CC BY
5
УДК 574/577
РЕАКЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ TRITICUMAESTIVUML. И ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ HORDEUMSATIVUML. НА ВОЗДЕЙСТВИЕ ХИМИЧЕСКИМИ И БИОЛОГИЧЕСКИМИ ПРЕПАРАТАМИ
ПАВЛОВСКАЯ НЕ.,
доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой биотехнологии, ФГБОУ ВО Орловский Государственный аграрный университет им. Н.В. Парахина.
ГАГАРИНА И.Н.,
кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры биотехнологии,
ФГБОУ ВО Орловский Государственный аграрный университет им. Н.В. Парахина.
АГЕЕВА Н.Ю.,
аспирант, ФГБОУ ВО Орловский Государственный аграрный университет им. Н.В. Парахина, e-mail: biotechnologyosau@yandex.ru, тел.89534179589.
Реферат. Статья посвящена исследованию реакции фотосинтетического аппарата озимой пшеницы и ярового ячменя на воздействие химическими и биологическими препаратами. Установлено, что содержание зеленых и желтых пигментов в норме в онтогенезе зерновых культур меняется. Наибольшее количество в содержании пигментов наблюдается у зерновых культур в фазе выхода в трубку и колошения, что составляет у озимой пшеницы по хлорофиллу а+б в контрольном варианте 4.86 и по каротиноидам 1.80 мг/г. У ярового ячменя эти показатели составляют соответственно 5.18 мг/г и 1.12 мг/г. Все изученные препараты у озимой пшеницы оказали положительное влияние на синтез хлорофилла а, особенно под влиянием Нигор+ и Ви-таплан (на 14-17% по сравнению с контролем), а у ярового ячменя особенно эффективным оказался комплексный препарат Нигор++ + Эликсир Урожая. Содержание в листьях хлорофилла в было в 3 раза меньше, чем хлорофилла а. При этом, все препараты способствовали более эффективному синтезу хлорофилла в под влиянием как биологических препаратов, так и химического фунгицида. Известно, что по соотношению хлорофилла а к хлорофиллу в можно судить о размерах светособирающего комплекса. По соотношению хлорофилла а и хлорофилла в в процессе вегетации в листьях озимой пшеницы возрастает доля хлорофилла а перед хлорофиллом в. Среди всех препаратов наиболее эффективными в синтезе хлорофилла а являлись биологический препарат Витаплан и химический фунгицид Амистар Экстра. У ярового ячменя наиболее эффективным оказалось совместное применение Нигор++ +Эликсир Урожая. Отсюда можно сделать предположение, что реакция фотосинтетического препарата у озимой пшеницы и ярового ячменя на воздействие химическими и биологическими препаратами идентична. Биологические препараты у зерновых культур увеличивают период активного фотосинтеза и оказывают положительное влияние на устойчивость растений.
Ключевые слова: зерновые культуры, биопрепараты, фотосинтетические пигменты.
REACTION OF PHOTOSYNTHETIC APPARATUS OF WINTER WHEAT TRITICUM AESTIVUM L. AND SPRING BARLEY HORDEUM SATIVUM L. ON THE EFFECTS OF CHEMICAL AND BIOLOGICAL DRUGS
PAVLOVSKAYA N.E.,
Doctor of Biological Sciences, Professor, Head of the Department of Biotechnology Oryol State Agrarian University named after N.V. Parakhin.
GAGARINA I.N.,
Candidate of Agricultural Sciences, Associate Professor of the Department of Biotechnology Oryol State Agrarian University named after N.V. Parakhin.
AGEEVA N.Yu.,
postgraduate student Oryol State Agrarian University named after N.V. Parakhin, e-mail: biotechnologyosau@yandex.ru.
Essay. The article is devoted to the study of the reaction of the photosynthetic apparatus of winter wheat and spring barley to the effects of chemical and biological preparations. It was found that the content of green and yellow pigments varies normally during ontogenesis of cereal crops. The highest content of pigments is observed for grain crops at the phases of emergence and earing, which is 4.86 mg/g for chlorophyll a+b in winter wheat and 1.80 mg/g for carotenoids in the control variant. In spring barley these indices are 5.18 mg/g and 1.12 mg/g, respectively. All studied preparations in winter wheat had a positive effect on chlorophyll a synthesis, especially under the influence of Nigor+ and Vitaplan (by 14-17% compared with control), and in spring barley the complex preparation Nigor++ + Yield Elixir was especially effective. The content of chlorophyll c in leaves was 3 times less than chlorophyll a. At the same time, all the preparations contributed to a more effective synthesis of chlorophyll in under the influence of both biological preparations and chemical fungicide. It is known that the ratio of chlorophyll a to chlorophyll c can be used to judge the size of the light harvesting complex. According to the ratio of chlorophyll a to chlorophyll c, the proportion of chlorophyll a before chlorophyll c increases in winter wheat leaves during vegetation. Among all the preparations, the biological preparation Vitaplan and chemical fungicide Amistar Extra were the most effective in chlorophyll a synthesis. In spring barley, the most effective was the combined application of Nigor++ + Harvest Elixir. From this we can assume that the photosynthetic drug response in winter wheat and spring barley to the effects of chemical and biological preparations is identical. Biological preparations in grain crops increase the period of active photosynthesis and have a positive effect on plant resistance.
Keywords: grain crops, biological products, photosynthetic pigments.
Введение Фотосинтез является основным процессом, обеспечивающим зеленые растения энергией и питанием. От качества фотосинтетического процесса зависит урожайность сельскохозяйственных культур, а также защита от различного рода стрессов. В условиях глобального потепления становится все более очевидным, что адаптационные возможности связаны с реакцией растений на стресс-факторы [1, 2]. Реакции защиты, как правило, не являются специфическими, а носят общий характер. Известно, что под влиянием различных физических или химических факторов наблюдается сходная по характеру реакция растений и других организмов [3]. Одним из примеров неспецифической ответной реакции растений на стресс факторы является кросс-устойчивость, т.е. не к одному, а к целому ряду факторов одновременно [4, 5]. Повреждающие факторы снижают митотиче-скую активность, тормозят рост осевых органов, способствуют возрастанию дыхания, изменениям на биохимическом уровне, меняют гормо-нально-ингибиторный баланс, а также и прежде всего, повышают содержание активных форм кислорода АФК, активизируя антиоксидантную систему [6, 7].
Пшеница (Triticum aestivum; T. durum) и ячмень (Hordeum vulgare) - основные зерновые культуры, сельскохозяйственное производство которых сильно ограничено различными абио-
тическими и биотическими стрессорными факторами. Стрессы вызывают глубокие изменения в энергетическом метаболизме (гликолиз, цикл Кребса, биосинтез АТФ, фотосинтез), в метаболизме белков и других путях биосинтеза [8].
По мнению Канчевы и др. (2005), химические факторы и климатические условия, часто являясь ингибиторами и активаторами биоэнергетических процессов, протекающих в тилакои-дах растительных клеток, оказывают значительное влияние на состояние хлорофилла, поэтому изучение воздействия самых разнообразных экологических стрессов на растительные организмы может служить фактором мониторинга экологической ситуации, а также оценки устойчивости растений [9, 10]. Так, в вегетативных органах растений, произрастающих в тех-ногенно измененной среде, меняются количественное содержание и соотношение фотосинтетических пигментов и в том числе соотношение зеленых и желтых пигментов [11].
Основным из фотосинтетических пигментов растений является хлорофилл а. При уменьшении содержания хлорофилла а в зеленых листьях растений происходит увеличение доли вспомогательных пигментов — хлорофилла Ь или каротиноидов, выполняющих функции дополнительных и защитных пигментов, что рассматривается как адаптивная реакция ассимиляционного аппарата растений на любой стресс. Со-
отношение хлорофиллов а и Ь и каротиноидов в соответствии с их функциями в норме находится примерно в пропорциях — 5 : 3 : 2 [12]. Считается, что такое соотношение пигментов наиболее оптимально для эффективной работы фотосинтетического аппарата растения, так как хлорофилл а выполняет основную работу в составе светособирающего комплекса, а хлорофилл Ь и каротиноиды выполняют функцию дополнительных и защитных пигментов.
Регуляция стресс-устойчивости фотосинтетического аппарата сельскохозяйственных культур под влиянием химических и биологических средств защиты может служить диагностическим признаком на те или иные воздействия, включая реакцию различных сортов на изменения климата.
Условия, материалы и методы Целью данной работы является изучение ответной реакции фотосинтетического аппарата озимой пшеницы и ярового ячменя на химические и биологические средства защиты.
Работа выполнена по заказу Министерства сельского хозяйства РФ НИОКТР №121091400023-3 от 14.09.2021 г.
В работе использован сорт озимой пшеницы Московская 39. Разновидность эритроспермум. Колос веретеновидный, средней плотности, белый, ости прямые, длиной 6-7 см. Масса 1000 зёрен 34-42 г. Сорт среднеспелый, вегетационный период 305-308 дней, устойчив к ранневе-сенней засухе. Зимостойкость и морозоустойчивость на уровне стандарта. Устойчив к полеганию, высота растений 91-100 см. Устойчив к твёрдой головне, снежной плесени и септорио-зу, в средней степени поражается бурой ржавчиной и мучнистой росой. Обладает высокими хлебопекарными качествами, содержание белка выше стандарта на 1,5-2,0% и клейковины - на 6-8%. Сбор высококачественного зерна составляет 35-50 ц с 1 га.
Яровой ячмень Атаман среднепоздний. Вегетационный период 79-98 дней, Устойчив к полеганию. Среднезасухоустойчив. Растение среднерослое. Зерновка крупная, масса 1000 зерен 38-49 г. Средняя урожайность в Центрально-Черноземном регионе составляет 38,3 ц/га, в Центральном регионе - 30,9 ц/га. В Орловской области средняя урожайность 54 ц/га. Максимальная урожайность 75,4 ц/га получена в Орловской области в 2003 г. Восприимчив к гельминтоспориозу; сильновосприимчив к пыльной головне. Качество зерна: пивоваренный.
Включен в Госреестр по Центральному (3) и Центрально-Черноземному (5) регионам. Рекомендован для возделывания в Тульской,
Орловской и Тамбовской областях.
Средства защиты на озимой пшенице:
Витаплан, СП является биологическим фунгицидом, разработаннный на основе полезной микрофлоры - бактерий Bacillus subtilis.
Состав:
1010 КОЕ/г Bacillus subtilis штамм ВКМ-В-2604D.
1010 КОЕ/г Bacillus subtilis штамм ВКМ-В-2605D;
Производитель: Агробиотехнология.
Амистар Экстра СК - системный комбинированный фунгицид для защиты яровых и озимых зерновых колосовых культур от болезней листьев и колоса. Действующее вещество: 200 г/лазоксистробин 80 г/л ципроконазол. Химический класс: стробилуринытриазолы. Производитель: Сингента.
Нигор + Средство защиты (патент РФ №2463759) + экзометаболиты Trichoderma atrobrunneum ВКПМ F-1434;
Нигор++ это Нигор+ с добавлением гуматов, выделенных из орловского торфа.
На яровом ячмене испытывались препараты:
Химический пестицид «Скарлет»;
Средство защиты Нигор + (патент РФ №2463759) + экзометаболиты Trichoderma atrobrunneum ВКПМ F-1434;
Биоудобрение «Эликсир Урожая» (Тимиря-зевъ, Россия);
Новый комплексный биостимулятор - «Ни-гор+ экзометаболиты Trichoderma atrobrunneum ВКПМ F-1434» + Биоудобрение «Эликсир Урожая» (Тимирязевъ, Россия)в соотношении компонентов 1:1 .
Методы полевых исследований. Агротехнические мероприятия.
Работа проводилась в условиях Научно-образовательного производственного центра "Интеграция" Орловского ГАУ. Площадь опытной делянки под яровым ячменем - 20 м2. Агрохимическая характеристика почвы проводилась: P2O5, 99 мг/кг, К2О, 102 мг/кг (по Мачигину 26205-91), pH 5 (ГОСТ 26483-85), гумус по методу Тюрина в модификации ЦИНАО (ГОСТ 26213-91) 4.54. Предшественник ячмень. Почва серая лесная, среднесуглинистая.
Используемые пестициды по всем вариантам опыта:
инсектицид Залп, КЭ (250 г/л циперметрина) - 0,2 л/га (рабочей жидкости - 200-400 л/га);
гербицид Лорнет, ВР (300 г/л клопиралида) -0,16-0,66 (р.ж. - 200-300 л/га).
Севооборот, в котором находился экспериментальный участок под озимой пшеницей: предшественник гречиха. Тип почвы - темно-серая лесная среднесуглинистая. Механический
состав почвы - средний суглинок. Кислотность почвы - 5,7. Содержание макроэлементов: Р2О5 - 11,5 мг/100 г почвы, К2О - 10,9 мг/100 г почвы, содержание гумуса 4,1%.
Вспашка на глубину 23-25 см. Ранневесен-нее боронование. Культивация предпосевная. Посев с нормой высева 5 млн. всхожих семян.
Фенологические наблюдения проводились в соответствии с «Методика Государственного сортоиспытания с.-х. культур (1982, 1995 гг.)».
На озимой пшенице фунгицид Амистар Экстра, СК, биофунгицид Витаплан, СП, и биостимуляторы Нигор+ и Нигор ++ внесены 25 мая 2021 г. в фазу «начала выхода в трубку» и повторно 16 июня 2021 г. в фазу «колошения» по флаговому листу. Уборка урожая озимой пшеницы проведена 9 августа 2021г.
В качестве «отрицательного» контроля использовали семена исследуемых сельскохозяйственных культур, замоченные водой. Обработку ярового ячменя по вегетации проводили дважды опрыскиванием вегетирующих растений на фазе кущения :10.06.2021 и на фазе колошения: 02.07.2021.
Фенологические наблюдения выполняли в фазы 2-3-го листа, кущения, выхода в трубку, колошения, цветения, молочной спелости и полной спелости зерна. Изучали морфофизио-логические показатели и урожайные данные по вариантам:
1. Контроль - без обработки биопрепаратами (замачивание в воде);
2. Химический пестицид «Скарлет» (0,3мл/м2);
3. Новый биостимулятор «Нигор++» (патент РФ №2463759) + экзометаболиты Trichoderтаa а^оЬгиппеит ВКПМ F-1434 (0,01мл/м2);
4. Биоудобрение «Эликсир Урожая» (Тими-рязевъ, Россия) (0,2мл/м2);
5. Новый комплексный биостимулятор -«Нигор++ «Эликсир Урожая» (Тимирязевъ, Россия) в соотношении компонентов 1:1.
Общая площадь с учетом защитных полос -450 м2 (4,5 сотки).
Спектрофотометрическое определение хло-рофиллов а и Ь и каротиноидов проводили согласно методу, описанному в [13]. Сущность метода заключается в измерении оптической плотности вытяжки (экстракта) пигментов на спектрофотометре при длинах волн, соответствующих максимумам поглощения хлорофиллов а (663 нм) и Ь (645 нм), и максимуме поглощения каротиноидов (440,5 нм), с последующим расчетом концентрации пигментов по уравнениям Ветштейна и Хольма для 100%-го ацетона.
Расчет концентрации пигментов (мг/дм3) производят по формулам:
Са=9.784Ббб2-0.99Бб44;
Сь=21.426Бб44-4.650Ббб2;
Са+Сь=5.134Бб22+20.436Бб44;
Скар.=4,695Б440.5-0.268(Са+Сь), где Са-концентрация хлорофилла а, мг/дм ; Сь-концентрация хлорофилла Ь, мг/дм; Скар-концентрация каротиноидов, мг/дм3.
Содержание пигментов (мг/100 г) находят по формуле х=СУУ2* 100/нУ1 *1000, где С-концентрация пигмента, мг/дм3,
V - объем исходной вытяжки, см3;
VI - объем исходной вытяжки, взятой для разбавления см3;
У2 - объем разбавленной вытяжки, см ; н - масса навески.
Математическая обработка проводилась по Доспехову В.А. [14].
Результаты исследования. Одним из основных показателей потенциальной продуктивности растений является содержание пигментов в ассимилирующих органах [15,16]. Содержание хлорофиллов связано с потенциальной фотохимической активностью листьев пшеницы, позволяющее прогнозировать продуктивность посевов, а также устанавливать нехватку или избыток удобрений в посевах [17].
Из наших данных (таблица 1) следует, что содержание зеленых и желтых пигментов в фазе выхода в трубку и колошения у озимой пшеницы в контроле составляло 4,86 и 1,80 мг/г, а далее к моменту цветения и созревания снизилось до 3,16 и 1,01 мг/г соответственно.
Все препараты оказали положительное влияние на синтез хлорофилла а. Так, под влиянием Нигор++ и Нигор+ в начале развития на 14-17% больше контроля, а под действием Ви-таплан и Амистар Экстра - на 20%. В конце вегетации, когда в контроле было всего 0,6 мг/г хлорофилла а, в опытных вариантах его было в 2,5 раза больше.
Содержание в листьях хлорофилла в было в 3 раза меньше, чем хлорофилла а. При этом, все препараты способствовали более эффективному синтезу хлорофилла в под влиянием как биологических препаратов, так и химического фунгицида. В фазу выхода в трубку и цветения его содержание в опытных вариантах с биологическими препаратами составляло в среднем на 4850% больше, чем в контроле, а в варианте с химическим фунгицидом всего 7%. К концу развития пшеницы перед созреванием разница в содержании хлорофилла в опытных вариантах с биологическими препаратами и химическим фунгицидом Амистар Экстра уже составляла более 68 %.
Таблица 1 - Содержание зеленых и желтых фотосинтетических пигментов в листьях озимой пшеницы под влиянием средств защиты в онтогенезе__
Хлорофилл а,мг на сырую массу Хлорофилл Ь, мг на сырую массу Каротиноиды, мг на сырую массу
Вариант 04.05.21 07.06.21 17.06.21 27.06.21 07.07.21 04.05.21 07.06.21 17.06.21 27.06.21 07.07.21 04.05.21 07.06.21 17.06.21 27.06.21 07.07.21
Контроль 3,61 3,21 2,18 0,6 1,35 1,52 0,98 0,25 1,80 1,5 1,01 0,33
Нигор++ 4,15 4,25 3,23 1,5 1,98 2,12 1,23 0,41 2,07 2,01 1,6 0,75
Нигор+ 4,24 5,01 2,82 1,8 2 5 2,01 2,32 1,12 0,62 (N1 1,98 2,5 1,8 0,8
Витаплан 4,40 3,81 3,01 1,2 3 1,92 1,62 0,85 0,36 2,10 1,91 1,43 0,5
Амистар экстра 4,34 3,62 2,51 1,5 2 2,03 1,64 1,2 0,42 2,05 1,81 1,2 0,6
нср 0,4 0,6 0,5 0,6 0,5 0,6 0,4 0,2 0,7 0,6 0,4 0,3
Рисунок 1 - Соотношение хлорофилла а к хлорофиллу в в листьях озимой пшеницы в онтогенезе
По соотношению хлорофилла а и хлорофилла в (рисунок 1) установлено, что в процессе вегетации в листьях озимой пшеницы возрастает доля хлорофилла а перед хлорофиллом в. Начиная с фазы колошения, все препараты оказались эффективнее контрольного варианта по преимущественному синтезу хлорофилла а по сравнению с хлорофиллом в. Наиболее эффективными были биопрепарат Витаплан, химический препарат Амистар Экстра и комплексные препараты Нигор++ и Нигор+.
Каротиноидов в хлоропластах обычно в три раза меньше, чем хлорофиллов (отношение хлорофиллов к каротиноидам равно 3. Анализ содержания желтых пигментов каротиноидов в листьях озимой пшеницы в онтогенезе показал (таблица 1), что влияние всех препаратов распространяется и на них. По сравнению с контрольными растениями все опытные имеют больше не только хлорофилла, но и каротинои-дов. Возрастание содержания каротиноидов в опытных вариантах в начале развития примерно на 11,1% больше, чем в контрольном варианте.
В фазу созревания содержание желтых пигментов в опытных вариантах больше, чем в контрольном примерно в два раза.
По соотношению хлорофиллов к каротинои-дам в фазу колошения и цветения преимущества вариантов с обработкой препаратами перед контролем не наблюдалось (рисунок 2). Однако в конце созревания озимой пшеницы опытные варианты имели преимущество перед контрольным. Это указывает на то, что препараты увеличивают работу фотосинтетического аппарата, продлевая синтез ассимилятов и тем самым способствуют накоплению большего урожая.
По мнению Лебедева Т.С., Сытник К.М., соотношение содержания хлорофиллов к содержанию каротиноидов является показателем ус-
тойчивости к внешним неблагоприятным факторам.
Таким образом, можно утверждать, что по количественным показателям содержания пигментов и по их соотношениям, препараты усиливают синтез ассимилятов и повышают устойчивость озимой пшеницы к неблагоприятным факторам. Выделить какой либо препарат наиболее эффективным не представляется возможным.
У ярового ячменя биопрепараты способствовали увеличению синтеза фотосинтетических пигментов (таблица 2). Наибольшее количество в содержании пигментов наблюдается в фазе выхода в трубку и колошения.
Рисунок 2 - Соотношение суммы хлорофиллов (а+ в) к каротиноидам в листьях озимой пшеницы в онтогенезе
Таблица 2 - Содержание фотосинтетических пигментов в листьях ярового ячменя в онтогенезе под влиянием препаратов
Хлорофилл в , мг на сырую ыассу Хлорофилл Ь, лг на сырую ыассу Хлорофилл а +Ь, ыг на сырую ыассу7 Каротинонды, мг на сырую массу
Вариант
ОЗ '■О ОС ЧО М Г^ С>3 оо 1' - оз '■О оз ОО ЧО оз С>3 ОО
СП оз СЧ о г--- сн г^ СЧ о г-' о СП оэ с^э о г--- СП с^з о г-' С?
Контроль 2,41 3,21 3,56 2,85 0,7 1,28 1,65 1,82 1,32 0,30 3,65 4,86 5,38 4,17 0,95 0,74 1,07 1,12 0,81 0,33
скарлет 2,41 3,10 3,42 2,65 0,9 - 1,51 1,81 1,42 0,36 - 4,61 5,23 4,07 1,26 - 1,03 1,10 0,80 0,45
Ннгор— 2,41 4,01 4,74 3,70 1,20 - 1,98 2,15 1,65 0,51 - 5,60 6,89 5,35 1,71 - 1,30 1,50 1,22 0,62
Элнкснр урожая 2,41 3.41 4,09 3.25 1,01 1,65 2,04 1.45 0,45 5,06 6,13 4,70 1,46 1,13 1,20 0,98 0,39
Эликсир урожая— Ннгор— 2,41 4,05 4,85 3,91 1,61 2,02 2,31 1,82 0,58 6,07 7,16 5.73 2,19 1.35 1,53 1,30 0,54
нср 0,1 0,7 0,7 0,6 0,4 0,1 0,5 0,6 0,5 0,4 0,1 0,8 0,7 0,7 0,5 0,1 0,3 0,5 0,5 0,4
Во все фазы развития содержание хлорофилла а в опытных вариантах было на 29,8236,24%. больше, чем в контроле и в варианте с химическим фунгицидом Скарлет, а в фазу созревания- на 71,43%. Особо эффективным оказалось совместное применение Нигор++ + Эликсир Урожая. В конце вегетации это преимущество по варианту Нигор++ + Эликсир Урожая составляло 130,08% по сравнению с контролем. Хлорофилла в листьях пшеницы, обработанных биопрепаратами, накапливалось на 18,14%, а в конце вегетации на - 70,0 % больше, чем в контрольных растениях, особенно эффективным оказался комплексный препарат Нигор++ + Эликсир Урожая, где содержание хлорофилла в было больше контроля на 26,90%, а в конце вегетации - на 93,3%. В опытных вариантах по сумме хлорофиллов преимущество перед контролем составило в среднем 5, 18 мг/г, а по каротиноидам 1,12 мг/г.
Увеличение количества желтых пигментов в листьях ярового ячменя соответственно произошло во всех опытных вариантах, но в меньшей степени, чем зеленых. Величина этого возрастания в варианте с Нигор++ составила 21,50%, в варианте с комплексным препаратом - на 26,17%.
У ярового ячменя соотношение хлорофилла а к хлорофиллу в (рисунок 3) во все фазы развития в листьях опытных вариантов с биопрепаратом Нигор++ больше, чем в контроле
на 5,12%- в фазу выхода в трубку и на 12,4 - в фазу колошения и цветения. Под влиянием Эликсира Урожая и комплексного препарата Нигор++ +Эликсир Урожая эта разница составила около 3,7-11,11%.
Хлорофилл растений непосредственно участвует в фотохимических реакциях фотосинтеза с помощью свето-собирающих комплексов и от его концентрации зависит активность реакционных центров. Активность и эффективность работы фотосинтетического аппарата зависит от состояния пигмент-белковых комплексов хлоропластов. Светосо-бирающие антенны содержат хлорофилл а и хлорофилл Ъ. В реакционных же центрах находится только хлорофилл а. Следовательно, по величине соотношения а/Ъ можно судить о размерах светособирающего комплекса. Чем меньше отношение хлорофиллов, тем больше доля хлорофилла Ъ в общем количестве зеленых пигментов, а так как почти весь хлорофилл Ъ находится в светособирающих антеннах, следовательно, и их размеры, в этом случае, так же больше.
Вместе с тем, недостаток хлорофилла в приводит к ускоренному старению и негативно влияет на смену периодов онтогенеза у ячменя. Таким образом, можно предположить, что все биологические препараты увеличивают период активного фотосинтеза и оказывают положительное влияние на смену периодов онтогенеза.
Рисунок 3 - Соотношение хлорофилла а к хлорофиллу в в листьях ярового ячменя в онтогенезе
Рисунок 4 - Соотношение суммы хлорофиллов (а+ в) к каратиноидам в листьях ярового ячменя в онтогенезе
По соотношению суммы зеленых пигментов к каротиноидам у ярового ячменя в течение онтогенеза не наблюдается закономерности в возрастании количества хлорофиллов по отношению к каротиноидам в опытных вариантах по сравнению с контрольными растениями (рисунок 4), кроме фазы созревания, когда это соотношение в опытных образцах больше контроля, особенно заметное в варианте с комплексным препаратом Нигор+++ Эликсир Урожая (+ 52,9%).
Выводы. 1. На озимой пшенице все препараты оказали положительное влияние на синтез хлорофиллов а и в и каротиноидов. Преимуществом перед другими препаратами обладали Нигор+ и Витаплан.
2. Созревание озимой пшеницы сопровождается преимущественным накоплением хлорофилла а перед хлорофиллом в и возрастанием соотношения зеленых пигментов к желтым под влиянием всех препаратов.
3. У ярового ячменя все биопрепараты способствовали увеличению синтеза фотосинтетических пигментов, наибольшее количество которых отмечалось в фазе выхода в трубку и колошения.
4. Особо эффективным оказалось совместное применение Нигор++ + Эликсир Урожая.
5. По соотношению суммы зеленых пигментов к каротиноидам у ярового ячменя в течение онтогенеза не наблюдается закономерности, кроме фазы созревания, когда это соотношение в опытных образцах больше контроля, особенно заметное в варианте с комплексным препаратом Нигор++ + Эликсир Урожая (+ 52,9%).
6. Отсюда можно предположить, что все биологические препараты увеличивают период активного фотосинтеза и оказывают положительное влияние на смену периодов онтогенеза у зерновых культур.
Список использованных источников
1. Александров В.Я., Кислюк И.М. Реакция клеток на тепловой шок: физиологический аспект // Цитология. - 1994.
2. Устойчивость растений в начальный период действия неблагоприятных температур / А.Ф. Титов, Т.В. Акимова, В.В. Таланова, Л^. Топчиева. - М.: Наука, 2006. - 143 с.
3. Таланова В.В. Фитогормоны как регуляторы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды: автореф. дисс. докт. биол. наук. - Петрозаводск, 2009. - 45 с.
4. Klara Kosova, Pavel Vitamvas and Ilja T. Prasil. Proteomics of stress responses in wheat and barley—search for potential protein markers of stress tolerance/MINI REVIEW article Front. Plant Sci., 11 December 2014, р.1-14 | https://doi.org/10.3389/fpls.2014.00711).
5. Kancheva R., Iliev I., Borisova D., Chankova S., Kapchina V. Detection of Plant Physiological Stress Using Spectral Data, Ecological Engineering and Environment Protection, 2005. - Vol.1. - Pp.49.
6. Состояние фотосинтетических пигментов в вегетативных органах древесных растений в городской среде / Л.М. Павлова, И.М. Котельникова, Н.Г. Куимова и др. // Экология урбанизированных территорий. - 2010. - № 2. - С. 98-104.
7. Максимова Е.В., Косицина А.А., Макурина О.Н. Влияние антропогенных факторов химической природы на некоторые эколого-биохимические характеристики растений // Вестник СамГУ. Естественно-научная серия. - 2007. - № 8 (58). - C. 146-152.
8. Физиология и биохимия растений. Издание второе, дополненное и переработанное: методические указания // Белорусская государственная сельскохозяйственная академия; сост. В. П. Моисеев, Н.П. Решецкий. - Горки, 2009. - 123 с.
9. Доспехов В.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). - 5-е изд., доп. и перераб. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.
10. Тарчевский И.А., Андрианова Ю.Е. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы. Физиология растений. - М.: Наука, 1980. -Т. 27. - Вып. 2. - С. 341-348;
11. Калинина А.В., Лящева С.В. Состав и содержание пигментов фотосинтеза в листьях проростков озимой мягкой пшеницы // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2018. - Т. 20. - № 2(2). - С.286-290.
12. Даштоян Ю.В. Состав и содержание пигментов фотосинтеза в пластинке листьев пшеницы // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. - 2012. -Вып. 10. - С. 224-233.
13. Якушкина Н.И. Физиология растений: Учеб. пособие для студентов. - М.: Просвещение, 1980. - 303 с.
14. Лебедева Т.С., Сытник К.М. Пигменты растительного мира. - Киев: Наук. Думка, 1986. 83 с.
15. Рубин А.Б., КренделеваТ.Е. Регуляция первичных процессов фотосинтеза // Успехи биологической химии, 2003. - Т. 43. - С.225-266.
16. Finazzi G. From light to life: an interdisciplinary journey into photosynthetic activity / G.Finazzi, F. Rappaport, M. Goldschmidt-Clermont // EMBO reports. - 2003. - Vol 4. - №8. - P. 752-756.
17. Тютерева Е.В., Дмитриева В.А., Войцеховская О.В. Хлорофилл в как источник сигналов, регулирующих развитие и продуктивность растений (обзор) // Сельскохозяйственная биология. - 2017. - Том 52. - № 5. - С. 843-855.
Spisok ispoFzovanny'x istochnikov
1. Aleksandrov V.Ya., Kislyuk I.M. Reakciya kletok na teplovoj shok: fiziologicheskij aspect // Citologiya. - 1994.
2. Ustojchivost' rastenij v nachal'ny'j period dejstviya neblagopriyatny'x temperatur / A.F. Titov, T V. Akimova, V.V. Talanova, L B. Topchieva. - M.: Nauka, 2006. - 143 s.
3. Talanova V.V. Fitogormony' kak regulyatory' ustojchivosti rastenij k neblagopriyatny'm faktoram sredy': avtoref. diss. dokt. biol. nauk. - Petrozavodsk, 2009. - 45 s.
4. Klara Kosova, Pavel Vitamvas and Ilja T. Prasil. Proteomics of stress responses in wheat and barley—search for potential protein markers of stress tolerance/MINI REVIEW article Front. Plant Sci., 11 December 2014, r.1-14 | https://doi.org/10.3389/fpls.2014.00711).
5. Kancheva R., Iliev I., Borisova D., Chankova S., Kapchina V. Detection of Plant Physiological Stress Using Spectral Data, Ecological Engineering and Environment Protection, 2005. - Vol.1. - Pp.49.
6. Sostoyanie fotosinteticheskix pigmentov v vegetativny'x organax drevesny'x rastenij v gorodskoj srede / L.M. Pavlova, I.M. Kotel'nikova, N.G. Kuimova i dr. // E'kologiya urbanizi-rovanny'x territorij. - 2010. - № 2. - S. 98-104.
7. Maksimova E.V., Kosicina A.A., Makurina O.N. Vliyanie antropogenny'x faktorov ximicheskoj prirody' na nekotory'e e'kologo-bioximicheskie xarakteristiki rastenij // Vestnik SamGU. Estestvenno-nauchnaya seriya. - 2007. - № 8 (58). - C. 146-152.
8. Fiziologiya i bioximiya rastenij. Izdanie vtoroe, dopolnennoe i pererabotannoe: meto-dicheskie ukazaniya // Belorusskaya gosudarstvennaya sel'skoxozyajstvennaya akademiya; sost. V. P. Moiseev, N.P. Resheczkij. - Gorki, 2009. - 123 s.
9. Dospexov V.A. Metodika polevogo opy'ta (s osnovami statisticheskoj obrabotki rezul'tatov issledovanij). — 5-e izd., dop. i pererab. - M.: Agropromizdat, 1985. — 351 s.
10. Tarchevskij I.A., Andrianova Yu.E. Soderzhanie pigmentov kak pokazatel' moshhnosti razvitiya fotosinteticheskogo apparata u pshenicy. Fiziologiya rastenij. - M.: Nauka, 1980. - T. 27. -Vy'p. 2. - S. 341-348;
11. Kalinina A.V., Lyashheva S.V. Sostav i soderzhanie pigmentov fotosinteza v lisfyax prorostkov ozimoj myagkoj pshenicy // Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra Rossijskoj akademii nauk. - 2018. - T. 20. - № 2(2). - S.286-290.
12. Dashtoyan Yu.V. Sostav i soderzhanie pigmentov fotosinteza v plastinke list'ev pshenicy // Byulleten' Botanicheskogo sada Saratovskogo gosudarstvennogo universiteta. - 2012. - Vy'p. 10. - S. 224-233.
13. Yakushkina N.I. Fiziologiya rastenij: Ucheb. posobie dlya studentov. - M.: Prosveshhenie, 1980. - 303 s.
14. Lebedeva T.S., Sy'tnik K.M. Pigmenty' rastitel'nogo mira. - Kiev: Nauk. Dumka, 1986. - 83 s.
15. Rubin A.B., KrendelevaT.E. Regulyaciya pervichny'x processov fotosinteza // Uspexi bio-logicheskoj ximii, 2003. - T. 43. - S.225-266.
16. Finazzi G. From light to life: an interdisciplinary journey into photosynthetic activity / G.Finazzi, F. Rappaport, M. Goldschmidt-Clermont // EMBO reports. - 2003. - Vol 4. - №8. - P. 752-756.
17. Tyutereva E.V., Dmitrieva V.A., Vojcexovskaya O.V. Xlorofill v kak istochnik signa-lov, reguliruyushhix razvitie i produktivnost' rastenij (obzor) // Sel'skoxozyajstvennaya biologiya. - 2017. - Tom 52. - № 5. - S. 843-855.
