CC BY
5
УДК / UDC 574/577
РЕАКЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ И ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ НА ОБРАБОТКУ БИОСТИМУЛЯТОРОМ НИГОР++
THE EFFECT OF THE PHOTOSYNTHETIC APPARATUS OF WINTER WHEAT AND SPRING BARLEY ON THE TREATMENT WITH THE BIOSTIMULATOR
NIGOR++
Павловская Н.Е.,* д.б.н., профессор, заведующая кафедрой биотехнологии Pavlovskaya N.E., Doctor of Biological Sciences, Professor, Head of the Department
of Biotechnology Агеева Н.Ю., аспирант кафедры биотехнологии Ageeva N.Yu., postgraduate student of the Department of Biotechnology Яковлева И.В., старший лаборант ЦКП «Орловский региональный центр
сельскохозяйственной биотехнологии» Yakovleva I.V., Senior Laboratory Assistant at the Oryol Regional Center for
Agricultural Biotechnology Солохина И.Ю., к.б.н., доцент кафедры биотехнологии; Solokhina I.Yu., Candidate of Biological Sciences, Associate Professor of the
Department of Biotechnology Гнеушева И.А., к.т.н., доцент кафедры биотехнологии. Gneusheva I.A., Candidate of Technical Sciences, Associate Professor of the
Department of Biotechnology ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени Н.В. Парахина», Орел, Россия Federal State Budgetary Educational Establishment of Higher Education "Orel State Agrarian University named after N.V. Parakhin", Orel, Russia *E-mail: ninel.pavlovsckaya@yandex.ru
В статье представлены данные по исследованию влияния нового биостимулятора Нигор++ на площадь листьев и содержание фотосинтетических пигментов в полупроизводственном опыте на озимой пшенице Московская 39 и яровом ячмене Атаман в условиях Научно-образовательного производственного центра "Интеграция" Орловского ГАУ. Установлено, что площадь листьев у озимой пшеницы под влиянием биостимулятора Нигор++ увеличилась по сравнению с контролем на 33,47%, а у ярового ячменя площадь листьев после обработки биостимулятором увеличилась по сравнению с контролем почти в два раза, в конце вегетации разница между опытными растениями и контрольными составила 23,5%. Увеличение размеров листьев зерновых культур под влиянием биостимулятора отразилось на увеличении синтеза фотосинтетических пигментов в 1.5-2 раза, а в фазу созревания, когда в контрольных растениях происходит отмирание листьев и синтез хлорофилла прекращается, в опытных растениях содержание хлорофилла более чем в три раза превосходит необработанные растения. У ярового ячменя разница в количестве фотосинтетических пигментов у опытных растений на протяжении всего вегетационного периода по сравнению с контрольными составила примерно 10-12%. Работа проводилась по заказу Министерства сельского хозяйства Российской Федерации НИОКТР №121091400023-3 от 14.09.2021 г.
Ключевые слова: озимая пшеница, яровой ячмень, биостимулятор, площадь листьев, фотосинтетические пигменты.
The article presents data on the study of the effect of new biostimulator Nigor++ on the leaf area and the content of photosynthetic pigments in a semi-production experiment on winter wheat Moskovskaya 39 and spring barley Ataman in the conditions of the Scientific and Educational Production Center "Integration" of the Orel State Agrarian University. It was found that the leaf area of winter wheat under the influence of the biostimulator Nigor++ increased by 33.47% compared to the control, and in spring barley the leaf area after treatment with the biostimulator increased almost twice compared to the control, at the end of the growing season the difference between the experimental plants and the control
was 23.5%. The increase in the size of grain crops leaves under the influence of the biostimulator was reflected in an increase in the synthesis of photosynthetic pigments by 1.5-2 times, and in the ripening phase, when leaf death occurs in control plants and chlorophyll synthesis stops, in the experimental plants the content of chlorophyll a is more than three times higher than in the untreated plants. In spring barley, the difference in the amount of photosynthetic pigments in experimental plants throughout the growing season compared to the control plants was approximately 10-12%.The work was carried out according to the order of the Ministry of Agriculture of the Russian Federation R&D No. 1210914000233 dated 14.09.2021.
Keywords: winter wheat, spring barley, biostimulator, leaf area, photosynthetic pigments.
Введение в настоящее время биостимуляторы являются одними из наиболее важных приемов, способных заменить традиционные методы ведения сельского хозяйства и способные обеспечить увеличивающийся спрос на сельскохозяйственную продукцию с меньшими затратами. Биостимуляторы, такие как гуминовые вещества, белковые гидролизаты, экстракты растений и морских водорослей и микроорганизмы, классифицируемые на основе их источника, а не состава, обладают доказанным потенциалом в улучшении роста растений, повышении урожайности и качества урожая, а также снижении последствий стресса [1].
Раскрытие механизмов влияния биостимуляторов на физиологию растений и молекулярные пути находятся в центре внимания исследователей, что позволит повысить их эффективность [2].
Биостимуляторы обладают способностью улучшать рост и развитие растений, увеличивать поглощение питательных веществ, урожайность и содержание воды, одновременно повышая питательную ценность и качество их продукции. Более того, учитывая неизбежные последствия абиотического стресса, вызванного загрязнением почвы, а также изменением климата, биостимуляторы могут обеспечить смягчение их воздействия. Ряд исследователей отмечает влияние биостимуляторов на повышение концентрации фотосинтетических пигментов, чистый фотосинтез, активность антиоксидантных ферментов, улучшение газообмена, эффективность использования воды, уменьшение растрескивания плодов и улучшение их качества, содержание растворимых сухих веществ, полифенолов, витаминов и т.д. [3].
Цель исследований Целью настоящих исследований было изучение влияния нового биостимулятора Нигор++, созданного на основе биофлаваноидов гречихи с добавлением экзаметаболитов гриба-антагониста Trichoderma atrobrunneum ВКПМ F-1434 и гуматов на площадь листьев и содержание фотосинтетических пигментов в листьях озимой пшеницы и ярового ячменя в онтогенезе.
Условия, материалы и методы Работа проводилась в условиях Научно-образовательного производственного центра "Интеграция" Орловского ГАУ, производственный участок составлял 105 гектаров. Орловская область относится к зоне умеренно-континентального климата, с теплым летом и умеренно холодной зимой.
Подготовку почвы, внесение удобрений и уход за посевами проводили согласно рекомендациям, изложенным в НИР «Разработка и практическая реализация биологизированных систем земледелия, обеспечивающих существенное снижение энерго- и ресурсозатрат и экологостабилизирующий эффект в агроэкосистемах» [4]. Тип почвы - темно-серая лесная среднесуглинистая. Механический состав почвы - средний суглинок.
Кислотность почвы - 5,7. Содержание макроэлементов: Р2О5 - 11,5 мг/100г почвы, К2О - 10,9 мг/100 г почвы, содержание гумуса 4,1%.
Сорт мягкой озимой пшеницы Московская 39 создан НИИСХ Центральных районов Нечерноземной зоны (НИИСХ ЦРНЗ). Разновидность эритроспермум. Куст промежуточный, соломина полая, средней толщины, флаговый лист имеет восковой налёт. Колос веретеновидный, средней плотности, белый, ости прямые, длиной 6-7 см. Масса 1000 зёрен 34-42 г. Зерно красное, удлинённо-яйцевидной формы. Сорт Московская 39 предназначен для получения продовольственного зерна (сильная пшеница) в Центральном, ЦентральноЧерноземном регионах России. Обладает высокой технологичностью возделывания, отзывчив на удобрения, практически не полегает, имеет повышенные показатели в производстве. Сбор высококачественного зерна составляет 35-50 ц с 1 га. Обладает высокими хлебопекарными качествами, содержание белка выше стандарта на 1,5-2,0% и клейковины - на 6-8%.
Сорт ярового ячменя Атаман включен в Госреестр по Центральному (3) и Центрально-Черноземному (5) регионам. Рекомендован для возделывания в Тульской, Орловской и Тамбовской областях, среднепоздний. Вегетационный период 79-98 дней. Устойчив к полеганию. Средне засухоустойчив. Зерновка крупная, с неопушенной брюшной бороздкой. Масса 1000 зерен 38-49 г. Качество зерна: пивоваренный.
Средняя урожайность в Центрально-Черноземном регионе составляла 38,3 ц/га, превысив средний стандарт на 2,4 ц/га, в Центральном регионе — 30,9 ц/га. В Орловской области прибавка к стандарту Гонар составляла 6,7 ц/га при средней урожайности 54 ц/га. Максимальная урожайность 75,4 ц/га получена в Орловской области в 2003 г. Восприимчив к гельминтоспориозу; сильно восприимчив к пыльной головне.
Агрохимическая характеристика почвы проводилась: P2O5 (по Мачигину ГОСТ 26205-91) 99 мг/кг, К2О (по Мачигину 26205-91) 102 мг/кг, рН 5 (ГОСТ 2648385), гумус по методу Тюрина в модификации ЦИНАО (ГОСТ 26213-91) 4.54.
Обработку растений озимой пшеницы и ярового ячменя биостимулятором Нигор++ проводили дважды опрыскиванием вегетирующих растений на фазе кущения и на фазе колошения. Опрыскивание в период вегетации: 10-15 г/га, 200 л/га воды.
Фенологические наблюдения выполняли в фазы 2-3-го листа, кущения, выхода в трубку, колошения, цветения, молочной спелости и полной спелости зерна. Изучали морфофизиологические показатели и урожайные данные по вариантам:
1.Контроль - без обработки биопрепаратами (замачивание в воде);
2. Новый биостимулятор «Нигор++» (патент РФ №2463759) + экзометаболиты Trichoderma atrobrunneum ВКПМ F-1434 + гуматы в концентрации 0,01мл/м2.
На протяжении онтогенеза изучалась площадь листовой поверхности растений и содержание зеленых и желтых фотосинтетических пигментов.
В процессе вегетации растений делались наблюдения и учеты в соответствии с Методикой Государственного сортоиспытания с.-х. культур (1982, 1995 гг.).
Площадь листьев и спектрофотометрическое определение хлорофиллов а и Ь и каротиноидов проводили по методике Решецкого Н.П. и др., 2000 г. [5].
Содержание пигментов проводили по методике Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В., 2003 г [6].
Навеску свежих листьев или вегетативной массы массой 1-5 г и растирали в фарфоровой ступке с небольшим количеством ацетона и песка в присутствии углекислого кальция. Растертую массу перенесли на стеклянный фильтр или воронку Бюхнера и фильтровали в колбе Бунзена, соединенную с водоструйным насосом. Пигменты извлекали с помощью ацетона, используя небольшие порции, до обесцвечивания полученного фильтрата, объем которого измеряли мерным цилиндром. Затем экстракты разбавляли ацетоном, чтобы полученные разбавленные растворы имели величину оптической плотности в пределах от 0,1 до 0,8. В основе метода лежит измерение оптической плотности экстракта пигментов методом спектрофотометрии при длинах волн, которые соответствуют максимумам поглощения хлорофиллов а (663 нм) и Ь (645нм), а максимум поглощения каротиноидов составляет 440,5 нм с последующим расчетом концентрации пигментов по уравнениям Ветштейна и Хольма для 100%-го ацетона.
Расчет концентрации пигментов (мг/дм3) производили по формулам:
Сa=9.784D662-0.99D644;
^=21.426D644-4.650D662;
Ca+Cb=5.134D622+20.436D644;
Cкар.=4,695D440.5-0.268(Ca+Cb),
где, Са-концентрация хлорофилла а, мг/дм3; ^-концентрация хлорофилла мг/дм3; Скар-концентрация каротиноидов, мг/дм3.
Содержание пигментов (мг/100г) находили по формуле:
Ь
х
С-У-У2- 100
н • У1 • 1000
где С-концентрация пигмента, мг/дм3, У-объем исходной вытяжки, см3; VI-объем исходной вытяжки, взятой для разбавления, см3, Уг-объем разбавленной вытяжки, см3; н-масса навески.
Результаты и их обсуждение Наши исследования показали, что площадь листьев у озимой пшеницы под влиянием биостимулятора Нигор++ увеличилась по сравнению с контролем на 33,47% сразу после обработки и превосходство опытного варианта сохранилось к концу вегетации (+ 8,27%) (рис.1).
Рисунок 1 - Площадь листьев озимой пшеницы под влиянием биостимулятора Нигор++ в онтогенезе
У ярового ячменя (рис.2) площадь листьев после обработки биостимулятором увеличилась по сравнению с контролем на 45,03 %, почти в
два раза, в конце вегетации разница между опытными растениями и контрольными составила 23,5%.
Динамика площади листа ярового ячменя под влиянием биостимулятора Нигор++ в онтогенезе, см2
Фаза 3 Кущение выход в Колошение Цветение Созревание листа (до трубку
обработки)
Рисунок 2 - Площадь листьев ярового ячменя под влиянием биостимулятора Нигор++ в онтогенезе
Площадь листьев часто используют в качестве одного из показателей фотосинтетической деятельности растений, результатом которой является формирование урожая зерна [7].
Лист является основным органом фотосинтеза, от которого зависит продуктивность растений. С увеличением площади листьев возрастает и поглощение ими солнечной энергии. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата определяет и адаптационные возможности. Ряд авторов предлагает использовать параметры фотосинтетического аппарата растений для характеристики адаптивных изменений [8],[9],[10]. Увеличение площади листьев, массы растений, скорости фотосинтеза и усвоение питательных веществ отмечено для многих биостимуляторов на различных культурах [11],[12].
пшеницы под влиянием Нигор++в онтогенезе
Наши исследования показали, что увеличение размеров листьев зерновых культур под влиянием биостимулятора отразилось на увеличении синтеза фотосинтетических пигментов. У озимой пшеницы (рис.3) в фазе кущения содержание хлорофилла а по сравнению с контролем увеличилась на 19,89%. В фазу выхода в трубку - на 36,79%, в фазу цветения - на 52,24%, а в фазу созревания, когда в контрольных растениях происходит отмирание листьев и синтез хлорофилла прекращается, в опытных растениях содержание хлорофилла а более чем в три раза превосходит необработанные растения. Такая же тенденция наблюдается и в случае хлорофилла Ь, которого в листьях озимой пшеницы в 2-2,5 раза меньше, чем хлорофилла а. Однако в фазу созревания, соотношение хлорофилла а к хлорофиллу Ь под влиянием биостимулятора становится в 4 раза больше.
Содержание каротиноидов под влиянием биостимулятора увеличивается не столь значительно, как хлорофилла а и Ь. В процессе вегетации преимущество опытных вариантов составляло по сравнению с контрольными примерно 1,15%.
У ярового ячменя разница в количестве фотосинтетических пигментов у опытных растений на протяжении всего вегетационного периода по сравнению с контрольными примерно 10-12% (рис.4).
Ячмень
¿> Лч> Ж
<У V Ф
У ^ ^ V?0
^ ^ сё
контроль хлорофилл А+В нигор ++ хлорофилл А+В контроль каротиноиды нигор ++ каротиноиды
Рисунок 4 - Динамика содержания зеленых и желтых фотосинтетических пигментов в листьях ярового ячменя под влиянием биостимулятора Нигор++
Так, в фазу кущения сумма хлорофиллов у опытных вариантов по сравнению с контролем составила 12,59 %, в фазу выхода в трубку 10,64%, колошения - 6,67%, а в фазу цветения - 11,85%. Однако, период созревания, так же, как и у озимой пшеницы, характеризуется значительным превосходством содержания зеленых пигментов в опытном варианте по сравнению с контролем (+58,33%). Это указывает на более длительный активный период работы фотосинтетического аппарата ярового ячменя под влиянием биостимулятора.
Разница между содержанием каротиноидов в опытных растениях по сравнению с контрольными составляла на протяжении всего онтогенезе 10-14% и только к концу вегетации становится очевидным продление фотосинтетической деятельности опытных растений под влиянием биостимулятора. Содержание
каротиноидов на стадии созревания в листьях опытных растений было в 3 раза больше.
Содержание пигментов фотосинтеза в их ассимилирующих органах является одним из основных показателей потенциальной продуктивности растений [13]. Зная о содержании хлорофиллов, можно оценить потенциальную фотохимическую активность листьев пшеницы, прогнозировать продуктивность посевов, установить необходимость дополнительного применения удобрений и т. д. [14].
Содержание хлорофиллов a и b в листьях проростков озимой мягкой пшеницы саратовской селекции индивидуально для каждого сорта, т.е. имеет сорт специфичность [15].
В литературе было показано, что применение биостимуляторов улучшает урожайность у разных генотипов капусты [16]. Более того, эти авторы наблюдали увеличение содержания хлорофилла, что может быть связано с усилением фотосинтеза и активностью RuBisCO. Исследования, проведенные на пшенице, сорго, фасоли и других культурах [17],[18] показали, что в первую очередь, действие биостимуляторов связано с усилением роста корней [19].
Биостимуляторы широко используются во многих сельскохозяйственных исследованиях, однако об их эффективности или способе действия известно мало. Прогнозирование реакции растений на применение биостимуляторов является сложной задачей из-за отсутствия знаний о механизме действия этих препаратов [20]. Таким образом, изучая действие биостимуляторов и реакцию растений различных сельскохозяйственных культур, можно будет управлять процессами, формирующими продуктивность и качество урожая. Выводы:
1.Биостимулятор Нигор++ увеличивает площадь листьев озимой пшеницы Московская 39 на 8,5%, а ярового ячменя Атаман на 23%.
2. Под влиянием биостимулятора Нигор++ увеличивается содержание фотосинтетических пигментов у обеих зерновых культур.
3. У озимой пшеницы под влиянием биостимулятора содержание хлорофилла а увеличивается в фазу цветения в два раза, а в фазу созревания в три раза.
4. У ярового ячменя содержание фотосинтетических пигментов под влиянием Нигор++ увеличивается примерно на 10-11% по сравнению с контролем.
5. Период созревания у обеих зерновых культур характеризуется значительным превосходством содержания зеленых пигментов в опытном варианте по сравнению с контролем (+58,33%), что свидетельствует о продлении фотосинтетической активности опытных растений.
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Recent Advances In the M Miguel Baltazar, Sofia Correia, KIeran J. Guinan, Neerakkal Sujeeth // Recent Advances In the Molecular Effects of Biostimulants In Plants: An Overview/ BIomolecules 2021, 11 (8):1096, рр. 1-27, DOI:10.3390/biom11081096)URL:https://www.researchgate.net/publication/353456770 (дата обращения: 04.05.2023).
2. Petropoulos S.A. Practical Applications of Plant Biostimulants in Greenhouse Vegetable Crop Production//Agronomy 2020,10, 1569.
3. M.M. Tantawy, D.S. Alshaal // Effect of Some Osmoregulators on Photosynthesis, LipidPeroxidation, Antioxidative Capacity, and Productivity of Barley (Hordeum vulgare L.) under Water Deficit Stress. Environ. Sci.Pollut. Res. 2018,25, 30199-30211.
4. Разработка и практическая реализация биологизированных систем земледелия, обеспечивающих существенное снижение энерго- и ресурсозатрат и
экологостабилизирующий эффект в агроэкосистемах» (Отчет о научно-исследовательской работе, Орел - 2013). URL : https://yandex.ru/search/text (дата обращения 04.05.2022).
5. Методические указания / Н.П. Решецкий, О.С. Кильчевская, Н.С. Вагина, Р.М. Латыпова, В.П. Моисеев. Горки: Белорусская государственная сельскохозяйственная академия, 2000. 144 с.
6. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу // Учеб. пособие для студ. вузов. М.: Академия, 2003. 256 с.
7. Роль флаговых листьев в формировании продуктивности растений озимой мягкой пшеницы / Г.Г. Голева [и др.] // Вестник Воронежского государственного аграрного университета. 2016. № 2 (49). С. 31-42.
8. Фазлиева Э.Р., Киселева И.С. Структурно - функциональные особенности листьев травянистых видов растений из местообитаний с разным уровнем техногенного загрязнения// Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2013. Т. 15.№ 3 (5). С.1475-1479.
9. Изменение фотосинтетического аппарата листьев бобов в зависимости от содержания тяжелых металлов в среде выращивания / В.А. Караваев[и др.] // Физиология растений. 2001. Т.48. № 1. С. 47-54
10. Khudsar T., Mahmooduzzafar, Iqbal M. Cadmium-induced changes in leaf epidermis, photosynthetic rate and pigment concentrations in Cajianus cajan // Biol. Plant. 2001. V. 44. №1. P. 59-64.
11. Like Substances from Different Compost Extracts Could Significantly Promote Cucumber Growth / Wang, Q.-J [and others] // Pedosphere. 2012.№22 p.815-824.
12. Bakshi M. Effect Of Application Of Bio Stimulants Like Humic Acid And Vermiwash On The Growth, Quality And Yield Of Plant - A Review // Plant Cell Biotechnol. Mol. Biol. 2021.22. Р. 2230.
13. Тарчевский И.А., Андрианова Ю.Е. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы // Физиология растений. М.: Наука. 1980. Т. 27. вып. 2. С. 341-348.
14. Даштоян Ю.В. Состав и содержание пигментов фотосинтеза в пластинке листьев пшеницы // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. 2012. вып. 10. С. 224-233.
15. Калинина А.В., Лящева. С.В. Содержание пигментов фотосинтеза в листьях проростков озимой мягкой пшеницы // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. т. 20. № 2(2). 2018. С.286-290.
16. The Response of Growth and Yield of Canola Genotypes to Humic Acid Application in Different / Nasiri, A [and others] // Plant Densities. Gesunde Pflanz. 2021,73.
17. De Pascale, S.; Rouphael, Y.; Colla, G. // Plant Biostimulants: Innovative Tool for Enhancing Plant Nutrition in Organic Farming.Eur. J. Hortic. Sci. 2018.82. Р.277-285.
18. Organic Plant Biostimulants and Fruit Quality - A Review / Rodrigues, M. [and others] // Agronomy 2020.10. 988.
19. Nasiri, A., Sam-Daliri, M., Shirani-Rad A., Mousavi, A., Jabbari H. The Response of Growth and Yield of Canola Genotypes toHumic Acid Application in Different Plant Densities. Gesunde Pflanz. 2021,73.
20. Foliar application of microbial and plant based biostimulants increases growth and potassium uptake in almond / Sebastian Saa [and others] // Front. Plant Sci. 23 February 2015. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00087
REFERENCES
1. Recent Advances in the M Miguel Baltazar, Sofia Correia, Kieran J. Guinan, Neerakkal Sujeeth // Recent Advances in the Molecular Effects of Biostimulants in Plants: An Overview/ Biomolecules 2021, 11 (8):1096, rr. 1-27, DOI:10.3390/biom11081096)URL:https://www.researchgate.net/publication/353456770 (data obrashcheniya: 04.05.2023).
2. Petropoulos S.A. Practical Applications of Plant Biostimulants in Greenhouse Vegetable Crop Production//Agronomy 2020,10, 1569.
3. M.M. Tantawy, D.S. Alshaal // Effect of Some Osmoregulators on Photosynthesis, LipidPeroxidation, Antioxidative Capacity, and Productivity of Barley (Hordeum vulgare L.) under Water Deficit Stress. Environ. Sci.Pollut. Res. 2018,25, 30199-30211.
4. Razrabotka i prakticheskaya realizatsiya biologizirovannykh sistem zemledeliya, obespechivayushchikh sushchestvennoe snizhenie energo- i resursozatrat i
ekologostabiliziruyushchiy effekt v agroekosistemakh» (Otchet o nauchno-issledovatelskoy rabote, Orel - 2013). URL : https://yandex.ru/search/text (data obrashcheniya 04.05.2022).
5. Metodicheskie ukazaniya / N.P. Reshetskiy, O.S. Kilchevskaya, N.S. Vagina, R.M. Latypova, V.P. Moiseev. Gorki: Belorusskaya gosudarstvennaya selskokhozyaystvennaya akademiya, 2000. 144 s.
6. Gavrilenko V.F., Zhigalova T.V. Bolshoy praktikum po fotosintezu // Ucheb. posobie dlya stud. vuzov. M.: Akademiya, 2003. 256 s.
7. Rol flagovykh listev v formirovanii produktivnosti rasteniy ozimoy myagkoy pshenitsy / G.G. Goleva [i dr.] // Vestnik Voronezhskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2016. № 2 (49). S. 31-42.
8. Fazlieva E.R., Kiseleva I.S. Strukturno - funktsionalnye osobennosti listev travyanistykh vidov rasteniy iz mestoobitaniy s raznym urovnem tekhnogennogo zagryazneniya// Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk. 2013. T. 15.№ 3 (5). S.1475-1479.
9. Izmenenie fotosinteticheskogo apparata listev bobov v zavisimosti ot soderzhaniya tyazhelykh metallov v srede vyrashchivaniya / V.A. Karavaev[i dr.] // Fiziologiya rasteniy. 2001. T.48. № 1. S. 47-54
10. Khudsar T., Mahmooduzzafar, Iqbal M. Cadmium-induced changes in leaf epidermis, photosynthetic rate and pigment concentrations in Cajianus cajan // Biol. Plant. 2001. V. 44. №1. P. 59-64.
11. Like Substances from Different Compost Extracts Could Significantly Promote Cucumber Growth / Wang, Q.-J [and others] // Pedosphere. 2012.№22 p.815-824.
12. Bakshi M. Effect Of Application Of Bio Stimulants Like Humic Acid And Vermiwash On The Growth, Quality And Yield Of Plant - A Review // Plant Cell Biotechnol. Mol. Biol. 2021.22. R. 2230.
13. Tarchevskiy I.A., Andrianova Yu.Ye. Soderzhanie pigmentov kak pokazatel moshchnosti razvitiya fotosinteticheskogo apparata u pshenitsy // Fiziologiya rasteniy. M.: Nauka. 1980. T. 27. vyp. 2. S. 341 -348.
14. Dashtoyan Yu.V. Sostav i soderzhanie pigmentov fotosinteza v plastinke listev pshenitsy // Byulleten Botanicheskogo sada Saratovskogo gosudarstvennogo universiteta. 2012. vyp. 10. S. 224-233.
15. Kalinina A.V., Lyashcheva. S.V. Soderzhanie pigmentov fotosinteza v listyakh prorostkov ozimoy myagkoy pshenitsy // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk. t. 20. № 2(2). 2018. S.286-290.
16. The Response of Growth and Yield of Canola Genotypes to Humic Acid Application in Different / Nasiri, A [and others] // Plant Densities. Gesunde Pflanz. 2021,73.
17. De Pascale, S.; Rouphael, Y.; Colla, G. // Plant Biostimulants: Innovative Tool for Enhancing Plant Nutrition in Organic Farming.Eur. J. Hortic. Sci. 2018.82. R.277-285.
18. Organic Plant Biostimulants and Fruit Quality - A Review / Rodrigues, M. [and others] // Agronomy 2020.10. 988.
19. Nasiri, A., Sam-Daliri, M., Shirani-Rad A., Mousavi, A., Jabbari H. The Response of Growth and Yield of Canola Genotypes toHumic Acid Application in Different Plant Densities. Gesunde Pflanz. 2021,73.
20. Foliar application of microbial and plant based biostimulants increases growth and potassium uptake in almond / Sebastian Saa [and others] // Front. Plant Sci. 23 February 2015. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00087
