CC BY
83
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК 598.2(470.57)
РЕКРЕАЦИОННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ И ВИДОВАЯ СТРУКТУРА ГНЕЗДОВОЙ ОРНИТОФАУНЫ
© Е. В. БЫКОВ Волжский университет им. В. Н. Татищева (г. Тольятти), кафедра экологии и природопользования e-mail: turdus@yandex.ru
Быков Е. В. - Рекреационная трансформация широколиственных лесов и видовая структура гнездовой орнитофауны // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 170-175 - В работе исследованы изменения видового состава и видовой структуры фауны гнездящихся птиц широколиственных рекреационных лесов. Показана роль рекреационной трансформации биотопов в формировании видового состава гнездящихся птиц. Выявлены тенденции в динамике видовой структуры орнитофауны гнездящихся птиц по стадиям рекреационной дигрессии. Определены значимые птиц стадии рекреационной дигрессии.
Ключевыеслова: гнездящиесяптицы,широколиственныелеса, рекреационнаятрансформация, гильдии, видовое богатство.
Bykov E. V. - Recreational transformation of deciduous forests and the species structure of the breeding bird fauna // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. Р. 170-175. - Changes of specific structure of nesting birds in recreational woods are investigated in this work. The role of recreational transformation of biotopes in the specific structure of nesting birds formation is shown. Tendencies in dynamics of specific structure of nesting birds on stages recreational degression are revealed. Significant (for birds) stages of recreational degression are defined.
Keywords: nesting birds, deciduous forests, recreational transformation, Guild, species richness.
Рекреационное использование лесов имеет разнообразные последствия для гнездящихся птиц. Прямое воздействие, реализующее себя через ряд факторов, в частности, через фактор беспокойства, проявляет себя наиболее оперативно, вызывая сокращение численности и исчезновение отдельных видов [2, 11]. Последствияопосредованноговоздействиярекреации, меняющего условия гнездования на первый взгляд не так очевидны и более разнообразны. Рекреационная трансформация гнездовых биотопов вызывает изменения видового состава гнездящихся птиц, изменения численности отдельных видов и структурные преобразования гнездовой орнитофауны [1, 8].
Изменения состояния растительности и почв лесных биогеоценозов под воздействием рекреационной нагрузки давно и подробно описаны [3, 4, 5, 6, 10]. Эти изменения носят постепенный характер и проходят пять условных стадий, для каждой из которых характерны свои фитоценотические и эдафические особенности. Многочисленные исследования качественных и количественных параметров фауны, в частности фауны гнездящихся птиц, проводились в большинстве своем без идентификации стадий рекреационной дигрессии биогеоценозов, к которым была приурочена фауна. Рекреационная, да и другая антропогенная на-
грузка определялась условно (сильная, слабая, отсутствует и т. п.). Выявление закономерностей постадий-ной динамики орнитофауны может помочь в определении скорости рекреационной дигрессии, в диагностировании состояния лесных экосистем, подверженных рекреационной трансформации.
Целью данной работы было выявление изменений видового состава и видовой структуры гнездящихся птиц широколиственных лесов, находящихся в условиях интенсивного рекреационного воздействия. Предполагалосьпроследитьдинамикувидовогососта-ва и относительного видового представительства различных экологических групп (гильдий) гнездящихся птиц по стадиям рекреационной дигрессии спелостарых дубрав.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проводились в пригородных подмареннико-волосистооосоковыхспело-старыхдуб-равах зеленой зоны и лесопарков г. Самары в 19891995 гг. Учет птиц по голосам проводился в гнездовой период по стандартным методикам с фиксированной шириной полосы учета [9]. Стадии рекреационной дигрессии определялись по методике Н. С. Казанской и В. В. Ланиной [3, 4]. Для сравнения выбирались
участки дубрав одного возрастного состава, сходные в геоморфологическом отношении и имеющие одинаковый антропогенный фон. Сравниваемые участки отличались только в рекреационном отношении - не существующей на настоящий момент рекреационной нагрузкой, а ее реализованными последствиями в виде трансформации исходной лесной экосистемы до той или иной стадии рекреационной дигрессии. В ходе работ учеты были проведены по всем пяти стадиям дигрессии. В среднем на каждой стадии дигрессии было проведено по 13 учетов.
Исследовался видовой состав и плотность населения гнездящихся птиц. По плотности населения в дальнейшем определялась видовая доля участия различных гильдий гнездящихся птиц на разных стадиях рекреационной дигрессии. Анализировались видовой состав и относительное видовое представительство для следующих гильдий лесных птиц:
• гнездящихся открыто преимущественно в нижних ярусах леса;
• гнездящихся открыто преимущественно в верхних и средних ярусах леса;
• гнездящиеся в убежищах (дуплах и полудуплах).
В пределах первой гильдии выделялись также следующие группы:
• гнездящиеся преимущественно на земле;
• гнездящиеся в кустах и подросте.
Кроме того, исследовалось изменение вклада в общий видовой состав по стадиям дигрессии для группы птиц, предпочитающих осветленные леса, опушки и редколесья.
Общность фаун участков, принадлежащих к близкимстадиямрекреационнойдигрессии,определя-лась по Серенсену [7]. Кроме того определялась также доля вобранных видов исходной экосистемы (то есть дубравы на 1-й стадии) в дубравах на каждой стадии
по гильдиям и для всех гнездящихся птиц. Достоверность полученных различий определялась по критерию Фишера при уровне значимости 5% (Р = 0.05).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Наиболее заметные трансформации в видовом составе всех гнездящихся птиц в целом происходят при переходе широколиственных лесов с четвертой стадии дигрессии на пятую. При этом для различных экологических групп птиц изменения происходят несинхронно (табл. 1). Так, для дуплогнездников главным этапом изменений видового состава является переход на четвертую стадию рекреационной дигрессии. Для всех птиц гнездящихся открыто, наиболее значимые изменения видового состава связаны с переходом их гнездовых биотопов на финальную, пятую стадию дигрессии.
В пределах достаточно неоднородной группы птиц нижних ярусов видовой состав наименее стабилен по наземно гнездящимся видам. Самые заметные изменения видового состава птиц наземников происходят при переходе из гнездовых биотопов на пятую стадию рекреационной дигрессии (табл. 2). Видовая общность птиц нижних ярусов, предпочитающих гнездиться преимущественно в кустарнике и подросте, меняется не так заметно. Однако и среди кустарниковых видов наиболее заметные изменения видового состава происходят при переходе участка леса с четвертой стадии на пятую.
Рекреационная дигрессия широколиственных лесов не сопровождается снижением видового разнообразия гнездящихся птиц (табл. 3). Напротив, наибольшим видовым богатством отличаются участки дубрав, находящиеся на средних стадиях рекреационной дигрессии. Лишь на финальной пятой стадии происходит заметное снижение числа видов гнездящихся птиц по всем экологическим группам.
Таблица 1
Видовая общность гнездящихся птиц по Серенсену между близкими стадиями рекреационной дигрессии
Экологическая группа видов Общность между стадиями, %
1-2 2-3 3-4 4-5
Гнездящиеся открыто в нижних ярусах леса 77.8 73.7 78.3 55.6
Гнездящиеся открыто в верхних и средних ярусах леса 82.4 77.8 84.2 55.3
Гнездящиеся в дуплах 70 81.8 66.7 61.5
Все гнездящиеся 76.3 78 76.2 56.,5
Таблица 2
Видовая общность гнездящихся птиц нижних ярусов по Съеренсену между близкими стадиями рекреационной дигрессии
Экологическая группа открыто гнездящихся видов птиц нижних ярусов Общность между стадиями, %
1-2 2-3 3-4 4-5
Преимущественно на земле 75 72.7 76.9 44.4
Преимущественно в кустах и подросте 80 75 80 66.7
Таблица 3
Изменение числа видов гнездящихся птиц по стадиям дигрессии
Экологическая группа гнездящихся видов птиц Число видов на стадиях:
1 2 3 4 5
Открыто в нижних ярусах 10 8 11 12 6
Открыто в верхних и средних ярусах 8 9 9 10 5
В дуплах 10 10 12 9 4
Все гнездящиеся 28 27 32 31 15
Отмечаемое повышение разнообразия имеет объективные причины. Рекреационная трансформация лесов, сопровождаемая изреживанием, способствует формированию новых экологических ниш. В исходные сомкнутые древостои проникают виды характерные для осветленных лесов, опушек и редколесий. В то же время даже на третьей и четвертой стадиях рекреационной дигрессии в широколиственных лесах сохраняется достаточное количество участков, пригодных для гнездования видов, предпочитающих тенистые древостои. Видовой состав гнездовой орнитофауны на третьей и четвертой стадиях рекреационной дигрессии включает в себя как птиц исходных неразреженных лесов, которые смогли приспособиться к изменению условий, так и птиц, предпочитающих осветленные участки леса. Очевидно, и те, и другие в отношении требований к гнездовым условиям являются в той или иной степени эвритопными.
Несмотря на значительные перестройки видового состава гнездящихся птиц, происходящие в ходе рекреационной дигрессии широколиственных лесов, ядро гнездовой орнитофауны формируют виды исходной экосистемы. Доля вобранных видов на всех стадиях дигрессии составляет не менее двух третей от общего числа видов гнездящихся птиц (табл. 4).
Основную часть орнитофауны широколиственных лесов в гнездовой период составляют виды, гнездящиеся открыто (рис. 1). Доля по числу видов (относительное видовое представительство) птиц, предпочитающих гнездиться открыто преимущественно в нижних ярусах леса, отличается особенно высокими значениями на третьей стадии дигрессии, когда пред-
ставители данной группы составляют почти половину от общего числа видов.
Лишь в широколиственных лесах на пятой стадии рекреационной дигрессии на первое место по видовой доле участия выдвигается группа птиц, гнездящихся открыто преимущественно в верхних и средних ярусах. Для данной экологической группы характерен достоверный рост видового вклада в состав гнездовой орнитофауны по мере увеличения степени рекреационной трансформированности лесных экосистем.
Доля видов птиц дуплогнездников, напротив, достоверно снижается по мере усиления рекреационной трансформациишироколиственныхлесныхэкосистем.
По группе птиц нижних ярусов наибольший вклад в относительное видовое представительство вносят птицы, гнездящиеся на земле (рис. 2). По представителям птиц нижних ярусов, предпочитающих гнездиться в кустах и подросте, начиная со второй стадии дигрессии отмечается достоверное устойчивое снижение видовой доли.
По мере увеличения рекреационной трансфор-мированности растет относительное видовое представительство птиц опушек и редколесий, то есть видов, предпочитающихразреженныесветлыелеса,и,соответ-ственно, падает доля видов сомкнутых лесов (рис. 3).
При этом, несмотря на явный рост видовой доли опушечников, по мереувеличения степенирекреацион-ной трансформированности широколиственных лесов, их соотношение по числу видов с группой птиц, предпочитающих гнездиться в густых сомкнутых древостоях, остается паритетным, начиная со второй стадии рекреационной дигрессии до четвертой стадии включительно.
Таблица 4
Доля вобранных видов гнездящихся птиц на различных стадиях рекреационной дигрессии
Экологическая группа видов Доля вобранных видов исходной экосистемы на стадии дигрессии, %
2 3 4 5
Гнездящиеся открыто в нижних ярусах леса 87.5 63.6 75 66.7
Гнездящиеся открыто в верхних и средних ярусах леса 77.8 88.9 70 100
Гнездящиеся в дуплах 70 75 66.7 100
Все гнездящиеся 75 88.9 65.6 86.7
Рис. 1. Доля по числу видов различных экологических групп гнездящихся птиц рекреационных широколиственных лесов.
Доли, % 30
25
20
15
10
27,3
26.7
2 3
Стадия дм греки и
Рис. 2. Доля по числу видов птиц, гнездящихся открыто в нижних ярусах рекреационных широколиственных лесов.
Рис. 3. Доля по числу видов гнездящихся птиц опушечников широколиственных рекреационных лесов.
обсуждение и выводы
у лесных биогеоценозов, находящихся под интенсивным рекреационным воздействием, граница устойчивости,закоторойтеряетсяспособностьксамо-восстановлению, проходит между третьей и четвертой стадиями рекреационной дигрессии [3, 4, 5]. для гнездящихся птиц эти рубежи критическими назвать нельзя, вследствие специфики биологии птиц, в частности их высокой подвижности, особенностей популяционной динамики и других объективных причин. восстановление видового состава именно гнездящихся птиц, то есть птиц, находящихся на той стадии жизненного цикла, когда связь с биотопом особенно жесткая, находится в прямой зависимости от восстановления растительности и происходитдостаточно быстро. однако, как видно из результатов проведенного исследования, и для гнездящихся птиц третья и четвертая стадии являются наиболее значимыми. И изменения видового состава, и ряд заметных изменений в структуре гнездовой орнитофауны происходят именно при переходе лесных участков с третьей на четвертую и с четвертой на пятую стадии рекреационной дигрессии.
определяющими факторами, влияющими на изменение видовой структуры гнездовой орнитофауны в ходе рекреационной трансформации экосистем широколиственных лесов, являются разреживание и осветлениелеса,разрастаниекустарниковогоярусапо куртинам, колебание количества дуплистых деревьев.
разреживание и осветление приводит к проникновению на рекреационно трансформируемый участок птиц, предпочитающих опушки, осветленные леса и разреженные древостои. Птицы «опушечники» заметно обогащают исходный видовой состав гнездящихся птиц.
разрастание кустарникового яруса в куртинах, происходящее на средних стадиях дигрессии, привлекает в загущенные участки не столько собственно кустарниковых птиц, сколько виды, гнездящиеся преимущественно на земле. только на второй стадии количество открыто гнездящихся видов нижних ярусов, предпочитающих устраивать гнезда в кустарнике и подросте, уравнивается с таковым у наземно гнездящихся птиц. на всех остальных этапах рекреационной трансформации экосистем широколиственного леса в гильдии открыто гнездящихся птиц нижних ярусов преобладают гнездящиеся на земле.
вцелом,умереннаярекреационнаятрансформа-ция оказывает благоприятное воздействие на долю по числу видов всей гильдии птиц нижних ярусов. только сильное ухудшение условий гнездования на пятой стадии рекреационной дигрессии вызывает снижение относительного видового представительства по данной гильдии, и только на этой стадии данный показатель становится ниже, чем у птиц верхних и средних ярусов.
дляотносительноговидовогопредставительства птиц верхних и средних ярусов рекреационная трансформация широколиственных лесов оказывается также благоприятной. даже на пятой стадии дигрессии при обеднении видового состава доля участия гильдии по числу видов растет. Большая, чем у представителей других гильдий, эвритопность позволяет птицам верхних ярусов выносить более сильную трансформацию гнездовых местообитаний.
Изменение относительного видовогопредстави-тельства дуплогнездников связано с разнонаправленными изменениями их гнездовых условий. с одной стороны,выборкадуплистыхдеревьев,усыхающихра-
нее других, сужает гнездовые ниши ряда видов. С другой стороны, рекреационная деградация сопровождается угнетением древостоев, ростом заболеваемости деревьев. Усыхание и отмирание крупных скелетных сучьев ценозообразующих видов в ряде случаев вызывает образование дупел, привлекающих некоторые виды дуплогнездников.
несмотря на изменения, происходящие в видовом составе гнездящихся птиц под воздействием рекреационной трансформации широколиственных лесов, основу гнездовой орнитофауны составляют виды исходной, нетрансформированной рекреацией экосистемы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бёме Р.Л., Банин Д.А., Бёме И.Р., Подъярков Н.Д., Керимов А.Б. Пути приспособления птиц к условиям обитания в г. Москве // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984. С. 26-27.
2. Божко С.И. Орнитофауна парков Ленинграда и его окрестностей // Вестник ЛГУ. Серия Биологии. 1957. Вып. 3. № 15.
3. Казанская Н.С., Ланина В.В. Методика изучения влияния рекреационных нагрузок на древесные насаждения лесопаркового пояса г. Москвы в связи с вопро-
сами организации территорий для массового туризма. М.: Институт географии АН СССР, 1975. 65 с.
4. Казанская Н.С., Ланина В.В. Научные основы охраны природы в рекреационных лесах Подмосковья // Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов Московской области. М., 1977. С. 74-79.
5. КазанскаяН.С,ЛанинаВ.В.,МарфенинН.Н.Рекреа-ционные леса. М.: Лесная промышленность, 1977. 96.
6. Карписонова Р.А. Дубравы лесопарковой зоны г. Москвы. М.: Наука, 1967. 103 с.
7. Клауснитцер Б. Экология городской фауны: М.: Мир, 1990.
8. Мальчевский А.С. Историяорнитофауны парка Лесотехнической академии имени С.М. Кирова (г. Ленинград) и некоторые вопросы микроэволюции // Вопросы экологии и биоценологии. Экология птиц и млекопитающих. Л.: Изд-во ЛГУ, 1969. Вып. 9. С. 51-60.
9. Приедниекс Я.Я., Куресоо А.У., Курлавичус П.И. рекомендации к орнитологическому мониторингу в Прибалтике. Рига: Зинатне, 1986. 66 с.
10. Полякова Г.А., Малышева Т.В., Флеров А.А. Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья. М.: Наука, 1983. 118 с.
11. Строков В.В. Влияние антропогенных факторов на адаптивность авифауны, оказавшейся в пределах культурного ландшафта // Матер. III Всесоюзн.орни-тол. конф. Кн. 2. Львов, 1962. С. 143-145.
