CC BY
88УДК 633.63
шт
www. nt-prom. ru
Физиология формирования урожайности сахарной свёклы в зависимости от факторов среды и воздействия гербицидов
Е.А. ДВОРЯНКИН, д-р с/х. наук (e-mail: dvoryankin149@gmail.com)
ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свёклы и сахара имени А.Л. Мазлумова»
Введение
В основе исследований реакций растений на факторы среды лежат процессы фотосинтеза и дыхания, определяющие продуктивность культуры [1, 6].
Фотосинтез — процесс, аккумулирующий энергию света в хлоропластах зелёных листьев, в результате чего из углекислого газа и воды синтезируются первичные органические вещества.
В акте дыхания органические вещества, накопленные в процессе фотосинтеза, при участии ферментов превращаются в богатые энергией промежуточные продукты. Дыхание растений сопровождается окислительно-восстановительными реакциями, при которых выделяются углекислый газ и вода. Взаимосвязь между фотосинтезом и дыханием очевидна: на свету эти процессы протекают одновременно с взаимно противоположным обменом углекислого газа и воды [4].
Свет имеет особое значение в жизнедеятельности растений. В среднем лист поглощает 80 % энергии фотосинтетически активных лучей солнечного спектра, остальная его часть отражается или пропускается листовой пластиной [4]. На фотосинтез при интенсивном освещении расходуется 1,5—2 %, а при более низкой освещённости — до 10 % поглощённой энергии. Остальные 90—99 % поглощённой листьями энергии переходят в тепловую энергию, расходуются на транспирацию и другие процессы.
Цель настоящего обзора — осветить ведущую роль фотосинтеза и дыхания в формировании урожая сахарной свёклы, влияние различных факторов среды на эти процессы и роль селекции в создании пластичных к факторам среды сортов и гибридов.
Фотосинтез сахарной свёклы
Для ассимиляции углерода растениями сахарной свёклы необходимо оптимальное сочетание условий среды — температуры, света, влажности, содержания углекислоты. Фотосинтез сахарной свёклы в полевых условиях начинается утром по мере повышения интенсивности света (от 900 лк) и температуры. Вечером интенсивность фотосинтеза минимальна при освещённости около 1000 лк.
При увеличении интенсивности света до 20—30 тыс. лк фотосинтез сахарной свёклы повышается. Затем при нарастании освещённости наблюдается незначительное усиление интенсивности ассимиляции, переходящее в световое насыщение фотосинтеза (рис. 1). Если освещённость ниже светового насыщения, высокая интенсивность фотосинтеза регистрируется в красной, а низкая — в синей и зелёной частях спектра. В случае светового насыщения максимальные скорости фотосинтеза почти одинаковы для всех частей спектра (рис. 2). Установлено, что коротковолновый свет способствует образованию в процессе фотосинтеза аминокислот, белков, органических кислот, а освещение красными лучами — образованию углеводов [4].
Сахарная свёкла, выросшая на открытом солнце, имеет большее количество сахара в корнеплоде, содержит меньше вредного азота, калия и натрия, чем растения, растущие какое-то время в течение дня в тени. В естественных условиях при формировании растений в посеве только верхние листья используют прямой солнечный свет, а средние и особенно нижние воспринимают свет, прошедший через верхние листья.
60
> 50
<N
8
40
30
о>
I 20
о>
о
S
10
2 \
1 /
5 10 20 30 40 50 60 170 80 90 Освещённость, клк
Рис. 1. Зависимость фотосинтеза сахарной свёклы (1) и кукурузы (2) от интенсивности света
За то, что наша жизнь не баёкла,
мы говорим: спасибо, свёкла!
32 САХАР № 11 • 2019
Ф
FLORIMOND
DESPREZ
121248, Москва, Кутузовский проспект, дои 7/4. корпус 1, офис 171 +7 (495) 974-62-51 ¡nfoSflorimonrt-desprei.ru www.florimond-desprei.com
СОВРЕМЕННЫЙ ИНЖИНИРИНГ В ПРОИЗВОДСТВЕ САХАРА
www.nt-prom.ru
1 W I \ 2 V
400
500 600
Длина волны, нм
Темновое дыхание подразделяют на два компонента — дыхание роста и дыхание поддержания (обновления) структур. На дыхание роста расходуется 14—17 % усвоенного за день СО2. Расходы на дыхание поддержания структур пропорциональны фитомассе и сильно возрастают к концу вегетации. Например, при формировании урожая сахарной свёклы на дыхание поддержания структур расходуется до 60 % органического вещества от урожая.
В настоящее время очень много внимания уделяется изучению фотодыхания (стимулированного светом выделения СО2 листьями), которое существенно отличается от темнового. Это дыхание протекает параллельно с процессом фотосинтеза.
1 \
2 / \/
700
Рис. 2. Спектры поглощения хлорофилла а (1) и в (2)
Ассимиляция затенённых листьев другими менее эффективна (на 13—20 %). Поэтому вопрос о густоте стояния растений сахарной свёклы, их обособленности в пространстве с учётом особенностей архитектоники листового аппарата сорта (гибрида) не теряет своей актуальности.
Для жизнедеятельности сахарной свёклы наиболее благоприятна интенсивность солнечного света в пределах 25—40 тыс. лк. Очень высокая интенсивность света, если растения к ней не адаптированы, может оказывать отрицательное воздействие на ассимилирующий аппарат — вызвать закрытие устьиц, повлечь разрушение хлорофилла и протоплазмы, изменение коллоидных свойств этих структур [5].
Дыхание сахарной свёклы. Темновое и фотодыхание
Фактическое накопление органических веществ зависит от соотношения интенсивностей фотосинтеза и дыхания растений, положения компенсационной точки, в которой эти процессы уравновешиваются. В таком состоянии созданное в процессе фотосинтеза органическое вещество полностью расходуется в процессе дыхания, т. е. в данных условиях органическое вещество не накапливается, а окружающая атмосфера не пополняется ни кислородом, ни углекислым газом.
У растений различают два типа дыхания — темновое (без света) и фотодыхание (на свету).
Свет оказывает влияние на окислительно-восстановительные реакции растений. Восстановительная активность тканей возрастает в течение дня и снижается ночью, а кислотность в листьях уменьшается днём и увеличивается ночью, т. е. днём активно синтезируются восстановители (аскорбиновая кислота), а ночью накапливаются органические кислоты, особенно лимонная [3].
Особенности фиксации углерода растениями сахарной свёклы
Растения сильно отличаются по скорости фотодыхания. Это связано с особенностями включения в процесс фотосинтеза СО2. Выделено три пути фиксации СО2: фотосинтез С3-растений, фотосинтез С4-растений и фотосинтез растений с метаболизмом кислот по типу толстянковых (МКТ-путь). Различия между С3- и С4-растениями заключаются в том, что первичным продуктом фотосинтеза С3-растений является трёхуглеродная кислота (3-фосфоглицери-новая), а у С4-растений четырёхуглеродная кислота (щавелевоуксусная). С4-фотосинтез представляет собой модификацию обычного С3-фотосинтеза и появился в процессе эволюции значительно позже последнего [9]. Растения С4-типа фотосинтеза отличаются от С3-растений более экономным расходом воды, засухоустойчивостью, более эффективным способом фиксации СО2 (см. табл.). Растения МКТ-типа фотосинтеза занимают положение между С3- и С4-растениями. У растений МКТ-типа фотосинтеза смешанный механизм фиксации СО2, зависящий
Основные отличительные признаки у растений С3- и С-типов фотосинтеза
С3-растения С4-растения
Сахарная свёкла, пшеница, подсолнечник, бобовые и др. Сахарный тростник, кукуруза и др.
1. Высокий СО2 компенсационный пункт 1. Низкий СО2 компенсационный пункт
2. Насыщение фотосинтеза происходит при интенсивно-стях света, равных 0,2 от полного солнечного света 2. Даже на ярком свету насыщения фотосинтеза практически не происходит
3. Фотодыхание обнаруживается по газообмену 3. Фотодыхание не обнаруживается по газообмену
4. Единственный путь фиксации СО2 4. Два пути фиксации СО2
5. Продуктивность средняя 5. Продуктивность высокая
№ 11 • 2019 САХАР
33
т
FLORIMOND ЗА ТО, ЧТО НАША ЖИЗНЬ НЕ БЛЁКЛА,
DESPREZ МЫ ГОВОРИМ: СПАСИБО, СВЁКЛА!
121248. Москва, Кутузовский проспект, дои 7/4, корпус 1, офис 171 +7 (495) 974-62-51 ¡nfoSflorimond-cleEprsz.ru wwui.flonmond-clesprei.coiTi
от условий произрастания, проявляется как по типу С3-, так и С4-растений [9, 10].
Сахарная свёкла относится к С3-растениям. Насыщение фотосинтеза сахарной свёклы светом происходит при 30—35 тыс. лк, тогда как светового насыщения фотосинтеза кукурузы не наблюдалось при освещённости 90 тыс. лк (см. рис. 1).
Селекционеры и генетики обратили внимание на высокий коэффициент полезного действия (к. п. д.) фотосинтеза С4-растений и их высокую продуктивность. Рассматриваются вопросы внедрения С4-пути фиксации углерода в существующие культурные С3-растения методами генной инженерии на базе Международного института исследования риса на Филиппинах. Однако на сегодняшний день все попытки запустить С4-цикл на клеточном уровне оказались малоэффективными [9].
Температурный диапазон фотосинтеза
и дыхания сахарной свёклы
С нарастанием температуры фотосинтез проходит через минимум, оптимум и максимум. Температурный оптимум фотосинтеза большинства растений лежит в пределах от 20 до 38 оС и определяется условиями произрастания растений (рис. 3). Снижение фотосинтеза сахарной свёклы при более низких температурах (от 20 до 3 оС) связано с уменьшением скорости темновых биохимических реакций, а при температурах выше 38—40 оС — с деградацией ферментных систем [4].
Изменения интенсивности фотосинтеза растений определяются не только температурой воздуха, но прежде всего температурой ассимилирующих органов. Например, листья сахарной свёклы претерпевают более значительные колебания температуры
в сравнении с окружающим воздухом. В зависимости от окраски их температура может превышать температуру воздуха на 6—8 оС [7].
Интенсивность дыхания сахарной свёклы более варьирует в зависимости от изменения температуры и возрастает с повышением температуры до достижения предела жизнедеятельности организма [8].
Дневной ход фотосинтеза
В полевых условиях дневной ход фотосинтеза при насыщающих интенсивностях света зависит от температуры и влажности воздуха.
В условиях ясной жаркой погоды дневной ход фотосинтеза сахарной свёклы имеет вид двухвершинной кривой (рис. 4). В наиболее жаркое время дня наступает депрессия фотосинтеза. Листья под-вядают, ассимиляция углерода подавляется. При оптимизации температуры листьев фотосинтез постепенно восстанавливается. В дальнейшем при снижении освещённости к концу светового дня фотосинтез падает до минимума.
В относительно прохладных условиях дня (16—22 оС) фотосинтез характеризуется одновершинной кривой. Наиболее высок он в полуденное время.
Интенсивность фотосинтеза заметно варьирует в условиях переменной облачности, резких перепадов температуры в приземном слое воздуха.
Температура листьев зависит от угла падения на них солнечных лучей. При расположении листьев параллельно линии падения солнечных лучей перегрев листьев минимален. Поэтому в условиях жаркой погоды розетка с почти вертикальным расположением листьев может быть более продуктивной в сравнении с розеткой с раскидистым расположением листьев.
8
0
50
в
5!
1
100 80 60 40 20
у 1
/ \
/ \
\
О -10
10 20 30 40 Температура, "С
50 60
Рис. 3. Кривые интенсивности фотосинтеза (1) и дыхания (2) сахарной свёклы в зависимости от температуры
I
о
$
о м
0
1
¡1 м
0 с
1 1
Температура воздуха, "С
100 80 60 40 20 О
24 2 28
1 \ ч/ , \21_
20} т 22 21
15 16
10 14/, 9 32 34 16\
19
3 5 7 9 12 Дневное время суток, ч
15 18 22
Рис. 4. Дневной ход фотосинтеза у растений сахарной свёклы в условиях ясной жаркой (1) и ясной относительно прохладной (2) погоды
ЗА ТО, ЧТО НАША ЖИЗНЬ НЕ БАЁКАА,
МЫ ГОВОРИМ: СПАСИБО, СВЁКЛА!
34 САХАР № 11 • 2019
Ф
рюн1М01ча
□ЕБРЛЕг
121248, Москва, Кутузовский проспект, дои 7/4. корпус 1, офис 171 +7 (495) 974-62-51 ¡пРоЭПогтпюп(|-с1е5ргег,ги www.Hcrimoiid~desprei.cam
СОВРЕМЕННЫЙ ИНЖИНИРИНГ В ПРОИЗВОДСТВЕ САХАРА
www.nt-prom.ru
Сутки
Рис. 5. Схема развития депрессии у сахарной свёклы под действием гербицидов — ингибиторов фотосинтеза: 1 — интенсивность фотосинтеза, 2 — фотосинтез целого растения в период депрессии
Ассимиляция углерода целым растением как показатель эффективности работы фотосинтеза всего листового аппарата снижалась под влиянием гербицида в зависимости от нормы расхода препарата [2]. В динамике этот процесс характеризует время адаптации растения к гербициду, окружающей среде и более всего направлен на активацию точки роста и регуляцию энергии отрастания новых листьев. В условиях достаточной влаги и тепла процесс адаптации протекает быстрее и вновь отрастающие более крупные листья перекрывают недостаток в площади листовой поверхности.
Заключение
Процессы фотосинтеза и дыхания у растений проходят с взаимно противоположным обменом углекислого газа и кислорода. Продуктивность сахарной свёклы зависит от соотношения активностей фотосинтеза и дыхания, особенно в неблагоприятных условиях среды. Пластичные сорта и гибриды сахарной свёклы легче адаптируются к резким колебаниям температуры, влажности, условиям освещения, воздействию гербицидов. Знание особенностей физиологии роста и развития сахарной свёклы, формирования растений в различных погодно-климатических условиях позволяет селекционерам закреплять полезные признаки, повышающие продуктивность культуры, а специалистам свеклосахарного производства — сохранять товарное качество корнеплодов в период хранения.
Список литературы
1. Дворянкин, Е.А. Влияние гербицидов группы бетанала на физиологию формирования урожая /
Е.А. Дворянкин, А.Е. Дворянкин // Сахарная свёкла. - 2005. - № 10. - С. 15-23.
2. Дворянкин, Е.А. Действие гербицидов группы бетанала на фотосинтез сахарной свёклы / Е.А. Дворянкин, А.Е. Дворянкин // Сахарная свёкла - 2011. -№ 4. - С. 33-37.
3. Курсанов, А.Л. Транспорт ассимилятов в растении / А.Л. Курсанов. - М. : Наука, 1976. - 646 с.
4. Лебедев, С.И. Физиология растений / С.И. Лебедев. - М. : Колос, 1982. - 463 с.
5. Ничипорович, А.А. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах / А.А. Ничипорович. - М. : АН СССР, 1961. - С. 1-127.
6. Оканенко, А.С. Интенсивность и продуктивность фотосинтеза / А.С. Оканенко // Вестник АН СССР. -1972. - № 12. - С. 90-98.
7. Физиология сельскохозяйственных растений / Под ред. Б.А. Рубина. - М. : МГУ, 1968. - Т. 7. - 426 с.
8. Свиридов, А.В. Факторы, влияющие на микроклимат в кагатах сахарной свёклы / А.В. Свиридов, Е.И. Дорошкевич, В.В. Просвиряков, С.Е. Куликовский // Защита и карантин растений. - 2013. - № 11. -С. 17-20.
9. Хелдт, Г.В. Биохимия растений / Г.В. Хелдт. -М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. - 471 с.
10. Холл, Д. Фотосинтез / Д. Холл, К. Рао. - М. : Мир, 1983. - 134 с.
Аннотация. Фотосинтез и дыхание - процессы, определяющие продуктивность сахарной свёклы. Для эффективной ассимиляции углерода растениями необходимо оптимальное сочетание условий среды (температуры, света, влаги, элементов питания), обеспечивающее наиболее благоприятное соотношение интенсивностей фотосинтеза и дыхания, при этом в естественных условиях большое значение имеет распределение растений в посеве (густота стояния) и особенности архитектоники листового аппарата. Приведены зависимости фотосинтеза и дыхания растений сахарной свёклы от интенсивности света, температуры, погодных условий и гербицидов - ингибиторов фотосинтеза. Ключевые слова: сахарная свёкла, фотосинтез, дыхание, факторы среды, гербициды.
Summary. Photosynthesis and breath are the processes determining efficiency of sugar beet. For effective assimilation of carbon by plants, an optimum combination of environment conditions (temperature, light, moisture, nutrient elements) providing the most favourable relationship between photosynthesis and breath intensities is necessary. In this connection, distribution of plants over a field (plant density) and characteristics of leaf apparatus architectonics are of great importance under natural conditions. The light intensity, temperature, and weather conditions dependence of sugar beet plant photosynthesis and breath has been shown. The correlation between sugar beet root breath and storage temperature and degree of their affection of by diseases is presented. Keywords: sugar beet, photosynthesis, breath, environment factors.
№ 11 • 2019 САХАР
35
m
FLORIMOND за ТО, что наша жизнь не блёкла,
DESPREZ МЫ ГОВОРИМ: СПАСИБО, СВЁКЛА!
121248. Москва. Кутузовский проспект, дои 7/4, корпус 1, офис 171 +7 (495) 974-62-51 ¡nfoSflorimond-deEprsz.ru wwiu.florimond-desprei.coni
