CC BY
14
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No.4
Научная статья
УДК 581.524.1/552:504.73
doi: 10.18522/1026-2237-2021-4-103-112
РЕКРЕАЦИОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ ДРЕВОСТОЯ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
Виталий Георгиевич Щербина
Институт природно-технических систем, филиал, Сочи, Россия v.g.scherbina@bk.ru
Аннотация. Исследовано влияние хронического рекреационного воздействия в лесных экосистемах на алле-лопатическую активность корневых систем древесных видов. Показано, что с ростом рекреационного воздействия увеличивается трансформация аллелопатической активности корней, составляя в среднем от 27,3 % при II стадии рекреационной дигрессии до 83,4 % при V. Большие величины активности при II стадии регистрируются в насаждениях с меньшим числом видов в древостое. Повышение нагрузки, приводящей к III—V стадиям, сопровождается усилением корневых выделений и снижением биомассы мелких корней в сообществах с большим числом древесных видов (3-4 вида). Активные корневые окончания проявляют большую чувствительность к числу видов в древостое и к рекреационной плотности почвы на всем диапазоне рекреационной дигрессии, в большей степени реагируя на рекреационную нагрузку (уплотнение почвы) на этапах ее проявления (II стадия, 35,7 %), критического восстановления (III стадия, 2,9 %) и на пессимальной стадии (V, 90,4 %) лесного сообщества. Значительная реакция при пессимальных нагрузках, укладываемая в закономерности анаэробных почвенных условий, сопровождаемых самоотравлением растительных организмов в результате превращения корневых выделений в сильно восстановленные соединения, позволяет предположить, что в зоне сильно уплотненных троп корневые системы гибнут не только из-за недостатка кислорода для дыхания корней, но и от отравления токсическими соединениями, образуемыми при трансформации корневых выделений анаэробными гетеротро-фами.
Ключевые слова: лесная экосистема, рекреационная дигрессия, состав древостоя, плотность почвы, корне-насыщенность, активные окончания, биомасса, аллелопатическая активность
Благодарности: работа выполнена в рамках государственного задания по теме № АААА-А16-116012510144-6 «Совершенствование механизма управления природопользованием с целью обеспечения эколого-экономической безопасности функционирования индустрии туризма».
Для цитирования: Щербина В.Г. Рекреационные изменения аллелопатической активности корневых систем древостоя в лесных экосистемах // Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. 2021. № 4. С. 103-112.
Статья опубликована на условиях лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International (CC-BY 4.0).
Original article
RECREATIONAL CHANGES IN THE ALLELOPATHIC ACTIVITY OF THE ROOT SYSTEMS OF THE STAND IN FOREST ECOSYSTEMS
Vitaliy G. Scherbina
Branch of Institute of Natural and Technical Systems, Sochi, Russia v.g.scherbina@bk.ru
Abstract. The study of the influence of chronic recreational impact in forest ecosystems on the allelopathic activity of the root systems of arboreal species was carried out. It was determined that with an increase in the recreational impact, the transformation of the allelopathic activity of roots increases, averaging from 27.3 %, at stage II of recreational digression, to 83.4 % at stage V. Large values of activity at stage II are recorded in plantations with a smaller number of
© Щербина В.Г., 2021
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No.4
species in the stand. An increase in the load leading to stages III-V is accompanied by an increase in root exudates and a decrease in the biomass of small roots in communities with a large number of woody species (3-4 species). Active root ends are more sensitive to the number of species in the stand and to the recreational density of the soil throughout the entire range of recreational digression, reacting to a greater extent to the recreational load (soil compaction) at the stage of its manifestation (stage II, 35.7 %), the stage of critical recovery (stage III, 2.9 %) and at the highest stage (stage V, 90.4 %) of the forest community. A significant reaction at the highest loads, which fits into the regularities of anaerobic soil conditions, accompanied by self-poisoning ofplant organisms as a result of the transformation of root exudates into highly reduced compounds, suggests that in the zone of highly compacted paths, root systems die not only due to a lack of oxygen for root respiration, but also from poisoning with toxic compounds formed during the transformation of root secretions by anaerobic heterotrophs.
Keywords: forest ecosystem, recreational digression, stand composition, soil density, root saturation, active endings, biomass, allelopathic activity
Acknowledgments: the work was carried out within the framework of the state assignment on the topic No. АААА-А16-116012510144-6 "Improvement of the mechanism of environmental management in order to ensure the ecological and economic security of the functioning of the tourism industry".
For citation: Scherbina V.G. Recreational Changes in the Allelopathic Activity of the Root Systems of the Stand in Forest Ecosystems. Bulletin of Higher Educational Institutions. North Caucasus Region. Natural Science. 2021;(4):103-112. (In Russ.).
This is an open access article distributed under the terms of Creative Commons Attribution 4.0 International License (CC-BY 4.0)
Введение
Аллелопатию относят к экологическому явлению [1], регулирующему взаимосвязи и взаимодействия в сообществах через биологически активные вещества между растениями, микроорганизмами, вирусами и грибами [2, 3]. Аллелопатическая активность, определяя интенсивность и направление действия вторичных метаболитов, наряду с прямым и опосредованным влиянием комплекса абиотических и биотических факторов среды [4], лежит в основе возникновения, развития и смены сообществ, участвуя в формировании доминирования, продуктивности и видового разнообразия экосистем [1, 5].
Основное взаимодействие происходит через корневую систему [6]. Различные метаболиты, выделяемые корнями [4, 7], трансформируясь в ризосфере, оказывают влияние на питание, рост, развитие и репродуктивный потенциал растений, развитие почвенных микроорганизмов и микоризы [8, 9].
На современном этапе развития общества особый интерес представляют исследования в антропогенно трансформированных сообществах. Концепция аллелопатии и отдельные механизмы действия преимущественно рассматриваются в природных сообществах [10, 11], агроценозах [12-19], в озеленении селитебных зон [20-22] и экологии инвазивных видов [7, 23-25]. Накоплен значительный материал, однако вопросы аллелопатии в условиях рекреационного нарушения лесных сообществ остаются открытыми. С общих позиций вероятность изменения биохимической среды, в частности, изменение аллелопатической активности корневой системы под воздействием рекреационной деятельности не вызывает сомнений, однако экспериментов, подтверждающих эти изменения, не проводилось.
Цель исследований - проверка предположения, что хроническое рекреационное воздействие на лесные экосистемы может отражаться на аллелопатической активности корневой системы древесных видов. При этом ставились 2 задачи:
- оценить при I-V стадиях рекреационной дигрессии корненасыщенность и долю активных окончаний при различном числе древесных видов в составе основного полога;
- определить величину аллелопатической активности корневых систем при рекреационной дигрессии лесных экосистем.
Материалы и методы
Исследования проводились на склонах юго-восточной экспозиции в 6 преобладающих лесных экосистемах влажных субтропиков Сочинского Причерноморья с эдификаторной ролью граба обыкновенного (Carpinus betulus L.), бука восточного (Fagus orientalis L.), дуба пушистого (Quercus pubescens Willd.), каштана посевного (Castanea sativa Mill.), самшита колхидского (Buxus colchica Pojark), тиса ягодного (Taxus baccata L.). Пробные площади (20x20 м) в 4-кратной повторности закладывались при
ISSN 1026-2237 BULLETIN OFHIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No.4
I-V стадиях рекреационной дигрессии в горизонтальных парцеллах с числом видов в древостое от одного (монодоминантный древостой) до четырёх (полидоминантный), с коэффициентным составом вида-эдификатора по доле участия запаса в общем запасе древостоя от 5 до 10. В парцеллах с полидоминантным древостоем среди кондоминатов (от 2 до 5 % запаса) встречались Fagus orientalis, Carpinus betulus, Quercus pubescens, клен остролистный (Acer platanoides L.), ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.), дуб скальный (Quercuspetrea Leibl.), граб восточный (Carpinus orientalis Mill.). Среди видов с долей участия менее 2 % запаса - вишня птичья (Prunus avium L.), ясень высокий (Fraxinus excelsior L.), липа бегониелистная (Tilia caucasica Rupr.), клен полевой (Acer campestre L.), клен красивый (Acer laetum C. A. Mey), клен ложноплатановый (Acerpseudoplatanus L.), груша обыкновенная (Pyrus communis L.), ольха черная (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.), осина обыкновенная (Populus tremula L.). Контролем служили участки без визуальных признаков рекреационного повреждения напочвенного покрова и (или) средней плотностью верхнего горизонта почвы < 0,85 г/см3.
Стадии рекреационной дигрессии определялись по индикаторным величинам рекреационной трансформации объемной массы почвы [26].
Пробы корневых систем в 8-кратной повторности брались методом монолита [27] в верхнем горизонте почвы (0-10 см). Из отмытых на ситах корней взвешивались две фракции, включающие проводящие (меньше 3 мм) и физиологически активные корни (корневые окончания).
Аналитические пробы для определения аллелопатической активности корневых колинов готовились по А.М. Гродзинскому с использованием шкалы условных кумариновых единиц (УКЕ) [6, с. 304, 355]. Биотестом служили семена редьки посевной (Raphanus sativus var. radicula Pers.). Водная вытяжка готовилась в пропорции 1:100 (по рекомендациям [28]). Активность растворов определялась по индексу аллелопатической активности (А) [29, с. 274].
Статистическая обработка включала стандартные методы вариационных рядов выборочных совокупностей [30].
В каждой анализируемой парцелле на отдельном варианте рекреационной нагрузки проанализировано по 32 пробы.
Полученные результаты
В условиях отсутствующего и слабовыраженного рекреационного воздействия (плотность почвы 0,62-0,98 г/см3) максимальная корненасыщенность почвы ( x = 19,9 г/пробу) отмечается в чистых насаждениях, т.е. с 10 единицами эдификатора в составе древостоя. Несколько меньшая - в сообществах с двумя доминирующими видами в древостое ( x = 17,1 г/пробу). Самая низкая - в сообществах с тремя и четырьмя видами (x соответственно 14,6 и 14,9 г/пробу) (табл. 1).
Таблица 1 / Table 1
Средняя биомасса корневой системы (г) при различном числе видов в составе полога древостоя и рекреационном уплотнении почвы / Average biomass of the root system (g) with different numbers of species in the canopy and recreational soil compaction
Диапазон плотности почвы, г/см3 Число видов Снижение, %
1 2 3 4 X
Корненасыщенность
0,62-0,98 19,90 17,07 14,59 14,85 16,60 -
0,99-1,13 16,09 12,53 10,25 9,83 12,17 27,3
1,14-1,19 13,36 11,74 10,71 10,74 11,64 29,6
1,20-1,44 6,73 7,10 7,99 8,89 7,68 52,5
1,45-1,70 1,45 2,10 3,03 3,88 2,62 83,4
Активные окончания
0,62-0,98 9,70 7,70 6,57 6,00 7,49 -
0,99-1,13 7,80 5,70 3,58 2,90 4,99 35,7
1,14-1,19 8,40 6,50 7,72 6,00 7,16 2,9
1,20-1,44 4,50 3,84 5,44 3,95 4,43 38,8
1,45-1,70 0,54 0,52 0,98 0,66 0,68 90,4
ISSN 1026-2237 BULLETIN OFHIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No.4
Проведенные расчёты разницы и ошибки разницы (Sd) по таблицам нормального интеграла вероятности [30, с. 312] указывают на наличие достоверных отличий как между диапазонами плотности почвы, соответствующими стадиям дигрессии [26] (нормированное отклонение выборочной совокупности - t = 11,57-21,81; при р > 0,999), так и между выборочными совокупностями при различном составе древостоя (> ¿габл = 2,75 при p = 0,01) и генеральными совокупностями лесных экосистем (> ^абл = 3,65 при p = 0,001).
Обобщенные по всем сообществам характеристики величин аллелопатической активности корневых систем в статистически значимом пространстве совокупностей (р = 0,04-0,01) (табл. 2) дают возможность с высокой достоверностью интерпретировать рассчитанные статистические характеристики вариационных рядов.
Таблица 2 / Table 2
Статистические показатели вариации аллелопатической активности корневых систем при рекреационном уплотнении почвы / Statistical indicators of variation of allelopathic activity of root systems during recreational soil compaction
Диапазон плотности почвы, г/см3 Среднее Значение х Дисперсия ст2 Коэффициент вариации Су Среднеквадратичное отклонение а Стандартная ошибка
0,62-0,98 0,45 0,013 5,9 0,126 0,035
0,99-1,13 0,35 0,013 6,6 0,131 0,047
1,14-1,19 0,37 0,017 7,5 0,152 0,059
1,20-1,44 0,27 0,014 8,5 0,141 0,085
1,45-1,70 0,15 0,005 6,3 0,094 0,074
Размерность стандартных ошибок выборочности (0,04-0,09), величина дисперсии (0,01-0,02) и среднеквадратичные отклонения (0,094-0,152) указывают на группировку полученных результатов близко к центрам распределения генеральных совокупностей. Величины вариации совокупностей на отдельных диапазонах плотности почвы (5,9-8,5 %) не превышают допустимый уровень внутренней однородности и, следовательно, степень устойчивости проявления признака на отдельных диапазонах плотности, что позволяет проводить сравнительный анализ изменчивости аллелопати-ческой активности корневых систем с I по V стадию рекреационной дигрессии.
Отличия от контрольных участков (рисунок) начинают проявляться уже при I стадии дигрессии (плотность почвы < 0,98 г/см3), но отражают только общую тенденцию, так как низкая достоверность (р = 0,832; t = 1,38) не позволяет сделать статистически достоверное заключение.
С возрастанием рекреационной нагрузки, приводящей ко II-V стадиям (плотность почвы 0,991,70 г/см3), отличия находятся в диапазоне высокой достоверности с вероятностью 0,999 (t = 5,54-24,16). Во всех экосистемах при II стадии регистрируется обратная связь аллелопатической активности с рекреационной плотностью почвы (r = -0,746 —0,963). Большое снижение активности отмечается в сообществах с большим числом кондоминантов (22,6-65,0 %), т.е. в более сложно организованных сообществах. По мнению А.М. Гродзинского, при большем числе произрастающих растений возрастает вероятность быстрого усвоения образующихся колинов другими растениями [6].
III стадия дигрессии характеризуется усилением корневой активности как ответной реакции на физический стресс: втаптывание на данной стадии горизонта А0 в горизонт Ai, исчезновение подстилки на тропах - корни начинают воспринимать не косвенное, а уже прямое, непосредственное воздействие рекреантов [26]. Последующее повышение средней плотности почвы (> 1,45) и увеличение вытоптанной площади сопровождаются большим объемом почвы с анаэробными условиями. Активность корней снижается (на 18-34 %), проявляя достаточно высокую обратную связь (r = -0,967 —0,999) с вариационными рядами плотности почвы. Большее снижение активности корней в лесных сообществах с меньшим числом видов в древостое можно объяснить с позиций концепции R.H. MacArthur [31], подтверждаемой слаборазвитым подлеском и травяным покровом, уменьшающими свою продукцию и присутствие по мере возрастания рекреационной нагрузки [26, 32].
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No.4
0,6 0,5 0,4 ^ 0,3 0,2 0,1 0
••••О— 1
- о- 2
—о- 3
—X— 4
Конт. I
II
III IV
V
a/a
0,6 0,5 0,4 ^ 0,3 0,2 0,1 0
Конт. I
II III
в/с
IV V
0,6 0,5 0,4 ^ 0,3 0,2 0,1 0
Конт. I II III IV V
Рекреационная дигрессия (стадия)
д/e
0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0
Конт. I
II
III
IV V
б/в
0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0
Конт. I
II III
IV
V
г/d
0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0
-х--
± „«LI N ч 4.
=Е Vs N
^ / \ / > / ЧТ' 4L L N О
5 1 "у.....
Конт. I II III IV V
Рекреационная дигрессия (стадия) e/f
Зависимость аллелопатической активности корневых систем от рекреационной дигрессии в лесных экосистемах (а - Castanea sativa; б - Carpinus caucasica; в - Quercus pubescens; г - Buxus colchica; д - Taxus baccata; е - Fagus orientalis) и числа древесных видов в составе основного полога насаждения: 1 - один вид; 2 - два вида; 3 - три вида; 4 - четыре вида / Dependence of the allelopathic activity of root systems on recreational digression in forest ecosystems (a - Castanea sativa; b - Carpinus caucasica; c - Quercus pubescens; d - Buxus colchica; e - Taxus baccata; f - Fagus orientalis) and the number of tree species in the main canopy of the plantation: 1 - one species; 2 - two species; 3 - three species; 4 - four species
ISSN 1026-2237 BULLETIN OFHIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No.4
По мнению ряда авторов, в уплотненной, анаэробной почве биохимические процессы приводят к токсичным соединениям для высших растений [6, 33] с ингибирующими свойствами для корневой системы, вызывая самоотравление растений и сильное почвоутомление [34].
Изменения аллелопатического режима корневой системы в рекреационных условиях подтверждают трансформацию эдафических характеристик [27, 35-37] в зонах рекреационного лесопользования, которые, в свою очередь, непосредственно зависят от величины антропогенного воздействия, приводя к значительному уменьшению количества и длины активных корневых окончаний [38-40].
Уплотненная почва, оказывая сопротивление росту корней [41, 42], затрудняет проникновение корневых волосков в мелкие поры [27, 43, 44], что косвенно подтверждается фактом расположения основной массы корней в верхних слоях почвы [45]. В более глубокие горизонты почвы, имеющие плотность выше 1,5 г/см3, корни проникают по старым корневым ходам, червоточинам, трещинам [44]. Уплотненная структура нарушает условия минерального питания растений, снижает доступное количество нитратов и ее нитрификационную способность [33, 46], активизируя аммонифицирующие и денитрифицирующие бактерии [47], что в целом негативно отражается на аллелопатическом фоне и общей продуктивности как отдельных растений и ценопопуляций, так и всей экосистемы [6, 28, 33, 35].
Заключение
В зоне влажных субтропиков России с ростом рекреационного воздействия регистрируется увеличение трансформации аллелопатической активности корневых систем в среднем от 27,3 % при II стадии до 83,4 % при V. Большие величины активности при II стадии дигрессии регистрируются в насаждениях с меньшим числом видов в древостое. Повышение нагрузки, приводящей к III-V стадиям, сопровождается усилением корневых выделений и снижением биомассы мелких корней в сообществах с большим числом кондоминантов (3-4 вида).
Активные корневые окончания проявляют большую чувствительность к величине биоразнообразия древостоя и к рекреационному воздействию на всем диапазоне рекреационной дигрессии, в большей степени реагируя на рекреационную нагрузку (уплотнение почвы) на этапе ее проявления (II стадия, 35,7 %), этапе критического восстановления (III стадия, 2,9 %) и на пессимальной стадии (V стадия, 90,4 %) лесного сообщества. Значительная реакция при пессимальных нагрузках, укладываемая в закономерности анаэробных почвенных условий, сопровождаемых самоотравлением растительных организмов в результате превращения корневых выделений в сильно восстановленные соединения, позволяет предположить, что в зоне сильно уплотненных троп корневые системы гибнут не только из-за недостатка кислорода для дыхания корней, но и от отравления токсическими соединениями, образуемыми при трансформации корневых выделений анаэробными гетеротрофами.
Список источников
1. Teixeira da Silval J.A., Karimi J., Mohsenzadeh S., Dobránszki J. Allelopathic Potential of Select Gymnospermous Trees // J. of Forest and Environmental Science. 2015. Vol. 31, № 2. P. 109-118. Doi: 10.7747/JFES.2015.31.2.109
2. Cipollini D., Rigsby C.M., Barto E.K. Microbes as Targets and Mediators of Allelopathy in Plants // J. of Chemical Ecology. 2012. Vol. 38, № 6. P. 714-727. Doi: 10.1007/s10886-012-0133-7.
3. Кондратьев М.Н., Ларикова Ю. С. Аллелопатия как механизм взаимодействия между растениями, растениями и насекомыми, растениями и микроорганизмами // Аграрная наука. 2019. № 2. С. 57-61. Doi: 10.32634/08698155-2019-326-2-57-6.
4. Лебедев В.М., Лебедев Е.В. Вопросы аллелопатии в лесных фитоценозах - состояние и перспективы // Агрохимия. 2015. № 4. С. 85-91.
5. Поляк Ю.М., Сухаревич В.И. Аллелопатические взаимоотношения растений и микроорганизмов в почвенных экосистемах // Успехи современной биологии. 2019. Т. 139, № 2. С. 147-160. Doi: 10.1134/S0042132419020066.
6. Гродзинский А.М. Аллелопатия растений и почвоутомление. Избр. тр. Киев: Наукова думка, 1991. 532 с.
7. Кондратьев М.Н., Ларикова Ю.С. Роль аллелопатии в инвазии растительных видов (обзор) // Изв. Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 2018. № 2. С. 48-61. Doi: 10.26897/0021-342X-2018-2-48-61.
8. Gan H., Drinkwater L.E., Emmett B.D. Soil Management Legacy Alters Weed-Crop Competition Through Biotic and Abiotic Pathways // Plant and Soil. 2021. Vol. 462, № 1-2. P. 543-560. Doi: 10.1007/s11104-021-04891-3.
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No.4
9. Cui Y., Fang L., Jiang M., Bing H. Extracellular Enzyme Stoichiometry Reveals the Carbon and Phosphorus Limitations of Microbial Metabolisms in the Rhizosphere and Bulk Soils in Alpine Ecosystems // Plant and Soil. 2021. Vol. 458, No 1-2. P. 7-20. Doi: 10.1007/s11104-019-04159-x.
10. Левченко П.В., Гетманец И.А., Викторов В.П. Результаты биотестирования эдафотопов некоторых видов широколиственных пород в Ашинском государственном природном биологическом заказнике (Челябинская область) // Вестн. Тверского гос. ун-та. Биология и экология. 2020. № 2 (58). С. 84-93. Doi: 10.26456/vtbio151.
11. Цандекова О.Л., Уфимцев В.И. Формирование подстилки пойменных лесных биогеоценозов с участием Acer negundo L. // Лесной журн. 2019. № 3. С. 73-81. Doi: 10.17238/issn0536-1036.2019.3.73.
12. Панасенко Н.Н., Володин В.В., Володченко Ю.С., Холенко М.С. Аллелопатические свойства Acer negundo // Ежегодник НИИ фундаментальных и прикладных исследований. 2018. № 1 (10). С. 34-36.
13. Цандекова О.Л. Роль аллелопатического влияния Acer negundo L. на рост травянистых растений // Вестн. Нижневартовского гос. ун-та. 2020. № 1. С. 15-18. Doi: 10.36906/2311-4444/20-1/03.
14. ГусевА.П., Шпилевская Н.С., Веселкин Д.В. Воздействие Acer negundo L. на восстановительную сукцессию в ландшафтах Беларуси // Весшк Вщебскага дзяржаунага ун-та. 2017. № 1 (94). C. 47-53.
15. Воронцова Е.С. Оценка влияния экологических механизмов, вызываемых аллелопатией, на микроорганизмы и экологическую среду // Меридиан. 2020. № 6 (40). С. 3-5.
16. Федотов Г.Н., Шалаев В.С., Батырев Ю.П. Аллелотоксины в почвах и стимуляция развития семян // Лесной вестн. 2019. Т. 23, № 5. С. 62-70. Doi: 10.18698/2542-1468-2019-5-62-70.
17. Федотов Г.Н., Шоба С.А., Горепекин И.В. Аллелотоксичность почв и способы уменьшения ее негативного влияния на начальную стадию развития растений // Почвоведение. 2020. № 8. С. 1007-1015. Doi: 10.31857/S0032180X20080067.
18. Chen Y., Huang W., Zhang F., Xiangdong L., Hu B., Xie J. Metabolomic Profiling of Dongxiang Wild Rice Under Salinity Demonstrates the Significant Role of Amino Acids in Rice Salt Stress // Frontiers in Plant Science. 2021. 12:729004. Doi: 10.3389/fpls.2021.729004.
19. YangM., Zhao Y., Qin Y., Xu R., Yang Z., Peng H. Untargeted Metabolomics and Targeted Quantitative Analysis of Temporal and Spatial Variations in Specialized Metabolites Accumulation in Poria cocos (Schw.) Wolf (Fushen) // Frontiers in Plant Science. 2021. 12:713490. Doi: 10.3389/fpls.2021.713490.
20. Довганюк А.И., Довганюк Е.С. Формирование устойчивых напочвенных покровов в условиях мегаполиса // Лесной вестн. 2019. Т. 23, № 3. С. 13-20. Doi: 10.18698/2542-1468-2019-3-13-20.
21. Довганюк А.И. Анализ состояния благоустройства и озеленения детских игровых площадок в городе Москве // Успехи современного естествознания. 2021. № 5. С. 7-12. Doi: 10.17513/use.37617.
22. Серекеева Г.А., Жумабаева Г.Р., Султанбаева Ж.А. Роль газона в улучшении экологических условий городской среды // Теория и практика современной науки. 2019. № 6 (48). С. 446-448.
23. Прохоров В.Н. Аллелопатический потенциал адвентивных видов с высокой инвазионной активностью во флоре Беларуси // Изв. Нац. АНБ. Сер.: Биол. науки. 2018. Т. 63, № 2. С. 163-170. Doi: 10.29235/1029-8940-2018-63-2-163-170.
24. Кондратьев М.Н., Евдокимова Д.П., Ларикова Ю.С. Роль инвазий чужеродных видов растений в лесные экосистемы // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2017. № 47. С. 127-131.
25. Егошин А.В. Структура, состав и пространственное распределение чужеродного компонента флоры юга Черноморского побережья Краснодарского края // Russian J. of Ecosystem Ecology. 2021. Т. 6, № 1. С. 21-35. Doi: 10.21685/2500-0578-2021-1-2.
26. Щербина В.Г., Белюченко И.С. Мониторинг окружающей среды: методологические основы. Сочи: ИЭиВС, 2006. 356 с.
27. Колесников В.А. Методы изучения корневой системы древесных растений. М.: Лесная промышленность, 1972. 152 с.
28. Гродзинский А.М., Богдан Г.П., Головко Э.Я. Аллелопатическое почвоутомление. Киев: Наукова думка, 1979. 248 с.
29. Симагина Н.О., Лысякова Н.Ю. Динамика аллелопатической активности Bupleurum fruticosum L. в течение вегетации и онтогенеза // Ученые записки Таврического нац. ун-та им. В.И. Вернадского. Биология, химия. 2011. Т. 24 (63), № 4. С. 273-281.
30. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Высшая школа, 1964. 328 с.
31. MacArthur R.H., Diamond J.M., Karr J.R. Density compensation in island faunas // Ecology. 1972. Vol. 53. P. 330342.
32. Щербина В.Г. Экологические аспекты буковых экосистем. Кривой Рог: Минерал, 2005. 410 с.
33. Гродзинский А.М., Головко Е.А., Горобец С.А. Экспериментальная аллелопатия. Киев: Наукова думка, 1975. 230 с.
34. Гринева Г.М., Брагина Т.В., Платонова А.В. Индуцированная этиленом активация гидролитических ферментов в придаточных корнях кукурузы в условиях прогрессирующего затопления // Докл. Академии наук. 2000. Т. 374. С. 393-405.
35. Матвеев Н.М. Аллелопатия как фактор экологической среды. Самара: Кн. изд-во, 1994. 206 с.
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No.4
36. ЮрчакЛ.Д. Алелопатш в агробюценозах ароматичних рослин. К.: Фггосоцюцентр, 2005. 411 с.
37. Жукова Л.А., Богданова А.Г. Анализ взаимоотношений некоторых луговых растений аллелопатическим методом // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1977. С. 108-121.
38. Долгов С.И., Модина СА. О некоторых закономерностях зависимости урожайности сельскохозяйственных культур от плотности почвы // Теоретические вопросы обработки почв. Л.: Гидрометеоиздат, 1969. Вып. 2. С. 54-64.
39. Таран И.В., Спиридонов В.Н. Устойчивость рекреационных лесов. Новосибирск: Наука, 1977. 179 с.
40. Добрынин А.П. Влияние интенсивных рекреационных нагрузок на состояние корневой системы дуба монгольского // Экология. 1990. № 2. С. 74-77.
41. Иванов А., Стойнев К. Изучение влияния плотности почвы на ее плодородие и количество недоступной влаги в ней // Физика почв и приемы их обработки. 1967. Вып. 14. С. 193-203.
42. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. 384 с.
43. КалининМ.И. Формирование корневой системы деревьев. М.: Лесная промышленность, 1983. 152 с.
44. Ремезов Н.П., ПогребнякП.С. Лесное почвоведение. М.: Лесная промышленность, 1965. 323 с.
45. Рахтеенко И.Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений. Минск: АН БССР, 1963. 254 с.
46. Прокушкин С.Г., Каверзина Л.Н. Корневые экзометаболиты и их роль в минеральном питании сосны // Лесоведение. 1993. № 6. С. 81-85.
47. Иванова Н.А. Влияние переувлажнения на микрофлору подзолисто-глеевых почв и использование ячменем азота и фосфора: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1972. 26 с.
References
1. Teixeira da Silva1 J.A., Karimi J., Mohsenzadeh S., Dobránszki J. Allelopathic Potential of Select Gymnospermous Trees. J. of Forest and Environmental Science. 2015;31(2):109-118, doi: 10.7747/JFES.2015.31.2.109.
2. Cipollini D., Rigsby C. M., Barto E. K. Microbes as Targets and Mediators of Allelopathy in Plants. Journal of Chemical Ecology. 2012;38(6):714-727, doi: 10.1007/s10886-012-0133-7.
3. Kondratyev M.N., Larikova Yu.S. Allelopathy as a mechanism of interaction between plants, plants and insects, plants and microorganisms. Agrarnaya nauka = Agrarian Science. 2019;(2):57-61, doi: 10.32634/0869-8155-2019-326-2-57-6. (In Russ.).
4. Lebedev V.M., Lebedev E.V. Allelopathy issues in forest phytocenoses - state and prospects. Agrokhimiya = Agrochemistry. 2015;(4):85-91. (In Russ.).
5. Polyak Yu.M., Sukharevich V.I. Allelopathic relationships between plants and microorganisms in soil ecosystems. Uspekhi sovremennoi biologii = Advances in Modern Biology. 2019;139(2):147-160, doi: 10.1134/S0042132419020066. (In Russ.).
6. Grodzinsky A.M. Allelopathy ofplants and soil fatigue. Selected works. Kiev: Naukova dumka Publ.; 1991. 532 p. (In Russ.).
7. Kondratyev M.N., Larikova Yu.S. The role of allelopathy in the invasion of plant species (review). Izvestiya Timiryazevskoi sel'skokhozyaistvennoi akademii = Izvestiya of Timiryazev Agricultural Academy. 2018;(2):48-61, doi: 10.26897/0021-342X-2018-2-48-61. (In Russ.).
8. Gan H., Drinkwater L. E., Emmett B. D. Soil management legacy alters weed-crop competition through biotic and abiotic pathways. Plant and Soil. 2021;462(1-2):543-560, doi: 10.1007/s11104-021-04891-3.
9. Cui Y., Fang L., Jiang M., Bing H. Extracellular Enzyme Stoichiometry Reveals the Carbon and Phosphorus Limitations of Microbial Metabolisms in the Rhizosphere and Bulk Soils in Alpine Ecosystems. Plant and Soil. 2021; 458(1-2):7-20, doi: 10.1007/s11104-019-04159-x.
10. Levchenko P.V., Getmanets I.A., Viktorov V.P. Results of biotesting of edaphotopes of some species of broad-leaved species in the Ashinsky state natural biological reserve (Chelyabinsk region). Vestn. Tverskogo gos. un-ta. Bi-ologiya i ekologiya = Bulletin of Tver State University. Series: Biology and Ecology. 2020;(2):84-93, doi: 10.26456/vtbio151. (In Russ.).
11. Tsandekova O. L., Ufimtsev V. I. Formation of litter of floodplain forest biogeocenoses with the participation of Acer negundo L. Lesnoi zhurn. = Russian Forestry Journal. 2019;(3):73-81, doi: 10.17238/issn0536-1036.2019.3.73. (In Russ.).
12. Panasenko N.N., Volodin V.V., Volodchenko Yu.S., Kholenko M.S. Allelopathic properties of Acernegundo.
Ezhegodnik NII fundamental'nykh i prikladnykh issledovanii = Research Institute of Basic and Applied Research Yearbook. 2018;(1):34-36. (In Russ.).
13. Tsandekova O. L. The role of the allelopathic effect of Acernegundo L. on the growth of herbaceous plants. Vestn. Nizhnevartovskogo gos. un-ta = Bulletin of Nizhnevartovsk State University. 2020;(1):15-18, doi: 10.36906/23114444/20-1/03. (In Russ.).
14. Gusev A.P., Shpilevskaya N.S., Veselkin D.V. Impact of Acer negundo L. on the restoration succession in the landscapes of Belarus. Vesnik Vitsebskaga dzyarzhaynaga un-ta = Bulletin of Vitebsk State University. 2017;(1):47-53. (In Russ.).
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No.4
15. Vorontsova E.S. Assessment of the impact of ecological mechanisms caused by allelopathy on microorganisms and the ecological environment. Meridian. 2020;(6):3-5. (In Russ.).
16. Fedotov G.N., Shalaev V.S., Batyrev Yu.P. Allelotoxins in soils and stimulation of seed development. Lesnoi zhurn. = Russian Forestry Journal. 2019;23(5):62-70, doi: 10.18698/2542-1468-2019-5-62-70. (In Russ.).
17. Fedotov G.N., Shoba S.A., Gorepekin I.V. Allelotoxicity of soils and ways to reduce its negative impact on the initial stage of plant development. Pochvovedenie = Eurasian Soil Science. 2020;(8):1007-1015, doi: 10.31857/S0032180X20080067. (In Russ.).
18. Chen Y., Huang W., Zhang F., Luo X., Hu B., Xie J. Metabolomic Profiling of Dongxiang Wild Rice Under Salinity Demonstrates the Significant Role of Amino Acids in Rice Salt Stress. Frontiers in Plant Science. 2021;12:729004, doi: 10.3389/fpls.2021.729004.
19. Yang M., Zhao Y., Qin Y., Xu R., Yang Z., Peng H. Untargeted Metabolomics and Targeted Quantitative Analysis of Temporal and Spatial Variations in Specialized Metabolites Accumulation in Poria cocos (Schw.) Wolf (Fushen). Frontiers in Plant Science. 2021;12:713490, doi: 10.3389/fpls.2021.713490.
20. Dovganyuk A.I., Dovganyuk E.S. Formation of stable ground covers in a megalopolis. Lesnoi zhurn. = Russian Forestry Journal. 2019;23(3):13-20, doi: 10.18698/2542-1468-2019-3-13-20. (In Russ.).
21. Dovganyuk A.I. Analysis of the state of improvement and gardening of children's playgrounds in the city of Moscow. Uspekhi sovremennoi biologii = Advances in Modern Biology. 2021;(5):7-12, doi: 10.17513/use.37617. (In Russ.).
22. Serekeeva G.A., Zhumabaeva G.R., Sultanbaeva Zh.A. The role of the lawn in improving the ecological conditions of the urban environment. Teoriya i praktika sovremennoi nauki = Theory and Practice of Modern Science. 2019;(6): 446-448. (In Russ.).
23. Prokhorov V.N. Allelopathic potential of adventive species with high invasive activity in the flora of Belarus. Izv. Nats. ANB. Ser.: Biol. nauki = Proceedings of the National Academy of Sciences of Belarus, Biological Series. 2018;63 (2):163-170, doi: 10.29235/1029-8940-2018-63-2-163-170. (In Russ.).
24. Kondratyev M.N., Evdokimova D.P., Larikova Yu.S. The role of invasions of alien plant species in forest ecosystems. Aktual'nye problemy lesnogo kompleksa = Actual Problems of the Forestry Complex. 2017;(47):127-131. (In Russ.).
25. Egoshin A.V. Structure, composition and spatial distribution of the alien component of the flora of the South of the Black Sea coast of the Krasnodar Territory. Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2021;6(1):21-35, doi: 10.21685/2500-0578-2021-1-2. (In Russ.).
26. Shcherbina V.G., Belyuchenko I.S. Environmental Monitoring: Methodological Foundations. Sochi: IEiVS Press; 2006. 356 p. (In Russ.).
27. Kolesnikov V.A. Methods for studying the root system ofwoody plants. Moscow: Lesnaya promyshlennost' Publ.; 1972. 152 p. (In Russ.).
28. Grodzinsky A.M., Bogdan G.P., Golovko E.Ya. Allelopathic soil fatigue. Kiev: Naukova dumka Publ.; 1979. 248 p. (In Russ.).
29. Simagina N.O., Lysyakova N.Yu. Dynamics of the allelopathic activity of Bupleurum fruticosum L. during the growing season and ontogenesis. Uchenye zapiski Tavricheskogo nats. un-ta im. V.I. Vernadskogo. Biologiya, khimiya = Scientific Notes of V.I. Vernadsky Crimean Federal University. Biology. Chemistry. 2011;24(4):273-281. (In Russ.).
30. Rokitsky P.F. Biological statistics. Minsk: Vysshaya shkola Publ.; 1964. 328 p. (In Russ.).
31. MacArthur R. H., Diamond J. M., Karr J. R. Density compensation in island faunas. Ecology. 1972;53:330-342. (In Russ.).
32. Shcherbina V.G. Ecological aspects of beech ecosystems. Krivoy Rog: Mineral Publ.; 2005. 410 p. (In Russ.).
33. Grodzinsky A.M., Golovko E.A., Gorobets S.A. Experimental allelopathy. Kiev: Naukova dumka Publ.; 1975. 230 p. (In Russ.).
34. Grineva G.M., Bragina T.V., Platonova A.V. Ethylene-induced activation of hydrolytic enzymes in the adventitious roots of maize under conditions of progressive flooding. Dokl. Akademii nauk = Reports of the Academy of Sciences. 2000;374:393-405. (In Russ.).
35. Matveev N.M. Allelopathy as a factor of the ecological environment. Samara, Book Publishing House; 1994. 206 p. (In Russ.).
36. Yurchak L.D. Alelopathy in agrobiocenoses of aromatic dews. Kiev: Fitosotsiotsentr Publ.; 2005. 411 p. (In Ukr.).
37. Zhukova L.A., Bogdanova A.G. Analysis of the relationship of some meadow plants by the allelopathic method. Plant cenopopulations. Moscow: Nauka Publ.; 1977:108-121. (In Russ.).
38. Dolgov S.I., Modina S.A. On some regularities of the dependence of the yield of agricultural crops on the density of the soil. Theoretical issues of soil cultivation. Leningrad: Gidrometeoizdat Publ.; 1969;2:54-64. (In Russ.).
39. Taran I.V., Spiridonov V.N. Sustainability of recreational forests. Novosibirsk: Nauka Publ.; 1977. 179 p. (In Russ.).
40. Dobrynin A.P. Influence of intensive recreational loads on the state of the root system of Mongolian oak.
Ekologiya = Ecology. 1990;(2):74-77. (In Russ.).
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No.4
41. Ivanov A., Stoinev K. Study of the influence of soil density on its fertility and the amount of inaccessible moisture in it. Physics of Soils and Methods of Their Processing. 1967;14:193-203. (In Russ.).
42. Voronov A.G. Geobotany. Moscow: Vysshaya shkola Publ.; 1973. 384 p. (In Russ.).
43. Kalinin M.I. Formation of the root system of trees. Moscow: Lesnaya promyshlennost' Publ.; 1983.152 p. (In Russ.).
44. Remezov N.P., Pogrebnyak P.S. Forest soil science. Moscow: Lesnaya promyshlennost' Publ.; 1965. 323 p. (In Russ.).
45. Rakhteenko I.N. Growth and interaction of root systems of woody plants. Minsk: Academy of Sciences of the Belarusian Soviet Socialist Republic Press; 1963. 254 p. (In Russ.).
46. Prokushkin S.G., Kaverzina L.N. Root exometabolites and their role in pine mineral nutrition. Lesovedenie = Russian Journal of Forest Science. 1993;(6):81-85. (In Russ.).
47. Ivanova N.A. Influence of waterlogging on the microflora of podzolic-gley soils and the use of nitrogen and phosphorus by barley. Dissertation Thesis. Leningrad, 1972. 26 p. (In Russ.).
Информация об авторе
Щербина В.Г. - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник. Information about the author
Scherbina V.G. - Candidate of Science (Biology), Senior Researcher.
Статья поступила в редакцию 17.09.2021; одобрена после рецензирования 13.10.2021; принята к публикации 26.11.2021. The article was submitted 17.09.2021; approved after reviewing 13.10.2021; accepted for publication 26.11.2021.
