pilger, Stipa korschinskyi Roshev., Cinna latifolia (Trev.)
Griseb. и Bromopsis benekenii (Lange) Holub.
Чап Татьяна Федоровна с соавторами [43] изучила ряд растительных сообществ с участием Globularia punctata Lapeyr в которые входят также другие реликты (Allium strictum Schrad., Artemisia sericea Web. ex Atechm. и Polygala sibirica L.).
III. Работы пензенских ботаников
Солянов Александр Андрианович изучал флору и растительность Пензенской области [95]. Составил карту растительности, а также геоботанические карты некоторых заповедных степных участков и карты распространения некоторых редких видов [96, 97, 98].
Чистякова Александра Александровна занималась, в основном, изучением состояния и динамики популяций многих редких для Пензенской области растений, в том числе реликтовых (Dactylorhiza cruenta (O.F. Muell.) Soo, Dentaria quinquefolia Bieb., Trapa natans L. и другие [87, 88, 89]. Ею было описано множество редких видов для двух изданий Красной книги Пензенской области (2002, 2013).
Новикова Любовь Александровна с соавторами, изучая растительный покров Пензенской области также внесла большой вклад в познание реликтового флористического комплекса. Обнаруженный новый для Пензенской области вид из семейства Valerianaceae - Valeriana tuberosa L. в Сердобском (близ с. Байка) и Тамилинском (близ с. Варварино) районах [43], находящийся здесь на северной границе ареала, является реликтовым. Его биологические особенности, а также маргинальное положение в ареале в условиях ксерофитных и галофитных мест обитания, позволяют Valeriana tuberosa признать голоценовым ксеротермическим реликтом. К числу ценных флористических находок на территории Пензенской области следует отнести также Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch и другие [90].
Л. А. Новикова с соавторами, изучая распространение видов семейства Apiaceae, пришла выводу о необходимости включения в Красную книгу Пензенской области двух реликтовых видов - Aulacospermum multifidum (Smith) Mein-sch. и Bupleurum aureum Fisch. ex Hoffm. [44], а при изучении редких растения семейства Caryophyllaceae были выделены такие реликтовые виды, как: Dianthus volgicus Juz. и Minuartia setacea (Thuill.) Hayek [91].
В своих работах Л.А. Новикова с соавторами проводит детальный обзор современного состояния кальцефитной [45, 46] и петрофитной [92] растительности Пензенской области, приводятся данные о состоянии этой растительности, особенностях ее формирования и возможностях сохранения. Однако утверждение авторов [45, с. 162] о том, что «все кальцефитные сообщества являются вторичными, их происхождение связа-
но с антропогенной трансформацией природных комплексов», весьма дискуссионно. Особо подробно авторами описана растительность памятников природы Пензенской области «Субботин-ские склоны» [46] и «Новоараповские меловые степи» [47], «Шукшинская степь» [48], заповедных участков: «Кунчеровская лесостепь» [49, 62], «Островцовской лесостепи» [93], «Попере-ченской степи» [94] и др.
Леонова Наталья Алексеевна [50] описывает популяцию реликтового вида Salvia glutinosa L., встречающегося в Пензенской области крайне редко, отмечая ее непоночлен-ность и регрессивность1.
IV. Работы ульяновских ботаников
Благовещенский Виктор Васильевич
и Раков Николай Сергеевич [51, 52] развивали представления о реликтах флоры Ульяновской области, предлагали варианты их классификации, регистрировали места их произрастания. Н.С. Раков [53, 66] обработал материалы, касающиеся уточнения распространения ряда реликтовых растений в ульяновский части Приволжской возвышенности: Astragalus helmii Fisch. и ряда наиболее уязвимых видов ульяновской флоры.
Дронин Григорий Валерьевич, изучая флору бассейна реки Сызранка [54], в ряде локальных флор обнаружил новые места обитания Globularia punctata (Соловчихинское лесничество Ульяновской области). В обзоре раритетных видов растений сосновых лесов центральной части Приволжской возвышенности им [55] упоминается ряд реликтовых видов (таблица 2).
Истомина Елена Юрьевна, изучая флору бассейна р. Инза в Ульяновской и частично в Пензенской областях [56, 57], уточнила места обитания для ряда реликтовых растений: A-conitum septentrionale, Laser trilobum, Lupinaster albus, Cephalanthera rubra, Botrychium lunaria, Digitalis grandifolia, Diphasiastrum com-planatum, Ledum palustre, Laser trilobum, Andromeda polifolia, Diplazium sibirica.
V. Работы мордовских ботаников
Силаева Татьяна Борисовна с соавторами [58, 59] провела ряд исследований, уточняющих распространение Cephalanthera rubra на северо-западе Ульяновской области (Инзен-ский район, близ сел Тияпино и Первомайское), а также ряда растений для Пензенской области (Botrychium lunaria, Carex arnelli, Artemisia sericea, Allium obliquum) и Республики Мордовия (Linnea borealis, Bupleurum aureum, Trapa natans, Trifolium lupinaster) [99, 100, 101, 102, 103].
1 Особенностям распространения Salvia glutinosa L. на восточной границе ареала посвящена работа Н.О. Кин [86].
№ п/п Латинское название вида Региональные Красные книги
1 2 3 4 5 6 7 8 9
1. Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. + + + + +
2. Botrychium virginianum (L.) Sw. + + +
3. Cephalanthera rubra (L.) Rich. + + + + + + + +
4. Cypripedium calceolus L. + + + + + + + +
5. Dianthus arenarius L. + + +
6. Diphasiastrum complanatum (L.) Holub + + + + + +
7. D. tristachyum (Pursh) Holub +
8. Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess. + + + + + + + +
9. Epipogium aphyllum Sw. + + + +
10. Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. + + + + +
11. Juniperus communis L. + + + + +
12. Linnaea borealis L. + + + +
13. Listera ovata (L.) R. Br. + + + + +
14. Lycopodium annotinum L. + + + + + +
15. L. clavatum L. + + + + + +
16. Lupinaster albus Link + +
17. Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt + +
18. Moneses uniflora (L.) A. Gray + + + + + +
19. Neottianthe cucullata (L.) Schlechter + + + + + + +
20. Oxalis aceto sella L. + +
21. Phegopteris connectilis (Michx.) Watt + + + + +
22. Pinus sylvestris L. var. cretaceae Kalenicz. ex Кот. + +
23. Polypodium vulgare L. + +
24. Polystichum braunii (Spenn.) Fee + + + +
25. Pyrola media Sw. + +
26. Aconitum septentrionale Koelle + +
27. Anemonoides altaica (C.A. Mey.) Holub + + + + +
28. A. x korshinskyi S. Saksonov et Rakov + +
39. Asplenium trichomanes L. +
30. Bupleurum longifolium ssp. aureum (Fisch. ex Hoffm.) Soo + + + +
31. Cinna latifolia (Trevir.) Griseb. + + +
32. Circaea alpina L. + + + + +
33. C. lutetiana L. + + +
34. Corallorrhiza trifida Chatel. + + + + +
35. Corydalis marschalliana (Pall. ex Willd.) Pers. + + + + + +
36. Cypripedium calceolus L. + + + + + + + +
37. C. guttatum Sw. + + + +
38. C. macranthon Sw. + + +
39. Digitalis grandiflora Mill. + + + + +
40. Diplazium sibiricum (Turcz. ex G. Kunze) Kurata + + + + + + +
41. Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Besser + + + + + + + +
42. Festuca altissima All. + + +
43. Geranium robertianum L. +
44. Iris aphylla L. + + + + + + + + +
45. Juniperus communis L. + + + + +
46. Knautia tatarica (L.) Szabo + +
47. Laser trilobum (L.) Borkh. + +
48. Oxalis aceto sella L. + +
49. Phegopteris connectilis (Michx.) Watt + + + + +
50. Salvia glutinosa L. + + + +
Примечания: 1 - Нижегородская обл., 2 - Респ. Чувашия; 3 -Мордовия; 5 -Ульяновская обл.; 6 - Самарская обл.; 7 - Пензенская 9 - Волгоградская обл.
Респ. Татарстан; 4 - Респ. обл;. 8 - Саратовская обл.;
Письмаркина Елена Васильевна [60, 104] изучила распространение одного из замечательных приволжских эндемичных растений из семейства Cistaceae Helianthemum canum (L.) Hornem. на территории Ульяновской области, предложив его к охране.
VI. Работы саратовских ботаников
Работ, выполненных по реликтовой проблематике саратовскими ботаниками, немного. Для территорий приволжских районов Вольского, Хвалынского, Саратовского и Красноармейского В.З. Макаровой с соавторами [61] предложен список особо охраняемых растений, среди которых упомянут ряд реликтовых видов: Cephalanthera rubra, Artemisia salsoloides, Matthiola fragrans, Globularia punctata, Paeo-nia tenuifolia, Pulsatilla patens1.
VII. Иные работы по проблеме реликтовых видов
Большая часть имеющихся на сегодняшний день работ представляет собой материалы, уточняющие распространение реликтовых видов растений [67, 71, 7S-S4 и др.], гораздо реже встречаются работы, посвященные классификации реликтовых растений [6S].
По разносторонней изученности среди реликтовых растений лидирует Globularia punc-tata, для которой довольно хорошо изучен средневолжский фрагмент ареала и вопросы, касающиеся ее распространения [43, 72-75], а также особенности ее биологии развития и экологии [76, 77].
Выводы
При изучении библиографических источников по проблеме реликтовых видов и реликтовых растительных сообществ Приволжской возвышенности отмечаются некоторые положительные тенденции в развитии этого направления.
1. Рост интереса исследователей к вопросу формирования флоры Приволжской возвышенности, а также географии и экологии отдельно взятых реликтовых видов;
2. Накопление сведений по географическому распределению реликтовых растений, оценки их роли в сложении растительного покрова;
3. Выявление современного состояния реликтовых растительных сообществ и применение этих знаний к практической деятельности по охране растительного покрова.
Вместе с тем существует ряд проблемных вопросов, связанных с дальнейшим изучением этой группы растений:
1. Выяснение времени вхождения реликтовых видов в региональные флористические комплексы;
2. Реконструкция палеогеографических и палеоботанических условий, при которых формировалось реликтовое ядро местных флор;
3. Изучение реликтовых видов, выявление их биологических и экологических особенностей в целях предотвращения их вымирания.
Работа выполнена в рамках гранта РФФИ (проект р_поволжье № 14-04-97072).
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Абраменко, А.В., Таранова А.М., Саксонов С.В. Костенец волосовидный (А8р1ешасеае, Asplenium trichomanes) на Жигулевской возвышенности // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий: материалы Всерос. науч. конф., посвящ. 130-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (г. Пенза, 20-21 мая 2003 г.). - Пенза, 2003. - С. 8-10.
2. Арутюнова, Л.Н. Географический анализ флоры охраняемых растений юга России // Современные проблемы науки и образования. - 2015. - № 3. - С. 609-616.
3. Арутюнова, Л.Н. Эколого-ценотический анализ флоры охраняемых растений юга России // Вестник Московского гос. обл. ун-та. Сер. Биол. науки. - 2015. - Т. 1, вып. 1. - С. 6-14.
4. Благовещенский, В.В., Раков Н.С. Реликтовые и эндемичные растения во флоре Ульяновской области // материалы конф., посвящ. 120-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (г. Пенза, 24-26 мая 1993 г.). - Пенза, 1998. - С. 62-67.
5. Благовещенский, В.В., Раков Н.С. Реликтовые и эндемичные растения во флоре Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Вып. 1. - Ульяновск, 2000. - С. 62-67.
6. Булич, А.К. Ботанические наблюдения во время экскурсии по Волге в 1891 г. // Труды общ-ва естествоиспыт. при Имп. Казанском ун-те. - 1892. - Т. 21, вып. 3. - 27 с.
7. Васюков, В.М., Саксонов С.В. Виды семейства Asteraceae бассейна Средней и Нижней Волги, подлежащие охране // Биологические аспекты распространения, адаптации и устойчивости растений: материалы Всерос. (с междунар. участием) науч. конф. (г. Саранск, 2022 ноября 2014 г.). - Саранск: Изд-во Мордовского ун-та, 2014. - С. 59-62.
1 Краткие сведения о реликтовом комплексе растений юга европейской части России можно почерпнуть в работах Л.Н. Арутюновой [64, 65].
8. Вяль, Ю.А., Мазей Н.Г., Новикова Л.А., Кармаева О.А. Онтоморфогенез Valeriana tuberose L. (Valerianaceae) на северной границе ареала // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья / под ред. С.А. Сенатора, С.В. Саксонова, Г.С. Розенберга. - Тольятти: Кассандра, 2014. - С. 57-63.
9. Головлёв, А.А. Alyssum lenense Adams в Сокольих и Сорочинских горах // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья / под ред. С.А. Сенатора, С.В. Саксонова, Г.С. Розенберга. - Тольятти: Кассандра, 2014. - С. 99-102.
10. Головлёв, А.А. Anemonoides altaica (C.A. Mey.) Holub в Сокольих и Сорочинских горах // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья / под ред. С.А. Сенатора, С.В. Саксонова, Г.С. Розенберга. - Тольятти: Кассандра, 2014. - С. 103-107.
11. Головлёв, А.А. Природное своеобразие Сокольих и Сорочинских гор и развитие экологического туризма // Вояджер: мир и человек. Теоретический и научно-методический журнал. - 2013. - № 4. - С. 153-159.
12. Головлёв, А.А. Реакреционная деятельность в Сокольих горах и сохранение биоразнообразия // Экология России: на пути к инновациям: межвузов. сборник научных трудов. Вып. 9. - Астрахань: Изд-во Нижневолжского экоцентра, 2014. - С. 25-28.
13. Головлёв, А.А., Макарова Ю.В., Прохорова Н.В. Добавления к Красной книге Самарской области, касающиеся Сокольих и Сорочинских гор // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья / под ред. С.А. Сенатора, С.В. Саксонова, Г.С. Розенберга. -Тольятти: Кассандра, 2014. - С. 119-122.
14. Головлёв, А.А., Прохорова Н.В. Сорочинские горы как крупное местообитание костенца стенного в Самарской области // Экология России: на пути к инновациям: межвуз. сборник научных трудов. Вып. 9. - Астрахань: Изд-во Нижневолжского экоцентра, 2014. - С. 29-33.
15. Голуб, В.Б., Ужамецкая Е.А., Саксонов С.В. Характеристика каменистых степей Жигулевских гор (по материалам исследований Л.М. Черепнина) // Бюл. «Самарская Лука». -1995. - № 6. - С. 73-96.
16. Горлов, С.Е. Обзор злаков (Poaceae) Самарской Луки // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья / под ред. С.А. Сенатора, С.В. Саксонова, Г.С. Розенберга. - Тольятти: Кассандра, 2014. - С. 123-130.
17. Дронин, Г.В. О флоре и растительности Соловичхинского лесничества (Правобережье Ульяновской области) // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья / под ред. С.А. Сенатора, С.В. Саксонова, Г.С. Розенберга. - Тольятти: Кассандра, 2014. - С. 153-162.
18. Дронин, Г.В. Раритетные виды растений в лесах центральной части Приволжской возвышенности // Раритеты флоры Волжского бассейна: доклады участников II Рос. научной конф. (г. Тольятти, 10-13 сентября 2012 г.) / под ред. С.В. Саксонова и С.А. Сенатора. - Тольятти: Кассандра, 2012. - С. 64-68.
19. Истомина, Е.Ю. Редкие и исчезающие виды растений бассейна реки Инза. Материалы к Красной книге Ульяновской области // Раритеты флоры Волжского бассейна: доклады участников Рос. научной конф. (г. Тольятти, 12-15 октября 2009 г.) / под ред. С.В. Саксонова и С.А. Сенатора. - Тольятти: Кассандра, 2009. - С. 62-65.
20. Истомина, Е.Ю. Флора сосново-широколиственных лесов запада Ульяновской области на примере урочища Вельдяпка // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья / под ред. С.А. Сенатора, С.В. Саксонова, Г.С. Розенберга. - Тольятти: Кассандра, 2014. - С. 186-188.
21. Кин, Н.О. Особенности распространения Salvia glutinosa L. на восточной границе ареала // Теоретические проблемы экологии и эволюции. Теория ареалов: виды, сообщества, экосистемы: V Любищевские чтения. - Тольятти: Кассандра, 2010. - С. 69-71.
22. Конева, Н.В. М.В. Золотовский о растительности каменистой степи в Жигулях // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья / под ред. С.А. Сенатора, С.В. Саксонова, Г.С. Розенберга. - Тольятти: Кассандра, 2014. - С. 525-535.
23. Конева, Н.В. Реликтовые сообщества скальных обнажений Жигулевского биосферного резервата (Приволжская возвышенность) // Известия Самарского научного центра РАН. - 2014. - Т. 16, № 5(5). - С. 1597-1602.
24. Конева, Н.В. Флористические особенности Стрельной горы («Жигулевский биосферный природный заповедник») // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья / под ред. С.А. Сенатора, С.В. Саксонова, Г.С. Розенберга. - Тольятти: Кассандра, 2014. - С. 217-225.
25. Конева, Н.В., Саксонов С.В. Реликтовые элементы во флоре Самарской Луки: обзор работ // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья / под ред. к.б.н. С.А. Сенатора, д.б.н. С.В. Саксонова и чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга. - Тольятти: Кассандра, 2011. -
С. 124-131.
26. Конева, Н.В., Саксонов С.В., Иванова А.В. Скальная растительность «Жигулевского заповедника» // Науч. труды гос. природного заповедника «Присурский». - Чебоксары; М., 2002. Т. 9. - С. 63-67.
27. Коржинский, С.И. Степи // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона. Т. 31А (62): Статика - Судоустройство. - 1901. 4, II, 473-954, II, 2 с, 10 л. ил.
28. Кузнецова, М.Н. Биолого-ценотические особенности Globularia punctata Lapeyr. в центральной части Приволжской возвышенности: автореф. дис.... канд. биол. наук. - Тольятти, 2003. - 18 с.
29. Лавренко, Е.М. Лесные реликтовые (третичные) центры между Карпатами и Алтаем // Журн. Русск. бот. общ-ва. - 1930. - Т. 15, № 4. - С. 351-363.
30. Леонова, Н.А. Редкие виды рода Salvia (S. nutans и S. glutinosa) в Пензенской области // Раритеты флоры Волжского бассейна: доклады участников II Российской научной конференции (г. Тольятти, 10-13 сентября 2012 г.) / под ред. С.В. Саксонова и С.А. Сенатора. -Тольятти: Кассандра, 2012. - С. 151-152.
31. Литвинов, Д.И. Геоботанические заметки о флоре Европейской России // Бюл. МОИП. - 1890. - № 3. - С. 322-434.
32. Литвинов, Д.И. О некоторых ботанико-географических соотношениях в нашей флоре. - Л.: Изд-е автора. 1927. - 15 с.
33. Макаров, В.З., Пичугина Н.В., Данилов В.А., Затовский В.А., Хворостухин Д.А., Позднякова О.В. Красная книга растений приволжских районов Саратовского Правобережья // Раритеты флоры Волжского бассейна: доклады участников II Рос. научной конф. / под ред. С.В. Саксонова, С.А. Сенатора. - Тольятти: Кассандра, 2012. - С. 265-272.
34. Макарова, Ю.В., Головлёв А.А., Прохорова Н.В. Раритетные сосудистые растения западной части Сокольих гор // Раритеты флоры Волжского бассейна: доклады участников II Рос. научной конф. / под ред. С.В. Саксонова, С.А. Сенатора. - Тольятти: Кассандра, 2012. - С. 153-161.
35. Макарова, Ю.В., Куликова М.В., Прохорова Н.В., Головлёв А.А. К изучению флоры Усть-Сокского карьера // Вестник Самарского гос. ун-та. Естественнонауч. сер. - 2013. - № 3 (104). - С. 161-167.
36. Макарова, Ю.В., Прохорова Н.В., Головлёв А.А. Материалы к флоре западной части Сокольих гор (Самарская область) // Фиторазнообразие Восточной Европы. - 2013 - Т. VII, № 1. -С. 28-46.
37. Малиновская, Е.И. Редкие, исчезающие и нуждающиеся в охране виды во флоре национального парка «Самарская Лука» // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологи. - 2009. - Т. 18, № 3. - С. 192-202.
38. Малиновская, Е.И. Реликты и эндемы Самарской Луки. Справочная информация // Самарская Лука на пороге третьего тысячелетия. - Тольятти, 1999. - С. 82-85.
39. Малиновская, Е.Н. О распространении Globularia punctata Lapeyr, Globulariaceae в бассейне р. Сок (Сахарская область) // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья / под ред.С.А. Сенатора, С.В. Саксонова и Г.С. Розенберга. - Тольятти: Кассандра, 2014. - С. 281-287.
40. Малиновская, Е.Н., Розенберг А.Г., Саксонов С.В. Экологический и просветительский потенциал особо охраняемых природных территории Самарской области (на примере памятников природы Сергиевского района) // Инновационные подходы к обеспечению устойчивого развития социо-эколого-экономических систем: материалы междунар. конф. (г. Самара-Тольятти, 19-21 мая 2014 г.). - Тольятти: Кассандара, изд-во Самарского гос. экон. ун-та, 2014. - С. 142-146.
41. Малиновская, Е.Н., Розенберг А.Г., Саксонов С.В. Экологический и просветительский потенциал особо охраняемых природных территории Самарской области (на примере памятников природы Сергиевского района) // Инновационные подходы к обеспечению устойчивого развития социо-эколого-экономических систем: материалы междунар. конф. (г. Самара-Тольятти, 19-21 мая 2014 г.). - Тольятти: Кассандра; изд-во Самарского гос. экон. ун-та, 2014. - С. 142-146.
42. Новикова, Л.А. Мониторинг растительности «Кунчеровской степи» // Поволжский экологический журнал. - 2010. - Вып. 4. - С. 351-360.
43. Новикова, Л.А. Мониторинг травяного компонента «Островцовской лесостепи» // Изв. Самар. НЦ РАН. - 2004. Спецвып. «Природное наследие России». Ч. 2. - С. 294-305.
44. Новикова, Л.А. Структура и динамика растительности «Попереченской степи» // Изв. Самар. НЦ РАН. - 2009. - Т. 11, вып. 1(4). - С. 622-629.
45. Новикова, Л.А., Васюков В.М. Редкие растения семейства гвоздичные (Caryophyl-
laceae JUSS.) в Красной книге Пензенской области) // Фиторазнообразие Восточной Европы. -2013. - Т. VII, вып. 4. - С. 86-92
46. Новикова, Л.А., Горбушина Т.В., Васюков В.М., Саксонов С.В. Редкие виды семейства зонтичные (Apiaceae) в Красной книге Пензенской области // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. - 2014. - Т. 23, № 3. - С. 131-140.
47. Новикова, Л.А., Горбушина Т.В., Истомина Е.Ю. «Новоараповские меловые степи» -ценный ботанический объект Пензенской области // Известия Самарского научного центра РАН.
- 2012. - Т. 14, № 1(7). - С. 1805-1807.
48. Новикова, Л.А., Леонова Н.А. Современное состояние кальцефитной растительности Пензенской области // Известия Самарского научного центра РАН. - 2014. - Т. 16, № 5. - С. 158-163.
49. Новикова, Л.А., Леонова Н.А., Горбушина Т.В. Ценные флористические находки (Aulacospermum multifidum (Sm.) Meinsh. и Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch) в Пензенской области // Изучение и охрана флоры Средней России: материалы VII науч. совещания по флоре Средней России. - М.: Изд-во Бот. сада МГУ, 2011. - С. 97-99.
50. Новикова, Л.А., Леонова Н.А., Панькина Д.В., Кулакова Д.А. Кальцефитная растительность Пензенской области как резервата редких и реликтовых растений (памятник природы «Субботинские склоны») // Известия Самарского научного центра РАН. - 2014. - Т. 16, № 1. - С. 108-114.
51. Новикова, Л.А., Панькина Д.В. «Шукшинская степь» в Пензенской области // Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений: материалы междунар. конф., посвящ. 100-летию проф. В.Н. Ржавитина. - Саранск: Изд-во Мордовского ун-та, 2004. - С. 171-173.
52. Новикова, Л.А., Панькина Д.В., Миронова А.А. Особенности распределения экстразональной растительности на территории заповедного участка «Кунчеровская лесостепь» // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья / под ред.С.А. Сенатора, С.В. Саксонова и Г.С. Розенберга. - Тольятти: Кассандра, 2014. - С. 463-471.
53. Новикова, Л.А., Панькина Д.В., Миронова А.А. Охрана петрофитных степей в Пензенской области» // Степи Северной Евразии: материалы VII международ. симпоз. / под ред. член-кор. РАН А.А. Чибилева. - Оренбург: ИС УрО РАН, Печатный дом «Димур», 2015. - С. 591-593.
54. Письмаркина, Е.В. Helianthemum cannum (L.) Hornem. - вид, рекомендуемый для включения в Красную книгу Ульяновской области // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья / под ред. С.А. Сенатора, С.В. Саксонова, Г.С. Розенберга. - Тольятти: Кассандра, 2014. - С. 315-318.
55. Письмаркина, Е.В., Силаева Т.Б. Участок каменистой степи у села Вырыпаевка (Ульяновская область, Карсунский район) - местообитание редких кальцефитных растений - He-lianthemum canum (L.) Hornem. и Aster alpinus L. Фиторазнообразие Восточной Европы. - 2014. -Т. VIII. № 4. - С. 90-97.
56. Плаксина, Т.И. Новые виды растений для Куйбышевской области // Бот. журн. - 1980.
- Т. 65. - С. 422-424.
57. Плаксина, Т.И. Реликтовые растения // Природа Куйбышевской области. - Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. - С. 236-249.
58. Плаксина, Т.И. Реликты Жигулей // Интродукция, акклиматизация растений, их охрана и использование. - Куйбышев, 1977. - С. 54-61.
59. Плаксина, Т.И. Самарская Лука - феномен природы Среднего Поволжья // Вест. Самарского гос. ун-та. - 1999. - № 2(12). Естественнонауч. вып. - С. 158-171.
60. Раков, Н.С. О распространении редких видов рода Astragalus (Fabaceae) в Ульяновской области // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья / под ред. С.А. Сенатора, С.В. Саксонова, Г.С. Розенберга. - Тольятти: Кассандра, 2014. - С. 327-331.
61. Раков, Н.С., Васюков В.М., Сенатор С.А., Саксонов С.В., Силаева Т.Б. Наиболее уязвимые виды флоры Ульяновской области // Биологические аспекты распространения, адаптации и устойчивости растений: материалы Всерос. (с междунар. участием) науч. конф. (г. Саранск, 20-22 ноября 2014 г.). - Саранск: Изд-во Мордовского ун-та, 2014. - С. 169-172.
62. Розенберг, Г.С., Саксонов С.В., Сенатор С.А. Д.И. Литвинов на Самарской Луке (к 160-летию со дня рождения) // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья / под ред. С.А. Сенатора, С.В. Саксонова, Г.С. Розенберга. - Тольятти: Кассандра, 2014. - С. 6-14.
63. Розенберг, Г.С., Саксонов С.В., Сенатор С.А., Крючков А.Н. Эколого-туристический потенциал памятников природы регионального значения Самарской области: флористический аспект // Туризм и рекреация: фундаментальные и прикладные исследования: труды международ. науч.-практич. конф. (г. Тольятти, Поволжский гос. ун-т сервиса, 25-26 апреля 2013 г.). -Тольятти, 2013.- С. 288-298.
64. Саксонов, С.В. Каменистые степи Жигулей как флористический рефугиум // Проблемы сохранения и восстановления степных экосистем: материалы науч. чтений, посвящ.
10-летию организации гос. заповедника «Оренбургский». - Оренбург, 1999. - С. 126.
65. Саксонов, С.В. Ресурсы флоры Самарской Луки. - Самара, 2005. - 416 с.
66. Саксонов, С.В. Роль памятников природы Самарской области в сохранении редких и исчезающих видов растений // Бюл. «Самарская Лука». - 2007. - Т. 16, № 3(21). - С. 503-517.
67. Саксонов, С.В. Самаролукский флористический феномен. - М.: Наука, 2006. - 263 с.
68. Саксонов, С.В., Кузнецова М.Н., Лобанова А.В., Конева Н.В. Жизненная стратегия и онтогенез шаровницы крапчатой (Globularia punctata, Globulariaceae) в условиях реликтового ареала // Теоретические проблемы экологии и эволюции: IV Любищевские чтения / отв. ред. чл.-корр. РАН, д.б.н., проф. Г.С. Розенберг. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2005. - С. 191-202. с.
69. Саксонов, С.В., Лысенко Т.М., Ильина В.Н., Конева Н.В., Лобанова А.В., Матвеев В.И., Митрошенкова А.Е., Симонова Н.И., Соловьева В.В., Ужамецкая Е.А., Юрицына Н.А. Зеленая книга Самарской области: редкие и охраняемые растительные сообщества / под ред. чл. -корр. РАН Г.С. Розенберга и д. б. н. С.В. Саксонова. - Самара: СамНЦ РАН, 2006. - 201 с.
70. Саксонов, С.В., Розенберг А.Г., Сенатор С.А. Фитосозологическая оценка памятников природы Самарской области // Вестник Самарского гос. экон. ун-та. Спец. вып. - 2014. - С. 146-153.
71. Саксонов, С.В., Розенберг Г.С., Сенатор С.А. Факторы, лимитирующие численность охраняемых растений (в условия Самарской области) // Инновационные подходы к обеспечению устойчивого развития социо-эколого-экономических систем: материалы междунар. конф. 19-21 мая 2014 г. Самара-Тольятти. - Тольятти: Кассандара, изд-во Самарс. гос. экон. ун-та, 2014. - С. 181-184.
72. Саксонов, С.В., Сенатор С.А. Вклад памятников природы регионального значения в сохранение раритетного комплекса видов Самарской области // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. - 2012. - Т. 21, № 4. - С. 34-110.
73. Саксонов, С.В., Сенатор С.А. Понятие о реликте в ботанической географии (к 130-летию со дня рождения Е.В. Вульфа) // Известия Самарского научного центра РАН. - 2014. -Т. 16, № 5(1). - С. 643-650.
74. Саксонов, С.В., Сенатор С.А. Средне-Волжский биосферной резерват: раритетный флористический комплекс / под ред. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга, посл. к.б.н. Ю.К. Рощевского. - Тольятти: Кассандра, 2010. - 251 с.
75. Саксонов, С.В., Сенатор С.А., Конева Н.В. Классификация реликтовых растений центральной части Приволжской возвышенности // Известия Самарского научного центра РАН. -2011. - Т. 13. № 5. - С. 64-67.
76. Саксонов, С.В., Сенатор С.А., Раков Н.С. Флористическое наследие Ивана Ивановича Спрыгина (к 140-летию со дня рождения) // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. - 2013. - Т. 22, № 3. - С. 7-31.
77. Саксонов, С.В., Сенатор С.А., Раков Н.С., Васюков В.М., Иванова А.В. Одиннадцать локальных флор Приволжской возвышенности (западная часть Самарский области) // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. - 2014. - Т. 23, № 2. - С. 209-225.
78. Саксонов, С.В., Чап Т.Ф. Самарская Лука как рефугиум реликтовых, эндемичных и редких растений // Самарская Лука - природное и духовное наследие, эколого-культурное просвещение, устойчивое развитие региона: Третья тольяттинская городская экологическая конф. - Тольятти, 1995. - С. 39-40.
79. Саксонов, С.В., Чап Т.Ф. Толокнянковые сосняки «Жигулевского заповедника» // Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины: сборник материалов междунар. научн. конф., посвященной 80-летию Пензенского заповедника (г. Пенза, 18-19 мая 1999 г.). - Пенза, 1999. - С. 208-2013.
80. Саксонов, С.В., Чап Т.Ф., Терентьева М.Е. Новые виды флоры Жигулевского заповедника // Редкие виды растений в заповедниках. - М., 1987. - С. 109-115.
81. Саксонов, СВ., Сенатор С.А., Савчук С.С., Рощевский Ю.К. Реликтовые элементы флоры Средне-Волжского биосферного резервата (Приволжская возвышенность) // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья / под ред. С.А. Сенатора, С.В. Саксонова и Г.С. Розенберга. - Тольятти: Кассандра, 2014. - С. 342-349.
82. Сенатор, С.А., Васюков В.М., Иванова А.В., Новикова Л.А., Саксонов С.В., Силаева Т.Б., Раков Н.С. Флора и растительность центральной части Приволжской возвышенности (по материалам XIII экспедиции-конференции Института экологии Волжского бассейна РАН) // Фиторазнообразие Восточной Европы. - 2014. - Т. 8, № 4. - С. 14-85.
83. Сенатор, С.А., Саксонов С.В. Виды с дизъюнктивном ареалом в Самарско-Ульяновском Поволжье // Территориальные исследования: цели, результаты и перспективы: V региональн. школа-семинар мол. ученых, аспирантов и студентов. - Биробиджан, 2009. - С. 37-39.
84. Сенатор, С.А., Саксонов С.В. Причины дизъюнкций ареалов растений в Самарско-Ульяновском Поволжье (в порядке дискуссии) // Теоретические проблемы экологии и эволюции.
Теория ареалов: виды, сообщества, экосистемы: V Любищевские чтения / под ред. чл.-корр. Г.С. Розенберга и проф. С.В. Саксонова. - Тольятти: Кассандра, 2010. - С. 180-189.
85. Сидорук, И.С. Реликты и эндемики Самарской Луки // Охрана природы: сборник. №12. М., 1950. - С. 141-143.
86. Силаева, Т.Б. Водяной орех, или рогульник // Мордовский заповедник. - 2014. - № 6. -С. 34-35.
87. Силаева, Т.Б., Варгот Е.В. Рогульник, плавающий в бассейне р. Суры // Чистая вода: проблемы и решения. - 2010. - № 4. - С. 96-98.
88. Силаева, Т.Б., Кирюхин И.В. Нагорная дубрава и известняковые склоны с клевером люпиновым у с. Подлесная Тавла // Территории особого природоохранного значения Республики Мордовия. Изумрудная книга Российской Федерации. Территории особого природоохранного значения Европейской России. Ч. 1. - М.: Ин-т географии РАН, 2011-2013. - С. 107-108.
89. Силаева, Т.Б., Кирюхин И.В., Письмаркина Е.В. Новые ботанические материалы для ведения Красных книг в Среднем Поволжье // Раритеты флоры Волжского бассейна: доклады участников Рос. научной конф. (г. Тольятти, 12-15 октября 2009 г.) / под ред. С.В. Саксонова и С.А. Сенатора. - Тольятти: Кассандра, 2009. - С. 215-221.
90. Силаева, Т.Б., Кирюхин И.В., Письмаркина Е.В. Орхидные (Orchidacee Juss.) на северо-западе Ульяновской области // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья / под ред.С.А. Сенатора, С.В. Саксонова и Г.С. Розенберга. - Тольятти: Кассандра, 2014. - С. 367-371.
91. Солянов, А.А. Карта растительности (Масштаб 1:1 500 000) // Атлас Пензенской области: - М.: ГУГ и К, 1982. - С. 14.
92. Солянов, А.А. Карта растительности (Масштаб 1:1 500 000) // Географический атлас Пензенской области. - Пенза: Облиздат, 2005. - С. 16.
93. Солянов, А.А. Флора Пензенской области. - Пенза: Пензенская правда, 2001. - 310 с.
94. Солянов, А.А., Солянова Н.В. Карта растительности (Масштаб 1: 1500 000) // Географический атлас Пензенской области. - М.: ДиК, 1998. - С. 16.
95. Сосудистые растения Республики Мордовия (конспект флоры). - Саранск: Изд-во Мордовского ун-та, 2010. - 352 с.
96. Спрыгин, И.И. О некоторых лесных реликтах Приволжской возвышенности // Учен. зап. Казанского гос. ун-та. - 1936. - Т. 96, кн. 6. - С. 67-117.
97. Спрыгин, И.И. Реликтовые растения Поволжья // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Вып. 1. - С. 293-313.
98. Спрыгин, И.И. Реликты во флоре Поволжья // Проблемы реликтов во флоре СССР: тезисы совещания. - М.; Л., 1938. Вып. 1. - С. 58-61.
99. Терехов, А.Ф. О некоторых растениях самарской флоры // Известия Главного ботанического сада СССР. - 1928. - Т. 27, вып. 5-6. - С. 635-637.
100. Чап, Т.Ф., Киселева Д.С. Globularia punctata Lapeyr на Самарской Луке // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья / под ред. С.А. Сенатора, С.В. Саксонова, Г.С. Розенберга. - Тольятти: Кассандра, 2014. - С. 410-415.
101. Чистякова, А.А. Распространение и популяционная организация зубянки пятилистной (Dentaria quinquefolia Bieb.) в Пензенской области // Изв. ПГПУ им. В.Г. Белинского. Естеств. Науки. - 2007. - №5(9). - С. 29-32.
102. Чистякова, А.А. Распространение и экология пальчатокоренника кровавого (Dactylorhiza cruenta (O.F. Muell.) Soo) в Пензенской области // Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее будущее: материалы междунар. совещания РАН, посвящ. 10-летию Саратовского филиала ИПЭЭ. - Саратов: Саратовский гос. ун-т, 2005. - С. 102-104.
103. Чистякова, А.А., Агаева И.В. Мониторинг популяции Trapa natans L. в условиях реинтродукции близ северной границы ареала (Пензенская область) // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны: историко-культурные и природные территории: сб. науч. стат. / под ред. О.В. Буровой, Е.М. Волковой, О.В. Швец: материалы Третьей Всерос. науч. конф. Вып. 3. - Тула: Гриф и К, 2013. - С. 193-198.
104. Шигаева, А.Е., Большаков С.Ю., Силаева Т.Б., Чугунов Г.Г. О популяциях володушки золотистой (Bupleurum aureum Fisch. ex Hoffm.) и лунника оживающего (Lunaria rediviva L.) в национальном парке «Смольный» // Вестн. Мордовск. ун-та. - 2009. - № 4. - С. 213-217.
105. Шигаева, А.Е., Силаева Т.Б. О редких Орхидных (Orchidaceae Juss.) Мордовского Присурья // Огаревские чтения: материалы науч. конф. - Саранск, 2010. - С. 29-30.
