CC BY
15
4. Ковязин В.Ф. Видовое разнообразие насаждений - критерий устойчивости рекреационных ландшафтов / В.Ф. Ковязин, Н.В. Беляева // Рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов в системе устойчивого развития : матер. Междунар. науч.-практ. конфер. (Гомель 5-7 сент. 2007). - Гомель : Изд-во ин-та леса НАН Беларуси, 2007. - С. 263-266.
5. ОСТ 56-69-83. Площади пробные лесоустроительные. Методы закладки.
6. Пастернак П.С. Влияние промышленных эмиссий на радиальный прирост сосны / П.С. Пастернак, Г.К. Приступа, В.Г. Мазепа // Лесоводство и агролесомелиорация : респ. межвед. темат. науч. сб. - К. : Вид-во "Урожай". - 1985. - Вып. 70. - С. 16-19.
7. Поляков А.Ф. Влияние рекреационных воздействий на состояние почвы и почвенного покрова в лесных насаждениях горного Крыма / А.Ф. Поляков, Л.Ф. Каплюк // Лесоводство и агролесомелиорация : респ. межвед. темат. науч. сб. - К. : Вид-во "Урожай". - 1982. - Вып. 62. - С. 8-12.
8. Проект оргашзаци, утримання та рекреацшного використання зелених насаджень л> сопарку "Ялiвщина" комунального шдприемства "Зеленбуд" Чершпвсько!' мюько!' ради. - Кн. I. Пояснювальна записка. - 1ршнь, 2009. - 26 с.
9. Саштарш правила в люах Украши. Затв. Постановою Кабшету Мiнiстрiв Украши вщ 27.07.1995 р., № 555. - 126 с.
10. Середин В.И. Оценка нарушенности местообитания при рекреационном использовании лесов Карпат / В.И. Середин // Лесоводство и агролесомелиорация : респ. межвед. темат. науч. сб. - К. : Вид-во "Урожай". - 1985. - Вып. 70. - С. 16-19.
11. Таран И.В. Устойчивость рекреационных лесов / И.В. Таран, В.Н. Спиридонов. -Новосибирск : Изд-во "Наука", Сиб. отд., 1977. - 163 с.
12. Freuler B. Recreaation activités in protected areas: bridging the gap between the attitudes and behavior of snowshoe walkers / B. Freuler, M. Hunziker // For. Snow Laandsc. Res. - 2007. -Vol. 81, № 1/2. - Р. 191-206.
Брайко В.Б. Санитарное состояние рекреационно-оздоровитель-ных лесных насаждений города Чернигова
Приведены результаты исследований санитарного состояния рекреационно-оз-доровительных лесов Чернигова. Акцентировано внимание на необходимости переформирования ослабленных насаждений и в первую очередь - с участием тополя черного и ивы ломкой, которые имеют плохое санитарное состояние, в коренные древостои с высокими защитными свойствами и эстетической привлекательностью. Предложены мероприятия по повышению экологического потенциала и эстетической привлекательности лесопарковых насаждений.
Ключевые слова: лесопарк, постоянная пробная площадь, категория санитарного состояния деревьев.
Braiko V.B. The sanitary status of recreational health forests of Cher-nihiv city
The results of the research of sanitary status recreational health forests of Chernihiv city are having. Attention is accented on the necessity of reforming of the hyposthenia planting and in first turn - with participation of poplar black and willow fragile, which have the worst sanitary state, in the root of forests stands with high protective properties and aesthetically beautiful attractiveness. The measures to increase the ecological potential and the aesthetic appeal of the forest-park planting offered.
Keywords: forest-park, permanent plot, the category of the sanitary status of the trees.
УДК 616.6 Здобувач У.Р. Назаровець1 - НЛТУ Украши, м. Львт
РЕАКЦ1Я М1КОБ1ОТИ ГРУНТУ НА Х1М1ЧНЕ ЗАБРУДНЕННЯ
Проведено л^ературний огляд з питань впливу забруднень аркою i важкими металами на мжобюту в рiзних типах Грунпв. Виявлено зм^ видового складу гри-бiв за ^матичними поясами, а також вертикально-ярусно! оргашзаци грибних асо-
1 Наук. кер1вник: доц. В.П. Отферчук, канд. бюл. наук - НЛТУ Украши, м. Льв1в
цiацiй. Висвгглено процеси вiдновлення промислово порушених земель за допомо-гою мiкоризних видiв грибiв родiв Pénicillium, Oidiodendron, Mortierella.
Ключовi слова: мжобюта, промислове забруднення, домiнантнi види, рiдкiснi види, диференщювальна рiзноманiтнiсть, конвергенцiя складу грибiв, важга метали, рекультивацiя, детоксикацiя.
Важливим напрямком ценотичних дослщжень е вивчення сукцесш гриб1в у процесах вщновлення антропогенно порушених територш. Учет ви-дшяють таю групи завдань: вивчення сукцесш гриб1в на самовщновних тери-тор1ях та дослщження сукцесш тд час здшснення спещальних заход1в (ре-культивацп або ремедiацiï) територш [33]. Очевидно, що на порушених тери-тор1ях не вiдбуваеться вiдновлення угруповань грибiв, iдентичних асощащ-ям, що були до початку впливiв [34].
Сукцешя розвиваеться за "планом", що визначаеться змшою абiотичних i бiотичних факгорiв середовища та взаемодiями мiж грибними органiзмами. Поява нових видiв, змша щiльностi поширення грибних колонiй або навпъ ïх вiку може перешкоджати вщновленню первинного грибного угруповання.
Щд дiею антропогенних впливiв у Грунт змiнюеться структура угруповань грибiв. За високих рiвнiв i, особливо, за стшких впливiв може спосте-рiгатися явище "концентрацiï домiнування" - збшьшення домiнувальних за частотою видiв при зменшеннi числа рiдкiсних. Проте у промислово забруд-нених важкими металами Грунтах концентрацiï домiнування не виявлено, а домшантних видiв було менше, шж у незабруднених Грунтах [14, 15, 18, 21, 22]. Анатз лише стввщношення домiнантiв i рщюсних видiв без облiку видового складу не дае уявлення про змши, як сталися внаслщок забруднення Грунтiв. О.€. Марфенiна описуе, що у промислово сильно забруднених Грунтах домшантами були лише види роду Pénicillium. У фонових Грунтах склад домшанпв ютотно рiзноманiтнiший, поряд з видами роду Pénicillium видшя-ють види родiв Acremonium, Mucor, Trichoderma [34-36].
У разi низьких рiвнiв впливiв i поеднання дп кiлькох антропогенних факторiв грибне бiорiзноманiття в Грунтах може збшьшуватися. Це визначаеться частковим збереженням видiв зональних комплексiв, а також можли-вiстю розвитку мiнорних видiв у нових умовах середовища; занесенням i роз-витком видiв, не типових для цiеï зони. Останне вщоме як явище антропохо-рп. В умовах сильних антропогенних впливiв може спостерiгатися формуван-ня бшьш просторово однорiдних екосистем. З одного боку, спрощення струк-тури мюця перебування може бути однiею з причин зниження видового рГз-номашття Грунтових грибiв у разi антропогенного порушення Грунпв. А з ш-шого - внаслiдок антропогенних впливiв може спостерiгатися зменшення мо-заïчностi розподiлу видiв Грунтових грибiв [15].
Щд дiею антропогенних впливiв у комплексах Грунтових грибiв спос-тер^аеться зниження рiзноманiття або диференцiювальноï рiзноманiтностi. Ця тенденцiя (конвергенцiя складу грибiв) спостерiгаеться для рiзних форм впливiв. У разi високого рiвня забруднення важкими металами дерново-отд-золених Грунпв зменшуеться мозаïчнiсть розподiлу видiв грибiв на рiвнях: • на региональному рiвнi, коли на певнш територи, де е досить великi антропогенно порушеш дiлянки, у Грунтах спостерггаеться зниження рiзномаштностi
грибних асощацш порiвняно з фоновими бюгеоценозами, а часто i збшьшен-ня домшувальних за частотою видгв при зменшенш числа рщюсних;
• на зональному piBm у рiзних Грунтах або в Грунтах одного типу, але вщдале-них один вiд одного регюнах, пiд впливом однакових антропогенних вплив1в можуть формуватися бшьш подабт мiж собою грибнi угруповання, шж в аналогiчних непорушених Грунтах. Тобто може вщбуватися зниження дифе-ренцiювальноï рiзноманiтностi i втрата зональноï специфжи грибних асоць ацiй [18].
Одна з вщомих тез, представлена ще в роботах Е.Н. Мiшустiна, свщ-чить, що в пiвнiчних зональних Грунтах домiнують гриби роду Penicillium, а в твденних Грунтах - представники роду Aspergillus. [26] O.G. Марфенша дае характеристику складу i структури грибних стльнот у отдзолених Грунтах, а також в 1х антропогенно порушених аналогах [34-36]. Тобто, за сумою показ-ниюв змши частоти трапляння окремих родiв i видiв грибiв в антропогенно порушених Грунтах проявляються властивостi мiкобiоти, характерно1 для бiльш пiвденних широт порiвняно з зональними умовами [22]. Насамперед, це спостершаеться для представникiв роду Aspergillus, характерного для твденних Группв [35]. Наприклад, у фонових альфагумусових пiдзолах на Кольському пiвостровi частка видiв Aspergillus становила 10-13 % вщ видше-них видiв [1-10]. У Грунтах району мщно-шкелевого комбiнату "Печенга-Hi-кель" частка грибiв цього роду збiльшувалась до 25 %> на фонi зниження грибного рiзноманiття. I навпаки, частка i кшьюсть типових для пiвнiчних широт грибiв роду Penicillium у порушених Грунтах - знижуеться. Це тд-тверджують i iншi автори [21, 22].
На фош змiни ктмату в майбутньому цi тенденцiï можуть виявлятися ще чиюше. Антропогеннi змши угруповань мiкроскопiчних грибiв можуть виявлятися й у змш вертикально-ярусноï оргашзацн грибних асоцiацiй. Бага-то авторiв зазначае, що в разi високих рiвнiв антропогенних навантажень спостерiгаеться спрощення вертикально-ярусноï видовоï структури i збшь-шення схожостi комплексiв мiкроскопiчних грибiв у рiзних ярусах бюгеоце-нозу [15]. Цю тенденцiю вiдображае збшьшення коефiцiентiв подiбностi ком-плексiв грибiв у рiзних середовищах (Грунт, поверхня рослин, повггря) внас-лiдок антропогенного забруднення порiвняно з природними умовами, де цей рiвень низький [14, 15]. Одночасно сукцесшш змiни комплекшв грибiв внас-лiдок антропогенного навантаження можуть виявлятися не лише у змш рiз-номанiття, але i в змш видового складу грибiв у мiру перебiгу змiни сукцесш [12, 13, 26].
Починаючи з 70-х роюв, значну увагу, переважно в Gвропi, придiля-ють вивченню мiкологiчних властивостей Грунтiв промислових райошв, особливо металургiйних пiдприемств [22-25]. 1нтерес до вивчення впливу важких металiв на гриби визначаеться низкою причин:
• наявтстю зон промислового забруднення важкими металами;
• застосуванням металовмюних фунгiцидiв;
• порушенням властивостей i функцш Грунтовоï мiкобiоти пiд впливом важких металiв;
• надходженням i трансформащею важких металiв у тшах грибiв;
• реакцiею мiкоризних грибiв на забруднення.
Можливiсть грибiв виживати в присутностi важких металiв залежить вiд набору бiохiмiчних особливостей, фiзiологiчноï i генетичноï адаптацiï грибiв та природних 3mîh сполук металiв [26]. Вiдносно важких металiв гри-би можуть мати властивостi резистентносп або толерантностi.
Основнi результати Грунтово-бюлопчних дослiджень найповнiше вик-ладено в оглядах [23, 24]. З усього спектра дослщжень, де розглядали вплив рiзних забруднювачiв на Грунтову мжобюту, вплив важких металiв висвиле-но найповшше. Дослiджували змiни чисельностi та бюмаси Грунтових грибiв, хоча щ показники не давали змоги сформувати однозначнi висновки [12, 13].
У природних умовах ефект впливу важких металiв на чисельнють гри-бiв був пов'язаний з видом металу, характером угруповань мiкроорганiзмiв, рiзноманiтнiстю еколопчних факторiв. Змiну загальноï чисельностi грибiв внаслiдок пiдрахунку на живильних середовищах було описано для Грунтiв, забруднених Си, Cd, Pb, As, Zn [23, 25].
Аналiз складу i структури угруповань мiкроскопiчних грибiв наведено в меншш кiлькостi робiт, але ïх результати мали бiльш визначений характер i були шформативними та достовiрними [27]. Токсичнi метали можуть вплива-ти на грибнi популяцп i угруповання, знижуючи кiлькiсть i рiзноманiтнiсть видiв [7-12]. У разi високих рiвнiв забруднення знижуеться рiзноманiтнiсть грибних угруповань. Такий ефект спостер^аеться пiд час забруднення альфе -гумусових пiдзолiв мiддю (10000 мкг/г Грунту). Вщмшносп у складi грибiв проявлялися вже за дози Си 1000 мкг/г Грунту [8, 9]. Часто у верхшх горизонтах Грунпв, забруднених важкими металами, спостер^али зменшення видь лення типових для зональних Грунтiв видiв родiв Penicillium, Oidiodendron, Mortierella [8]. Вдавалося визначити групу видiв, присутнiсть яких збшьшу-валася поблизу джерела забруднення - P. brevicompactum, Р. miczynskii, Pa-ecilomyces farinosus, Beauveria bassiana, ряд видiв Verticillium [9, 14].
Токсичнють важких металiв для видiв Грунтових грибiв може вiдрiзня-тися залежно вщ рН Грунту, вмiсту органiчних речовин, сполук тощо. Сумар-ний результат реакцп мiкробних комплексiв внаслiдок забруднення можна визначити за взаемодiею цих елеменпв з Грунтом, ïх впливом на мжроорга-нiзми i на конкурентш взаемини мiкробiв мiж собою [17, 19].
На пiвночi Росп промислове забруднення особливо сильно прояв-ляеться на Кольському пiвостровi, де основними викидами е дюксид шрки, сполуки мiдi i нiкелю. ïх тривалий вплив призвiв до утворення зон рiзного ступеня деградацiï рослинного покриву [1-18,]. Порiвняльний аналiз мжобь оти в зонi емiсiï комбшату "Северонiкель" здiйснювали за градiентом забруднення - вщ фонових незабруднених Грунпв до територш, де рослинний пок-рив деградований i сформувався як техногенне рiдколiсся. За результатами мжробюлопчного монiторингу показано зниження чисельносп грибiв у сильно забруднених (1 км вщ джерела i проммайданчик) важкими металами Грунтах [8, 9, 14]. На дшянках виявили збшьшення Р. funiculosum, A. terreus, А. fumigatus. Тодi як для фонових Грунпв були характерш види R. commune, Mortierella isabellina [14].
У забрудненому Грунт внаслщок тривалого забруднення дюксидом сiрки знижуеться величина рН, вщбуваеться iстотне (у 30-90 разiв порiвняно
з фоном) збшьшення вмюту рухомих сполук Си i Ni. Спостерiгаeться знижен-ня вмюту Грунтово! оргашчно! речовини i вилуговування з профiлю живиль-них елеменпв. Подiбна деградацiя Грунтових властивостей призводить до змши мiкологiчних показниюв у забруднених Грунтах. Так, вмют грибного мiцелiю у цих сильно забруднених Грунтах нижчий, шж у фоновому грунт [1-15]. Аналогiчнi дат зi зниження вмiсту грибного мщелто для цих Грунтiв внаслiдок забруднення отримали iншi автори [34-38].
Як у фоновому, так i в забрудненому Грунтi виявлено невелике видове рiзноманiття грибiв з переважанням видiв роду Penicillium. На забруднених дшянках спостережено зниження трапляння або втрату деяких типових для Грунту видiв: Trichoderma hamatum, Penicillium janczewskii, R. lividum, R. tho-mii. У забрудненому Групп збшьшення рiзноманiтностi вщбуваеться завдяки еврiтопним видам: R aurantiogriseum, R brevicompactum, R canescens, P. chrysogenum, R. corylophilum, P. granulatum, P. Purpurogenum [5].
У забруднених Грунтах спостершалося також зниження присутност темно забарвлених грибiв. У багатьох випадках вщзначено видшення iз забруднених Грунпв видiв роду Aspergillus, нетипового для ще! Грунтово! зони [1-12]. Збшьшення представниюв Aspergillus, особливо A. niger, на забрудне-нш територн виявили не лише в Грунтах, а й у приземних шарах повпря [14].
Чимало авторiв зазначають змiну сукцесiй мiкромiцетiв у зон техногенного рiдколiсся. У типових зональних Грунтах траплялись види Penicillium thomii i Trichoderma hamatum. А у процеш сукцесп в забруднених Грунтах з'являвся нетиповий для ще! зони вид P. suniculosum [14]. Аналопчно спосте-рiгався високий рiвень трапляння P. spinulosum у районах старих мщепла-вильних фабрик Швецп [14]. Змiна видового складу мжобюти може визнача-тися характером змши властивостей Трунив.
Змiни комплекшв мiкроскопiчних грибiв у районi викидiв Норильсь-кого металургiйного комбiнату досить рiзко вираженi. 3i збiльшенням вмюту важких металiв (Си, Ni) у торф'яно-перегншних Грунтах iндекс видового рiз-номанiття знижуеться вiд Н = 3,1 до 2,5 [8, 9]. Склад комплекшв у забруднених Грунтах, порiвняно з фоновими, змшюеться досить ютотно - понад 50 %% видiв з контрольних Грунпв не виявлено в Грунтах з високим рiвнем забруднення. Збшьшуеться частота трапляння Р. cyclopium, P. lanosum, Cladospori-um cladosporioides. Навпаки, види, типовi для фонових Грунпв, у зонi забруднення вщсутш. У Грунтi встановлено виражений зв'язок мiж вмiстом Ni i кшькютю Р. expansum, вмiстом S i Phomasp. [7]. У забруднених Грунтах вщ-значено появу фiтопатогенних грибiв Pestalotia, Fusarium [7, 10].
У шроземних Грунтах у зонi промислових хвостосховищ внаслiдок забруднення Си i Zn (у 5-8 разiв вище вiд фонового) знижуеться видове рiз-номанiття грибiв [14]. У найбшьш забруднених Грунтах встановлено дом^-вання P. funiculosum, не типового для контролю i, навпаки, вщсутнють характерного для незабруднених Грунпв P. bucharicum [14]. У зош впливу одного зi старих полiметалiчних тдприемств (м. Чимкент, Казахстан) на дшянках найвищого рiвня забруднення, де концентрацн важких металiв (Cd, Pb, Zn) у шроземах перевищували фон в 50-200 разiв, виявлено зменшення видового рiзноманiття угруповань грибiв та видового складу. 1ндекс рiзноманiтностi
Шеннона у контрольнш i перехiднiй зонах становив Н = 3,3-3,4, а в зош найбшьшого забруднення всього Н = 2,5 [14] У зош забруднення в три рази знижувалася кшьюсть видiв роду Penicillium. Найбшьш вираженим домшан-том виявлено Р. purpurogenum. У забруднених Грунтах домывали A. creme-us, А. niger [14].
У серп польових i лабораторних експерименпв iз зростаючими дозами забруднення Cd, Pb, Hg та сумшшю металiв Zn + Cd + Pb дослщникам вдалось виявити, що важкi метали спричиняють iстотнi змiни видово! струк-тури, i чим вищими були !х дози, тим сильнiше знижувалися видове багат-ство i рiзноманiтнiсть комплекив Грунтових грибiв [16].
У дерново-отдзолених Грунтах вiдбуваeться переродження грибних угруповань, i найбiльш частими можуть виявитися нетиповi для зональних Грунтiв види. У разi високого рiвня забруднення домшувальними стають представники роду Aspergillus, найчаспше трапляються А. niger, A. ustus [21].
Щд впливом важких металiв iстотно змiнюeться не лише структура, але i видовий склад Грунтових грибiв. Виняток становлять чорноземи, в яких навиь за високих доз забруднення види грибiв, характерш для зональних Грунтiв, зберiгаються i домiнують [20]. У лiтературi видшяють чотири зони, що вiдображають реакщю мжробно! системи на забруднення [26]:
1) зона гомеостазу, де структура i склад амшолггично! спiльноти стабшьш i практично не вiдрiзняються вщ показникiв у контрольному Грунтц
2) зона стресу, коли склад угруповання залишаеться постiйним, а змь нюеться структура;
3) зона резистентностi, в якш вiдбуваеться зниження рiзноманiтностi мж-робного угрупування;
4) зона репресп - з повним припиненням розвитку мiкроорганiзмiв у Грунтi. Найбiльш стшю до високого рiвня забруднення Си, Zn у ароземах - Aspergillus fumigatus, Monilia geophila, Stachybotrys alternans [15]. У разi значних концентрацш Pb знижуеться присутнiсть типових для контролю грибiв Coni-othyrium fuckeli, Chaetomium globosum, i з'являються новi види - Aspergillus fla-vus, Penicillium notatum. Присутнють останшх зростае зi збiльшенням концен-трацп забруднювача. Як найбiльш резистентнi до мщ i нiкелю виявлено деяю види роду Trichoderma, а також P. simplicissimum, Paecilomyces farinosu.
Забруднення важкими металами може чинити вплив на гриби фшлоп-лани рослин, i так впливати на грибш сукцесп у пiдстилцi. Наприклад, чисельнють Aureobasidium pullulans корелювала з рiвнем забруднення мiддю. Цей мжромщет у забруднених умовах ставав домшантним, а його частка могла сягати понад 90 % вшх грибiв фiллоплани рослини [14]. Вплив металiв проявляеться не лише на рiвнi угруповань i популяцiй, а й може спричиняти множиннi аномалп розвитку у грибних органiзмiв: появу потворних кош-дiеносцiв, роздутих гiф тощо [8, 9].
Упродовж останнiх роюв вiдбуваеться розвиток спецiального напряму мжолопчних дослiджень - визначення стiйкостi окремих видiв Грунтових грибiв до забруднення важкими металами з метою пошуку бiоiндикаторiв на забруднення та органiзмiв, здатних проводити детоксикацiю середовища [115]. У модельних експериментах, у разi збiльшення концентрацiй мiдi (Си
1600 мкг/г) виявлено присутшсть Paecilomyceslil acinus та видiв роду Penicillium [28]. О.Г. Марфенша визначае Micromucorra mannianus найбшьш чутли-вим до цього забруднення видом у ошдзолених Грунтах [14]. У лабораторп i в полi на рiзних типах Грунпв, забруднених важкими металами (Си, Pb, Cd, Zn), виявлено гриби роду Penicillium: Р funiculosum, Р purpurogenum. У забруднених Cd дерново-отдзолених Грунтах збшьшувалася частота трапляння виду Paecilomyces lilacinus.
Припускають, що резистентнiсть грибiв пов'язана з умовами зростан-ня. Гриби, стшю до високих концентрацiй важких металiв, можуть бути iзольованi як iз забруднених, так i з фонових Грунпв. Гриби iз забруднених Грунпв часто е стшк^ до важких металiв, однак вiдмiнностей у стшкосп iзолятiв з довготривалих або недавно забруднених Грунпв не встановлено [8].
Щд час формування бiоплiвки на поверхш сталi на перших етапах до-мiнувальне становище належить дештриф^вальним та амонiфiкувальним бактерiям. Наступними розвиваються сульфатвiдновлювальнi та залiзовiд-новлювальнi бактерн. Домiнування попередньо! фiзiологiчноl групи створюе оптимальнi умови для функцiонування наступно! [18, 19]. Нагромадження важких металiв (бiльш нiж у 100 разiв порiвняно з Грунтом) може вщбуватися не лише в плодових тшах, але i в ризоморфах грибiв. Концентрацп Al, Zn, Си i Pb в ризоморфах видiв роду Armillaria становили 3440, 1930, 15 i 680 мг/кг сухо! ваги, вщповщно. Метали переважно нагромаджувалися на поверхш мь целiю. Встановлено, що важю метали можуть впливати i на плодоношення грибiв. При цьому спостерiгаються негативнi ефекти для люових екосистем. Так, пiд впливом забруднення атмосфери в Центральны Сврот зменшувала-ся кiлькiсть плодових тiл мжоризних грибiв, одночасно зi збiльшенням ура-ження дерев дереворуйнiвними грибами [26, 36].
Важю метали чинять активний вплив на мжобюту та !! властивосп. На Грунтах, забруднених важкими металами, спостершалося зниження видового рiзноманiття та "концентрацiя домiнування" окремих видiв. Одночасно вiдбуваеться змiна видового складу та розвиваються нетиповi для зональних Грунтiв види. З одного боку, це призводить до втрати структури i рiзноманiт-ностi природних угруповань, а з iншого, дае змогу розвиватися видам, якi во-лодiють властивостями трансформацн чинникiв забруднень. Таю змши найкраще виявляються для угруповань мжроскотчних грибiв у бщних Грунтах. Оскiльки робiт про структуру грибних угруповань на територiях, пору-шених видобуванням сiрки, практично немае, важливим е дослщження реак-цп мiкобiоти Грунту на оксиди шрки i кислотнi опади.
З 80-х роюв ХХ ст. у зв'язку з явищем пiдкислення водойм, загибеллю лiсiв, руйнуванням архiтектурних пам'яток розпочали активне дослщження процесу забруднення бюсфери кислотними опадами. Передбачаеться, що формування кислотних опадiв здебiльшого (до 60 %) вщбуваеться внаслiдок оксидiв S, а до 30 % - внаслщок оксидiв N. Найбшьшою мiрою опади негативно впливають на хвойнi бiогеоценози, якi ростуть на малопотужних кис-лих Грунтах на граштних i порфiритових породах та на пщаних Грунтах.
Шд впливом кислих опадiв змiнюеться функцюнування коренево! сис-теми дерев, одшею з причин цього явища може бути загибель грибiв-мiкори-
зоутворювачiв [6, 7]. Як загальну тенденцiю вщзначають зниження чисель-ност бактерiй i актиномщепв. Але цей ефект визначаеться i акумуляцieю мертвого мiцелiю внаслщок його важчого розкладання в тдкислених Грунтах. Пiд впливом кислотних опадiв зменшуеться частка живого мщелто в Грунтах. Проте за рахунок яких грибiв вiдбуваються цi змши, не встановлено. Науковцi дослiдили вплив кислотних опадiв на склад угруповань мжроско-пiчних грибiв. Серед Грунтових грибiв, найбiльш стiйких до кислих опадiв, виокремлено гриби Р. spinulosum, Oidiodendron echinulatum [14]. Навпаки, полив протягом 25 роюв нейтральними розчинами верхнього горизонту кислих альфагумусових пiдзолiв призводив до зниження видшення P. spinulosum, Trichoderma viride, Mortierella isabellina.
Марфенша О.Г. вивчила реакщю комплекшв грибiв на пiдкислення в кшькох типах Грунпв, а також дослщила змiну внаслiдок кислотного впливу етфггних грибних комплекшв, якi можуть надходити у Грунт з рослинним вщпадом [34-36].
Найчутлившими е ки^ Грунти лiсових бiогеоценозiв. Аналiз ком-плексiв Грунтових грибiв у отдзолених Грунтах виявив виразнi змiни у рiзнi термiни пiсля кислотного поливу. Вплив кислотних опадiв спричинив змен-шення видового рiзноманiття грибiв i втрату рiдкiсних видiв. Сильне кислот-не забруднення призвело до зменшення частоти трапляння видiв. Рiдше видь ляли види Micromucorra mannianus, P. Janczewski. У тдкислених Грунтах збшьшувалася в 2-4 рази присутнють R. spinulosum [1, 4, 5, 17]. У лаборатор-них умовах, дослщжуючи грибш сукцесп в Грунтах, спостер^али зниження вмюту мiцелiю темно забарвлених грибiв. Одночасно зростала частота трапляння P. purpurogenum, а наявнють P. spinulosum внаслщок пiдкислення збе-рiгалася стабiльно високою [4, 5, 12].
У лiтературi наведено результати порiвняльного оцiнення бiорiзнома-нiття Грунтових прокарют опiдзолених Грунтiв в умовах тривалого вирощу-вання льону-довгунця та чистого пару. З'ясовано, що вщсутнють швозмши культур призводить до збщнення генетичних ресурсiв Грунтовоï мiкробiоти та змши ïï якiсного складу [26]. На дерново-отдзолених окультурених i не-окультурених Грунтах пiсля поливу кислими розчинами (рН 3,5; 2,5) не спос-тершалось рiзке зменшення меланшвмюних видiв, однак домiнував Р. spinulosum [4, 5, 12].
Очевидно, що кислотш опади впливають на наземш частини рослин, i тому кислотний вплив вщчувають епiфiтнi мжрооргашзми. Вивчення змiни складу епiфiтних мжроскотчних грибiв пiсля кислотного поливу чорнищ (Vaccinium myrtillus) засвiдчило [14], що найбшьш чутливими до кислотного забруднення е ешфггш меланiнвмiснi гриби. При цьому активно розвивалися на поверхш чорницi Р. spinulosum, Т. koningii, тобто види, як резистентнi до кислотного впливу на Грунтг
Встановлено, що найбшьш чутлива до кислотного забруднення група меланшвмюних видiв грибiв. [35] Погiршення розвитку цих грибiв важливо прогнозувати, тому що щ види беруть участь у формуванш гумусових речо-вин у Грунт [16]. Водночас вiдомо, що меланшвмюш гриби резистентнi до низки антропогенних факторiв, наприклад до радiацiï, до транспортного заб-
руднення, до вмюту важких метатв, до ущшьнення rpyHTÎB i зберiгаються за цих BnnrniB, тодi як трапляння шших видiв CTpiMKO знижуеться. Змiшаний вплив антропогенних чинниюв, що включае кислотне забруднення, може призводити до значних порушень Грунтових грибних угруповань.
Змша епiфiтноï мiкрофлори пiд впливом кислих опадiв, може мати значення для формування комплексiв грибiв у тдстилках, Грунтах та перебь гу мжробюлопчних процесiв [15, 19]. Вапнування зменшуе чисельнiсть Грунтових грибiв та змшюе частоту трапляння окремих видiв. При цьому Aure-obasidium pullulans, Acremonium charticola, P. auranthiogriseum, P. jenczewskii, P. simplicissimum, Rhizopus stolonifer частше видшяли з вапнованих, шж iз кислих удобрюваних дерново-опiдзолених Грунлв.
Л1тература
1. Абрамян С. А. Изменение ферментативной активности почв под влиянием естественных и антропогенных факторов / С.А. Абрамян // Почвоведение : журнал. - 1992. -№ 7. - С. 70-82.
2. Авакян З.А. Токсичность тяжелых металлов для микроорганизмов / З.А. Авакян // Итоги науки и техники. Микробиология. - М. : Изд-во ВИНИТИ. - 1973. - Т. 2. - С. 5-45.
3. Авраменко П.М. Загрязнение почвы тяжелыми металлами и их накопление в растениях / П.М. Авраменко, С.В. Лукин // Химия в сельском хозяйстве : журнал. - 1999. - № 2. - С. 31-32.
4. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова / В.Д. Александрова // Полевая геоботаника. - М.-Л. : Изд-во "Наука". - 1964. - Т. 3. - С. 300-447.
5. Алексеенко В.А. Экологическая геохимия / В.А. Алексеенко. - М. : Изд-во "Логос", 2000. - 627 с.
6. Ангелова И. Испытание на возможности за изролзване на подвижните форми на РЬ, Zn, СЬ и Си за оценка на замърсеността на почвите / И. Ангелова // Почвозн., агрохим. и екол.
- 1995. - № 1-6. - С. 76-78.
7. Андреюк Е.И. Актиномицеты почв юга европейской части СССР и их биологическая активность / Е.И. Андреюк, Е.В. Владимирова, С.Б. Коган. - К. : Вид-во "Наук. думка", 1974.
- 143 с.
8. Андреюк Е.И. Гомеостаз микробных сообществ почв, загрязненных тяжелыми металлами / Е.И. Андреюк, Г.А. Иутинская, З.В. Петруша // Микробиологический журнал. -1999. - № 6. - С. 15-21.
9. Андреюк Е.И. Иерархическая система биоиндикации почв, загрязненных тяжелыми металлами / Е.И. Андреюк, Г.А. Иутинская, Е.В. Валагурова и др. // Почвоведение : журнал. -1997. - № 12. - С. 1491-1496.
10. Андреюк Е.И. Микробиологические наблюдения / Е.И. Андреюк, Е.В. Валагурова, Е.А. Мятликова // Принципы и методы геосистемного мониторинга. - М. : Изд-во "Наука", 1989. - С. 46-81.
11. Андреюк Е.И. Основы экологии почвенных микроорганизмов / Е.И. Андреюк, Е.В. Валагурова. - К. : Изд-во "Наук. думка", 1992. - 224 с.
12. Андроханов В.А. Почвы техногенных ландшафтов: генезис и эволюция / В.А. Андроханов, Е.Д. Куляпина, В.М. Курачев. - Новосибирск : CO РАН. - 2004. - 151 с.
13. Аристовская Т.В. Методы изучения микрофлоры почв и ее жизнедеятельности / Т.В. Аристовская, Ю.А. Худякова // Методы стационарного изучения почв. - М. : Изд-во "Наука", 1977. - С. 241-286.
14. Бабьева М.П. Изменение численности микроорганизмов в почвах при загрязнении тяжелыми металлами / М.П. Бабьева, С.В. Левин, М.С. Решетова // Тяжелые металлы в окружающей среде. - М. : Изд-во Моск. ун-та, 1980. - С. 115-122.
15. Балаганская Е.Д. Поиск мелиорантов для восстановления загрязненных почв / Е.Д. Балаганская, Н.К. Иваненко, Н.П. Мозгова // Почвообразование и фотосинтез растений в Кольской Субарктике. - Апатиты : РАН. Кол. науч. центр, 1994. - С. 47-52.
16. Бшонога В. Первинш сукцеси техногенних ландшаф™ арчаних родовищ / В. Бшонога, А. Малиновський // Еколопчш проблеми природокористування та бюрозмагття Льв1вщини. - Т. 7. Еколопчний зб. - Льв1в : Вид-во НТШ, 2001. - С. 75-82.
17. Булавко Г.И. Влияние различных соединений свинца на биологическую активность почв / Г.И. Булавко, Н.Н. Наплекова // Известия СО АН СССР. - Сер.: Биологические науки. -1982. - № 10, вып. 2. - С. 85-90.
18. Булавко Г.И. Влияние различных соединений свинца на почвенную микрофлору / Г.И. Булавко // Известия СО АН СССР. - Сер.: Биологические науки. - 1982. - № 5, вып. 1. -С. 79-86.
19. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга / К.С. Бурдин. - М. : Изд-во Моск. ун-та, 1985. - 158 с.
20. Важенин И.Г. Почва как активная система самоочищения от технического воздействия тяжелых металлов - ингредиентов техногенных выбросов / И.Г. Важенин // Химия в сельском хозяйстве : журнал. - 1982. - № 3. - С. 3-5.
21. Вакаренко Я.П. Накопление растениями Мо, Mr, Си, Zn, Pb в районах рудопроявлений северного Прибалхашья (Казахстан) / Я.П. Вакаренко, В.Г. Матвийчук, Я.И. Мовчан, Ю.Р. Шеляг-Сосонко // Экология. - 1992. - № 2. - С. 18.
22. Галиулин Р.В. Индикация загрязнения почв тяжелыми металлами путем определения активности почвенных ферментов / Р.В. Галиулин // Агрохимия. - 1989. - № 11. - С. 133-142.
23. Голубец М.А. Надежность и гомеостаз экосистем / М.А. Голубец // Надежность и гомеостаз биологических систем. - К. : Вид-во "Наук. думка", 1987. - С.
24. Звягинцев Д.Г. Микробиологические и биохимические показатели загрязнения свинцом дерново-подзолистой почвы / Д.Г. Звягинцев, А.В. Кураков, М.М. Умаров // Почвоведение : журнал. - 1997. - № 9. - С. 1124-1121.
25. Лаврентьев Р.Б. Факультативно-анаэробные микроскопические грибы в почвах : автореф. дисс. на соискание учен. степени канд. биол. наук: спец. 03.00.07 - "Микробиология" / Р.Б. Лаврентьев. - М., 2009. - 17 с.
26. 1утинська Г.О. Концепщя оргашзаци i створення дточо! системи мжробюлопчного мониторингу Грунпв / Г.О. 1утинська // Перший Всеукрашський з'1зд еколопв : матер. Мiжнар. наук.-практ. конф., 4-7 жовт. 2006 р.: тези доп. - Вшниця, 2006. - С. 70-71.
27. Кобзев В. А. Взаимодействие загрязняющих почву тяжелых металлов и почвенных микроорганизмов / В. А. Кобзев // Загрязнение атмосферы, почвы и растительного покрова : труды ИЭМ. - 1989. - Вып. 10 (86). - С. 51-66.
28. Колесников С.И. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на микробную систему чернозема / С.И. Колесников, К.Ш. Казеев, В.Ф. Вальков // Почвоведение : журнал. - 1991. -№ 4. - С. 505-511.
29. Куимова Н.Г. Биоразнообразие микроскопических грибов в экосистемах, нарушенных золотодобычей / Н.Г. Куимова, О.В. Жилин // Бюллетень. - М. : Изд-во МГУ, 2004. - 112 с.
30. Левин С.В. Тяжелые металлы как фактор антропогенного воздействия на почвенную микробиоту / С.В. Левин, В.С. Гузев, И.В. Асеева // Микроорганизмы и охрана почв. - М. : Изд-во МГУ, 1989. - С. 5-46.
31. Летунова С.В. Влияние геохимических факторов среды обитания на групповую структуру микробных сообществ в почвах / С.В. Летунова, С.А. Алексеева, Г.А. Ниязова // Экология. - 1982. - № 2. - С. 30-34.
32. Летунова С.В. Геохимическая экология микроорганизмов / С.В. Летунова, В.В. Ковальский. - М. : Изд-во "Наука", 1978. - 146 с.
33. Леонтьев Д.В. Загальна мжолопя : шдручник [для студ. ВНЗ] / Д.В. Леонтьев, О.Ю. Акулов. - Харюв : Вид-во "Основа", 2007. - 228 с.
34. Марфенина О.Е. Антропогенная экология почвенных грибов / О.Е. Марфенина. - М. : Изд-во "Медицина для всех", 2005. - 196 с.
35. Марфенина О.Е. Микроскопические грибы как показатель техногенного загрязнения почв тяжелыми металлами / О.Е. Марфенина // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. - М. : Изд-во "Наука", 2007. - С. 189-196.
36. Марфенина О.Е. Реакции микроскопических грибов на загрязнение почв тяжелыми металлами / О.Е. Марфенина // Биологические науки. - 2009. - № 9. - С. 89-93.
37. Медико-биологические требования и санитарные нормы качества продовольственного сырья и пищевых продуктов. - М. : Изд-во стандартов, 1990. - 185 с.
38. Методы почвенной микробиологии и биохимии / под ред. Д.Г. Звягинцева. - М. : Изд-во Моск. ун-та, 1991. - 303 с.
Назаровец У.Р. Реакция микобиоты почв на химическое загрязнение
Проведен литературный обзор по вопросам влияния загрязнений серой и тяжелыми металлами на микобиоту в разных типах почв. Выявлено изменение видового состава грибов по климатическим поясам, а также вертикально-ярусной организации грибных ассоциаций. Освещены процессы восстановления промышленно нарушенных земель с помощью микоризных видов грибов родов Penicillium, Oidiodendron, Mortierella.
Ключевые слова: микобиота, промышленное загрязнение, доминантные виды, редкие виды, дифференцирующее разнообразие, конвергенция состава грибов, тяжелые металлы, рекультивация, детоксикация.
Nazarovets U.R. Reaction mycobiota in soil to chemical pollution
This article provides an overview of literatare on the effects of pol^tants s^fiar and heavy metals in the micobiota in different types of soil. Fornd changes in species composition of firngi climatic zones and vertical tier of firngal associations. Fosses on the process of indnstrial recovery of distarbed lands by mycorrhizal firngi species genera Penicillium, Oidiodendron, Mortierella.
Keywords: micobiota, industrial portion, dominant species, rare species, differentiating diversity, convergence of firngi, heavy metals, recurvation, detoxification.
УДК 711.3 (477.83) Ст. викл. Л.В. Пархуць; ст. викл. З.Ю. Шеремета;
асист. С.М. Мельничук; архт. II кат. Х.Л. Пархуць - НЛТУ Украти, м. Львiв
ПЛАНУВАННЯ ТА ЗМ1НИ В ЗЕМЛЕКОРИСТУВАНН1 СЕЛИЩА БОРИНЯ К1НЦЯ XVIII - ПОЧАТКУ ХХ1 СТ.
Проаналiзовано характер i динамжу змш у землекористуванш селища Бориня з кшця XVIII до початку ХХ ст. Виявлено, що економiчний рiвень розвитку держави, форма господарювання та форма власност на землю впливають на сшввщношення площ забудови, сшьськогосподарських угщь та лгав у модельному поселенш.
Вступ. Планування та структура землекористування сшьських посе-лень часто вщображае економ1чний р1вень розвитку найближчих мют та держави загалом. На початок ХХ ст. питома вага коршного населення, зайнятого у сшьському господарст Турювського повпу, становила 94,88 %, а на початок ХХ1 ст. у Турювському райош частка сшьського населення становила 84,4 %. Темпи урбашзацп тут пор1вняно невисою, однак вони вплинули на планувальну структуру сш та 1х землекористування. Метою ще1 роботи е прослщкувати змши у плануванш та структур! землекористування селища Бориня з кшця ХШП ст. до 2012 р. щоб визначити вплив економ1чних чинни-юв та урбашзацшних процешв на сшьський ландшафт поселения. Селище Бориня розташоване за 14 км на твдень вщ районного центру м1ста Турки. Через територто селища проходить автомобшьна дорога, що сполучае мюта Льв1в та Ужгород.
Методи дослщження. Для дослщження використано метод 1сторич-ного зр1зу. На основ1 арх1вних статистичних даних за р1зш перюди визнача-лася структура землекористування в адмш1стративно-територ1альних межах населеного пункту. Кшьюсш показники площ земель визначали на основ1 Йосифшсько1 та Францискансько1 метрик, статистичного звггу за 1900 р.,
