CC BY
23УДК 633.63:632.954
Реакция сахарной свёклы на гербициды группы бетанала в зависимости от погодных условий: освещённости и температуры воздуха
Е.А. ДВОРЯНКИН, д-р с/х. наук(е-таН: dvoryankin149@gmail.com)
ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свёклы и сахара имени А.Л. Мазлумова»
Введение
Реакция растительного организма на продолжительность светового дня (фотопериодизм) выражается в изменении обмена веществ, интенсивности физиологических процессов. С этим явлением связаны основные суточные и сезонные изменения у растений. Продолжительность светового дня играет роль пускового механизма сезонных изменений от весеннего пробуждения до зимнего покоя, тесно связана с изменениями температуры и другими факторами среды [5—7]. Так, с удлинением светового дня связано образование гормонов, влияющих на цветение, оплодотворение, формирование корнеплода, ягод, плодов. С сокращением длительности светового дня эти процессы затухают [5].
В межконкурентных взаимоотношениях в агрофитоценозе у части растений культуры развивается стресс от недостатка света из-за затенения сорными растениями. Изменение интенсивности света и его спектрального состава влечёт за собой снижение фотосинтеза и темпа накопления массы. В целом процессы, идущие в растении в зависимости от спектрального состава и интен-
сивности света, лежат в основе фотоморфогенеза. В этих процессах свет рассматривается не как источник энергии, а как сигнал, запускающий в растительном организме реакции на рост и развитие. Например, растения сахарной свёклы заметно страдают от недостатка света: у них вытягиваются черешки, молодые листья бледнеют и мельчают, изменяют характерную форму. Полностью затенённые растения прекращают рост и погибают [7].
Рост и развитие растений протекает в определённых температурных условиях. Каждый вид растения имеет температурный максимум и минимум, между которыми выделяют температурный оптимум, благоприятный для жизнедеятельности организма [5].
Большинство сельскохозяйственных растений угнетаются при повышении температуры до 35—40 оС, а при температуре около 50 оС происходит денатурация протоплазмы, некроз ткани. При температурах выше 40 оС катабо-лические процессы преобладают над синтетическими, расход органических веществ на дыхание превышает его синтез, растение голодает.
Фотосинтез более чувствителен к действию повышенных температур (27—35 оС), чем дыхание. Влияние повышенных температур особенно заметно при сильной инсоляции. Защитой от перегрева служит усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой. В результате транспирации температура растений снижается на 10—15 оС. Увядающие растения с закрытыми устьицами быстрее погибают от перегрева, чем растения, растущие в условиях достаточной влаги. При недостатке воды завядшие растения переживают сильный стресс, нарушаются основные функции жизнеобеспечения. Молодые, активно растущие ткани менее устойчивы к повышенным температурам, чем старые, особенно при наложении неблагоприятных факторов среды, например засухи [5].
Реакция растений сахарной свёклы, обработанных гербицидами — ингибиторами фотосинтеза, на свет
Активность гербицидов — ингибиторов фотосинтеза зависит от интенсивности света. Симптомы повреждения этими гербицидами у растений тем ярче и отчётливее, чем выше интенсивность света.
Из свекловичных гербицидов бетанальная группа имеет наиболее характерные свойства ингибиторов фотосинтеза: возрастающую фитотоксичность при нарастании интенсивности света (рис. 1) и зависимость фитотоксичности от климатических условий. Таким образом, в южных районах нашей страны эффективные нормы расхода бетаналов ниже, чем в северных.
Механизм действия на фотосинтез основных действующих веществ — фенмедифама и дес-медифама подобен «Диурону» или «Атразину». Они ингибируют транспорт электронов фотосистемы II [8].
Замедленная флуоресценция используется как инструмент иссле-
дования фотосинтеза. Медленная индукция флуоресценции (длительное послесвечение) отражает структурно-функциональные изменения липопротеиновых мембран хлоропластов во время превращения в них энергии света в энергию химических связей. Возможность использования этого показателя для оценки фотосинтетической активности растений была экспериментально и теоретически обоснована В.А. Караваевым [3, 4].
В вегетационном опыте исследовали влияние «Бетанала АМ11» на растения сахарной свёклы в фазе первой пары настоящих листьев и «Метрибузина» на растения картофеля в фазе всходов (5—7 см высотой) при разных уровнях освеще-
ния после внесения гербицидов. Освещённость изменяли методом затенения растений.
«Бетанал АМ11» и «Метрибу-зин» изменяли кинетические параметры кривых индукции флуоресценции: уменьшали величину
F и сглаживали пик тем сильнее,
р '
чем выше была интенсивность света (рис. 2). По характеру кривых и концентрации препаратов «Метрибузин» оказывал более токсичное действие на растения картофеля, чем «Бетанал АМ11» на растения сахарной свёклы при освещённости 26 тыс. люкс.
Через трое суток у испытуемых растений кинетика индукции флуоресценции восстанавливалась почти до уровня контрольных растений, чего следовало ожидать,
23 52
Освещённость, тыс. люкс
А
р
Рис. 1. Влияние «Бетанала 22», 1,5л/га, на интенсивность фотосинтеза (1) и содержание хлорофилла (2) в листьях сахарной свёклы (две пары настоящих листьев) при разных условиях освещения. Измерение фотосинтеза проведено через 22 часа, а содержания хлорофилла — через 5 суток после внесения препарата
Рис. 2. Кинетические кривые медленной индукции флюоресценции листьев сахарной свёклы, обработанных «Бетаналом АМ11» в концентрации 5 -10-3 М (А), листьев картофеля, обработанных «Метрибузином» в концентрации 5 -10-4 М (Б) и затем выдержанных в разных условиях освещения в течение 16 часов: 1 — контроль, 2 — 5 тыс. люкс, 3 — 26 тыс. люкс.
Фитотоксичность БЭОФ, 1,2л/га, и «Бетанала 22», 1,0л/га, на растения сахарной свёклы, обработанной в фазе начала развития первой пары настоящих листьев, в зависимости от температуры воздуха
в учётный период
Год Средняя температура воздуха за декаду, 0С Контроль, масса 100 растений, г БЭОФ, 1,2 л/га, масса 100 растений, г Фито-токсичность гербицида, % «Бетанал 22», 1,0 л/ га, масса 100 растений, г Фито-токсичность гербицида, %
2010 21,6 96,3 88,3 8,3 85,9 10,8 5,2
2011 17,5 104,6 98,0 6,3 97,1 7,2 6,7
2012 23,1 87,9 79,4 9,7 76,6 12,9 6,2
2013 25,4 128,0 114,0 10,2 107,1 16,3 8,7
2014 21,8 138,4 126,6 8,5 119,6 13,6 7,9
2015 14,3 110,5 104,2 5,7 103,4 6,4 7,1
2016 14,6 107,3 102,7 4,3 101,0 5,9 5,8
2017 11,8 98,0 97,3 0,7 91,7 6,4 7,1
2018 17,6 113,7 108,9 4,2 104,8 7,8 8,0
П р и м е ч а н и е. Учёты массы растений проводили через 8 дней после внесения гербицидов.
так как по характеру кривых полной блокировки транспорта электронов в электрон-транспортной цепи фотосинтеза у устойчивых к «Бетаналу» растений сахарной свёклы и «Метрибузину» растений картофеля в опыте не наблюдалось. Ранее близкие результаты получены в исследованиях с «Бе-таналом» и «Бетаналом АМ11» на сахарной свёкле [1, 2]. При действии гербицидов — ингибиторов фотосинтеза быстрее восстанавливались растения, произрастающие в условиях более низкой интенсивности света [9].
Реакция растений сахарной свёклы, обработанных гербицидами — ингибиторами фотосинтеза, на температуру
С повышением температуры от 15 до 25 оС возрастает скорость поглощения и перемещения гербицидов в растении при достаточной влаге в почве. В условиях засухи
при температуре воздуха более 27—30 оС снижается миграция поглощённого растениями гербицида. Появляется опасность резкого усиления фитотоксичности препаратов для защищаемой культуры.
При температурах ниже 15 оС замедляются процессы обмена веществ, дыхание, фотосинтез, рост и развитие культурных растений. В результате снижается активность гербицидов как на сорную растительность, так и культурные растения.
Метеозависимость действия гербицидов группы бетанала на растения чётко проявлялась в полевых опытах (см. табл.). В условиях повышенных температур воздуха фитотоксичность «Бетанала Эксперт ОФ» (БЭОФ) и «Бетанала 22» на растения сахарной свёклы возрастала, а в условиях оптимальных и пониженных температур была минимальной или на уровне
ошибки опыта. Зависимость фи-тотоксичности «Бетанала 22» от температуры воздуха была более заметна в сравнении с действием БЭОФ. Коэффициент корреляции (г = 0,93—0,94) указывает на наличие значительной положительной связи между температурой воздуха и фитотоксичностью гербицидов группы бетаналов на растения сахарной свёклы.
Относительно длительное действие повышенных температур (более 30 оС) является причиной снижения урожая. Гербициды усугубляют действие неблагоприятных температур на рост и развитие культурных растений.
Холодоустойчивость — способность растений переносить действие положительных температур, близких к 0 оС. Холодостойкие растения заметно не снижают продуктивности при температурах от +10 до 0 оС. Устойчивость к низким положительным температурам связывают с повышенным количеством ненасыщенных жирных кислот в фосфолипидах клеточных мембран, имеющих низкую температуру плавления. Поэтому при этих температурах и даже кратковременном воздействии небольшой отрицательной температуры (до —4 оС) клеточные мембраны не повреждаются и сохраняют хорошую проницаемость для веществ и воды, поддерживается активный транспорт и обмен веществ. Для большинства сельскохозяйственных растений температурный минимум составляет +4 оС.
Весенние заморозки повреждают молодые растения сахарной свёклы. У молодых растений они повреждают семядоли, которые затем сворачиваются и погибают. Если повреждённая точка роста отмирает, растение погибает. Чаще всего заморозки являются причиной гибели сахарной свёклы в низинах. Растения в фазе
двух-трёх пар настоящих листьев лучше переносят лёгкие заморозки, чаще всего повреждаются лишь края листьев. При оттаивании повреждённая ткань листьев размягчается и отторгается организмом. Наибольший ущерб приносит выпад растений, когда оставшаяся густота стояния растений сахарной свёклы становится менее 60 тыс/га.
При неповреждённой точке роста растения в раннем возрасте довольно быстро восстанавливают листовой аппарат за счёт активного роста новых более развитых по площади и массе листьев.
Заморозки являются сильным стресс-фактором для растений сахарной свёклы, последствия от которых могут длиться 3—8 дней, поэтому в течение этого времени вносить гербициды не следует, так как они не только стимулируют отрицательное действие низких температур, но и повреждают растения в соответствии с механизмом их действия.
Растения сахарной свёклы на фоне рекомендованных для ЦЧР доз минерального и органомине-рального питания менее восприимчивы к действию гербицидов группы бетаналов, чем на фоне без удобрений. Адаптация растений культуры к гербицидам на удобренном фоне протекает в 1,5—2 раза быстрее, чем при недостаточном уровне питания.
Заключение
С явлением метеозависимости гербицидов группы бетаналов довольно часто сталкиваются производственники сахарной свёклы. Поэтому в современных технологиях послевсходовой борьбы с сорняками предусмотрено дробное внесение гербицидов группы бетаналов, которое более всего от-
вечает требованиям адаптивного земледелия. Обработки гербицидами, как правило, проводятся в вечернее и ночное время. В условиях жаркой засушливой погоды рекомендуется строго соблюдать регламент внесения препаратов — норму применяемого гербицида и расход воды.
Список литературы
1. Дворянкин, Е.А. Оценка устойчивости к гербицидам сортов сахарной свёклы с помощью метода длительного послесвечения / Е.А. Дворянкин, В.П. Деева // Сельскохозяйственная биология. — 1985. - № 10. - С. 42-45.
2. Дворянкин, Е.А. Действие гербицидов группы бетанала на фотосинтез сахарной свёклы / Е.А. Дворянкин, А.Е. Дворянкин // Сахарная свёкла. — 2011. — № 4. — С. 33-37.
3. Корреляция изменений быстрой и медленной индукции флуоресценции листьев бобов в присутствии гербицидов и анти-оксидантов / В.А. Караваев, Т.Л.
Шагурина, А.К. Кукушкин, М.К. Солнцев // Физиология растений. - 1987. - Т. 34. - № 1. - С. 60-66.
4. Караваев, В.А. Нелинейные регуляторные процессы в фотосинтезе высших растений. Дис. ... докт. физ. мат. наук. - М. : МГУ, 1990. - 416 с.
5. Кузнецов, В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. - М. : Высшая школа, 2006. - 742 с.
6. Медведев, С.С. Кальциевая сигнальная система растений / С.С. Медведев // Физиология растений. - 2005. - Т. 52. - № 2. -С. 283-305.
7. Орловский, Н.И. Основы биологии сахарной свёклы / Н.И. Орловский. - Киев : Госсельхозиздат УССР, 1961. - 302 с.
8. Федтке, К. Биохимия и физиология действия гербицидов / К. Федтке. - М. : Агропромиздат, 1985. - 222 с.
9. Чиркова, Т.В. Физиологические основы устойчивости растений / Т.В. Чиркова. - СПб. : СПбГУ, 2002. - 244 с.
Аннотация. Рассматривается метеозависимость активности гербицидов -ингибиторов фотосинтеза, применённых на сахарной свёкле, от интенсивности освещения и температуры воздуха. Приведены экспериментальные данные лабораторных и полевых опытов. Показано усиление фитотоксичности гербицидов группы бетаналов на растения сахарной свёклы с увеличением освещённости и температуры воздуха. В многолетних полевых опытах показано заметное торможение роста растений сахарной свёклы под действием бетаналов в условиях жаркой засушливой погоды. Описаны признаки повреждения растений культуры в условиях заморозков, при которых следует воздержаться от применения гербицидов в течение 3-8 дней.
Ключевые слова: сахарная свёкла, гербициды, температура, свет, фитотоксичность.
Summary. Meteorological dependence of activity of herbicides - photosynthesis inhibitors used for sugar beet on light intensity and air temperature has been considered. Data of laboratory and field experiments are presented. Intensification of Betanal group herbicides' phytotoxicity effect on sugar beet plants with increase of light exposure and air temperatures has been shown. In field experiments of many years, noticeable inhibition of sugar beet plants' growth under the influence of Betanals under hot droughty weather conditions has been shown. Symptoms of the crop plants' damaging under conditions of frosts when herbicides are not to be applied during 3-8 days have been described.
Keywords: sugar beet, herbicides, temperature, light, phytotoxicity.
