CC BY
20
УДК / UDC 633.16:526.32
ПИГМЕНТНЫЙ КОМПЛЕКС В ЛИСТЬЯХ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ ВОЛГО-ВЯТСКОГО РЕГИОНА
PIGMENT COMPLEX IN SPRING BARLEY LEAVES IN THE CONDITIONS OF THE VOLGA-VYATKA REGION
Панихина Л.В.*, младший научный сотрудник
Panikhina L.V., Junior Researcher Зайцева И.Ю., младший научный сотрудник Zaitseva I.Yu., Junior Researcher Кокина Л.П., кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Kokina L.P., Candidate of Agricultural Sciences, Senior Researcher ФГБНУ «Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока имени Н.В. Рудницкого», Киров, Россия Federal State Budget Scientific Institution "Federal Agrarian Scientific Center of the North-East named after N.V. Rudnitsky", Kirov, Russian Federation *E-mail: panikhina95@yandex.ru
Фотосинтез - важный процесс, протекающий в хлоропластах растения, и является основным материально-энергетическим процессом, при котором образуется сухое вещество. При исследовании фотосинтетической деятельности растений агроценозов выявлено, что большая часть пигментного комплекса содержится в листьях и представлена хлорофиллами а, b и каротиноидами. Практический интерес представляют полевые исследования образцов ярового ячменя (Hordeum vulgare L.) для выделения генотипов различного эколого-географического происхождения с высоким содержанием листовых пигментов. В 2020-2021 гг. изучали 30 коллекционных образов ярового ячменя на опытном поле ФАНЦ Северо-Востока (г. Киров) в условиях умеренно континентального климата. Стандарт - Белгородский 100. В фазу начала колошения отбирали флаговый и подфлаговый лист и определяли концентрацию пигментов в ацетоновых вытяжках методом спектрофотометрии. Установлено, что содержание хлорофилла а и каротиноидов зависит от условий года, а значение хлорофилла b от сочетания факторов «генотип» и «годы» (при p > 0,95). Наиболее стабильным содержанием пигментов во флаговом листе отличались Рейдер и Одесский 115, в подфлаговом - Landrace. Высокая межгенотипическая изменчивость отмечалась по содержанию хлорофилла b как во флаговом (CV=23,5%), так и в подфлаговом (CV=43,6%) листьях. Выделены образцы Новичок, Crusades, Mentor и Sultan в листьях которых содержалось большое количество хлорофилла. Достоверно высокое число каротиноидов во флаговом листе содержалось у образцов Местный (к-5983), Mie, NCL 95098, Rodos. Образцы 752A и Rodos превышали контрольные значения по показателю каротиноидов в подфлаговом листе. Содержание пигментов в листьях может служить для отбора коллекционных образцов и дальнейшей селекционной работы, направленной на улучшение показателей продуктивности ярового ячменя. Ключевые слова: коллекционный образец, среда, фотосинтез, хлорофилл, каротиноиды, флаговый лист, подфлаговый лист, сухое вещество.
Photosynthesis is an important process that takes place in the chloroplasts of a plant, and it is the main material and energy process in which dry matter is formed. When studying the photosynthetic activity of agrocenosis plants, it was revealed that most of the pigment complex is concentrated in the leaves and is represented by chlorophylls a, b and carotenoids. Field studies of samples of spring barley (Hordeum vulgare L.) are of practical interest for identifying genotypes of various ecological and geographical origin with a high content of leaf pigments. In 2020-2021, 30 collectible images of spring barley were studied at the experimental field of the FARC North-East (Kirov) in a temperate continental climate. The standard is Belgorodstkiy 100. In the phase of the beginning of earing, the flag and sub-flag leaves were selected and the concentration of pigments in acetone extracts was determined by spectrophotometry. It was found that the content of chlorophyll a and carotenoids depends on the conditions of the
year, and the value of chlorophyll b depends on the combination of factors "genotype" and "years" (p > 0.95). The Reyder and Odesskiy 115 were distinguished by the most stable pigment content in the flag leaf, and Landrace in the sub-flag leaf. High intergenotypic variability was observed in the content of chlorophyll b in both flag (CV=23.5%) and sub-flag (CV=43.6%) leaves. The samples Novichok, Crusades, Mentor and Sultan were isolated. Their leaves contained a large amount of chlorophyll. Reliably high number of carotenoids in the flag leaf was in samples Mestnyy (k-5983), Mie, NCL 95098, Rodos. Samples 752A and Rodos exceeded the control values for carotenoids in the sub-flag leaf. The content of pigments in the leaves can serve for the selection of collection samples and further breeding work aimed at improving the productivity of spring barley.
Key words: collection specimen, medium, photosynthesis, chlorophyll, carotenoids, flag leaf, sub-flag leaf, dry matter.
Введение Яровой ячмень - скороспелая и пластичная ведущая кормовая, продовольственная и техническая зерновая культура с большим разнообразием форм, в которой заключен натуральный витаминно-минеральный комплекс, хорошее соотношение белка и крахмала. В сельском хозяйстве Волго-Вятского региона ячмень имеет большое значение, располагает значительными размерами посевных площадей и обеспечивает высокий валовой сбор.
Для обеспечения животноводства и птицеводства собственными высокоэнергетическими кормами необходима организация получения высокой продуктивности агрофитоценозов, которые характеризуются фотосинтетической деятельностью растений, создающие больший запас ассимилятов для формирования урожая. Фотосинтез является основным материально-энергетическим процессом, при котором образуется сухое вещество. В сухом веществе хпоропластов содержится до 12% пигментов/ Накопление сухого вещества - результат взаимодействий растений с внешней средой. От насыщенности сухим веществом зависит продуктивность возделываемой культуры [1].
Листовая поверхность является показателем роста всего растения, так как большая часть органического вещества создается в листьях [2, 3]. Рост и развитие листовой поверхности находится под влиянием как агротехнических и климатических, так и биологических факторов, в том числе сортовых особенностей, минерального питания, характера кущения, высоты растений [4]. Пигментный комплекс играет главную роль в процессе фотосинтеза и представлен хлорофиллами а и b и каротиноидами, то есть зелеными и оранжевыми комплексами [5, 6]. Хлорофилл а встречается в коровой части фотосистем, осуществляет первый этап превращений энергий; хлорофилл b находится только в светособирающих комплексах (ССК) фотосистем, увеличивает размер светособирающей антенны при недостатке света [7, 8]. Каротиноиды рассеивают избыточную энергию, предохраняя фотосистему от повреждения. Некоторые исследователи отмечают возможное участие каротиноидов в различных жизненных процессах целого растения [9-11].
Установлено, что показатели развития пигментного комплекса могут быть использованы для прогноза развития таких элементов структуры урожайности как «длина колоса», «масса зерна с колоса» и «масса 1000 зерен», а также показана перспективность селекционной работы по повышению содержания пигментов в листьях сортов ярового ячменя [12-15].
Цель исследований: выделение коллекционных образцов ярового ячменя (Hordeum vulgare L.) с высоким содержанием листовых пигментов при полевых испытаниях генотипов различного эколого-географического происхождения.
Условия, материалы и методы Научно-исследовательская работа проводилась в 2020-2021 гг. в ФАНЦ Северо-Востока (г. Киров). Объектом исследований являлись 30 коллекционных образов ярового ячменя, предоставленные ФИЦ ВИГРР им. Н.И. Вавилова (ВИР) и другими аграрными научными центрами.
Изучение коллекции проводили в полевых условиях в соответствии с «Методическими рекомендациями...» (2012) на делянках площадью 2,7 м2 в трёхкратной повторности. В качестве стандарта использовали сорт Белгородский 100.
Полевые опыты были заложены на дерново-подзолистой среднесуглинистой почве, сформированной на элювии пермских глин, с содержанием гумуса 2,27% и рН солевой вытяжки 5,6. Предшественник- чистый пар. Фоном весной под культивацию вносили минеральные удобрения (нитроаммофоска NPK 16:16:16, АО «ОХК «УРАЛХИМ»).
Метеорологические условия различались по количеству осадков и температурному режиму в период вегетации. В 2020 году вегетация растений началась на 3-17 дней раньше средних многолетних сроков, в течение всего периода наблюдалось благоприятное для роста и развития растений сочетание тепла и влаги (ГТК=1,56). Повышенной теплообеспеченностью и недостаточной увлажненностью характеризовался 2021 год (ГТК = 1,23).
Для анализа отбирали флаговый и подфлаговый лист в фазу начала колошения. Оценку содержания пигментов (хлорофилл a, хлорофилл b, каротиноиды) осуществляли в ацетоновых вытяжках на спектрофотометре UVmini-1240 производства Shimadzu Corporation (Japan) при длинах волн 470 нм, 644,8 нм и 661,6 нм, согласно методике Lichtenthaler, H., Buschmann, C. (2001).
Полученные данные обрабатывали с помощью критерия Стьюдента tst [18], математический анализ осуществляли с использованием селекционно-генетической компьютерной программы «AGROS 2.07» и пакетов программ Microsoft Office Excel 2007.
Результаты и обсуждение В ходе изучения коллекционных образцов различного эколого-географического происхождения установлены достоверные различия между генотипами по содержанию трёх основных пигментов во флаговом листе. Определён вклад наследственности (генотип) и среды в накопление хлорофилла a, хлорофилла b, каротиноидов и их соотношений, представленный в таблице 1.
Таблица 1 - Доля влияния генотипа и условий вегетации на содержание фотосинтетических пигментов во флаговом листе, %__
Признак Генотип (фактор А) Годы (фактор В) Взаимодействие (А хВ)
Хлорофилл а 15,7* 73,5* 8,6*
Хлорофилл Ь 41,8* 35,9* 17,5*
Каротиноиды 10,9* 72,6* 13,6*
Хлорофилл а/Ь 66,5* 2,6* 24,7*
Хлорофилл (а+Ь)/каротиноиды 73,2* 4,6* 18,0*
Доля хлорофилла в ССК, % 67,6* 2,4* 24,7*
Примечание * - вклад фактора достоверен на уровне >0,95.
Выявлено, что содержание хлорофилла а и каротиноидов зависит от условий вегетации, тогда как содержание хлорофилла Ь практически в равной степени определяется генотипом и условиями вегетации. Это противоположно вкладу признаков в пигменты пшеницы, где хлорофилл а и каротиноиды в листьях пшеницы определялись генотипом, а хлорофилл Ь - условиями среды [19].
Однако, метеоусловия 2021 г. способствовали увеличению содержания всех фотосинтетических пигментов во флаговом листе в сравнении с 2020 г. По средним данным всех образцов в 2021 г. содержание хлорофилла а выросло на 72%, хлорофилла Ь - на 58%, каротиноидов - на 56%. Одновременно увеличилось соотношение двух форм хлорофиллов и соотношение зеленых и желтых пигментов на 5% и 10% соответственно. Меньше всего от условий вегетации за годы исследований зависел пигментный комплекс образцов Одесский 115 и Рейдер. Содержание хлорофилла а практически не изменялось
у образца Щедрый, а хлорофилла b у образцов Sultan, Filippa, Landrace, Haxby, Местный (к-2929), Местный (к-2930), Mie, Наран, Казьминский.
В условиях проведения опыта содержание фотосинтетических пигментов флагового листа у разных образцов ярового ячменя было качественно однотипным, однако сильная межгенотипическая изменчивость отмечалась по содержанию хлорофилла b (CV=23,5%), которое варьировало от 2,33 до 5,60 мг/г сухой массы. Образцы Новичок (5,30 мг/г), Crusades (5,50 мг/г) и Mentor (5,60 мг/г) характеризовались высоким содержанием этого пигмента, показанные в таблице 2.
Таблица 2 -Содержание пигментов во флаговом листе, мг/г сухого вещества
Образец (номер каталога ВИР) Хлорофилл а Хлорофилл b Каротиноиды Хлорофилл a/b Хлорофилл (a+b) / каротиноиды Доля хлорофилла в ССК, %
Белгородский 100 8,18±0,16 5,34±0,14 1,96±0,03 1,53±0,03 6,87±0,09 87,2±0,7
Новичок (к-30806) 8,26±0,32 5,30±0,22 1,99±0,07 1,55±0,03 6,77±0,14 86,3±0,9
Crusades 8,46±0,11* 5,50±0,08 2,03±0,03 1,53±0,02 6,82±0,08 86,9±0,6
Mentor (к-30873) 8,79±0,31* 5,60±0,20 2,17±0,10* 1,57±0,06 6,61±0,25* 85,8±1,8
Danuta (к-30888) 7,02±0,52 3,48±0,34 2,25±0,09* 2,18±0,15* 4,48±0,26* 70,2±0,9
Filippa (к-30574) 7,78±0,33 3,80±0,27 2,34±0,10* 2,03±0,07* 4,93±0,12* 72,9±1,6
Bonita (к-35415) 6,23±0,17 2,81 ±0,17 2,07±0,06* 2,22±0,10* 4,33±0,14* 68,5±2,2
NCL 95098 (к-35415) 7,18±0,27 2,86±0,22 2,44±0,08* 2,48±0,14* 4,12±0,16* 63,8±2,6
Местный (к-5983) 7,71±0,36 3,90±0,23 2,54±0,08* 1,93±0,05* 4,57±0,14* 75,3±1,1
Haxby (к-31053) 5,80±0,26 2,33±0,22 2,15±0,05* 2,47±0,05* 3,68±0,18* 63,7±1,3
Mie (к-30379) 7,24±0,36 3,46±0,28 2,52±0,08* 2,07±0,09* 4,31±0,22* 72,1±2,2
Makbo (к-5210) 5,76±0,25 2,96±0,19 2,08±0,04* 2,07±0,05* 3,96±0,15* 72,2±1,3
Rodos (к-30256) 7,29±0,53 3,58±0,34 2,36±0,14* 2,03±0,07* 4,52±0,20* 72,9±1,6
HCP05 0,27 0,33 0,09 0,07 0,23 1,6
Примечание: * - уровень вероятности Р>0,95
Значение хлорофилла a возросло от 5,45 до 8,79 мг/г сухой массы (CV=12,4%). Достоверно превысили контроль образцы Crusades (8,46 мг/г) и Mentor (8,79 мг/г).
Содержание каротиноидов колебалось от 1,83 до 2,54 мг/г сухой массы (CV=8,6%). Все образцы, за исключением Одесский 115, по этому показателю существенно превышали стандарт или находились на его уровне. Наибольшее достоверное хранение каротиноидов во флаговом листе отмечалось у образцов Местный (к-5983) (2,54 мг/г), Mie (2,52 мг/г), NCL 95098 (2,44 мг/г), Rodos (2,36 мг/г), Filippa (2,34 мг/г).
Взаимосвязь двух форм хлорофиллов варьировала от 1,53 до 2,48 мг/г сухой массы (CV=13,7%). Все изученные генотипы по этому показателю находились на уровне контрольного значения (1,96 мг/г) или достоверно превышали его: NCL 95098 (2,48 мг/г) и Haxby (2,47 мг/г), Bonita (2,22 м) и Danuta (2,18 мг/г).
Соотношение зеленых и желтых пигментов изменялось от 3,68 до 6,87 мг/г сухой массы (CV=19,2%). Эта пропорция является чувствительным индикатором воздействия стрессов окружающей среды на растения и чем ниже этот показатель, тем устойчивее сорт [2]. Наименьшее соотношение зеленых и желтых пигментов достоверно отмечалось у образцов Haxby (3,68 мг/г) и Makbo (3,96 мг/г).
Доля хлорофилла в ССК находилась в диапазоне от 63,8 до 87,2% (CV=8,8%). Высокое наличие хлорофилла в ССК поддерживает требующуюся интенсивность фотосинтеза, что гарантирует накопление сухой массы. Образец Белгородский 100 характеризовался наибольшей долей хлорофилла. Образцы Новичок (86,3%), Crusades (86,9%) и Mentor (85,8%), как и по содержанию зеленых пигментов, показали высокое значение. Низкое содержание пигментов в ССК приводит к нарушению упаковки гран хлоропластов [20].
По данным ряда авторов [6, 14] оценка содержания пигментов в подфлаговом листе может быть более эффективной для прогноза развития отдельных селекционно-ценных признаков и потенциальной урожайности генотипов ярового ячменя. Анализ фотосинтетических пигментов подфлагового листа показал аналогичную с флаговым картину вклада наследственности (генотип) и среды в их формирование, предложенную в таблице 3.
Таблица 3 - Доля влияния генотипа и условий вегетации на содержание фотосинтетических пигментов в подфлаговом листе, %__
Признак Генотип (фактор А) Годы (фактор В) Взаимодействие (А хВ)
Хлорофилл а 31,0* 59,6* 8,2*
Хлорофилл Ь 49,1 * 40,8* 8,9*
Каротиноиды 12,8* 70,1* 15,2*
Хлорофилл а/Ь 51,8* 7,2* 26,2*
Хлорофилл (а+Ь)/каротиноиды 72,7* 7,7* 17,2*
Доля хлорофилла в ССК, % 69,2* 7,3* 18,3*
Примечание * - вклад фактора достоверен на уровне >0,95.
В отличие от исследований листьев овса, где повышенная температура и засуха негативно повлияли на содержание зеленых пигментов [6], засушливые погодные условия 2021 г. оказали благоприятное влияние на содержание и соотношение всех фотосинтетических пигментов в подфлаговом листе. В сравнении с 2020 г. содержание хлорофилла a в 2021 г. выросло на 111%, хлорофилла b - на 128%, каротиноидов - на 91%, что привело к увеличению соотношения зеленых и желтых пигментов во флаговом листе на 19%. Однако соотношение двух форм хлорофиллов в подфалаговых листьях снизилось на 21 % с 2,61 до 2,07 мг/г сухой массы.
Наименьшая зависимость от условий вегетации пигментного комплекса в подфлаговом листе была выявлена у генотипа Landrace. Содержание хлорофилла a у образцов NCL 95098, Казьминский, содержание хлорофилла b -Orthega, Filippa, Местный (к-5983), Makbo, Сябра и Рейдер, каротиноидов -Cooper и Щедрый.
В целом, среднее по сортам содержание хлорофиллов a и b, в подфлаговом листе ниже, чем во флаговом, в то время как количество каротиноидов в этих листьях отличалось незначительно (рис.).
7,11
7
5,99
б 5
4 в И Ü
3,00
3 111 Ш в 2,14 2,02
0 ¡и (Ц л "
Хлорофилл a Хлорофилл b Каротиноиды
Флаговый лист ^ Подфлаговый лист
Рисунок - Содержание фотосинтетических пигментов в листьях ячменя, мг/г сухой массы
В подфлаговом листе наблюдался более высокий уровень генотипической изменчивости содержания пигментов, чем во флаговом. Содержание хлорофилла a находилось в пределах от 4,05 до 9,46 мг/г сухой массы (CV=26,20/o), показано в таблице 4, выделялись образцы Новичок (8,51 мг/г), Crusades (8,30 мг/г), Sultan (8,80 мг/г) и Mentor (9,46 г/мг).
Значение хлорофилла b в листе изменялось от 1,60 до 6,06 мг/г сухой массы (CV=43,6%), выделялись генотипы Новичок (4,90 мг/г), Crusades (5,08 мг/г) и Mentor (6,06 мг/г).
Таблица 4 -Соде
зжание пигментов в подфлаговом листе,
мг/г сухого вещества
Образец(номер каталога ВИР) Хлорофилл а Хлорофилл b Каротиноиды Хлорофилл a/b Хлорофилл (a+b)/ каротиноиды Доля хлорофилла в ССК, %
Белгородский 100 9,32±0,29 6,01±0,25 2,27±0,05 1,58±0,04 6,58±0,20 85,6±1,1
Новичок (к-30806) 8,51±0,31 4,90±0,24 2,11±0,06 1,73±0,04 6,24±0,18* 80,8±1,3
Crusades 8,30±0,21 5,08±0,125 2,05±0,08 1,68±0,03 6,39±0,31 82,3±0,9
Sultan (к-19798) 8,80±0,28 5,46±0,23 2,19±0,05 1,64±0,04 6,36±0,20 83,5±1,2
Mentor (к-30873) 9,46±0,22 6,06±0,19 2,26±0,07 1,56±0,04 6,84±0,19 86,1 ±1,4
752A 7,03±0,28 2,94±0,19 2,58±0,07* 2,68±0,10* 3,57±0,11 * 60,9±1,6
Filippa (к-30574) 5,76±0,50 1,99±0,42 2,27±0,14 4,46±1,68* 3,27±0,41* 50,6±9,1
Bonita (к-35415) 4,99±0,21 1,60±0,09 2,23±0,08 4,24±0,17* 2,87±0,03* 46,3±1,4
Rodos (к-30256) 6,31±0,37 2,88±0,11 2,71±0,14* 2,27±0,10* 3,38±0,11 * 67,5±2,0
HCP05 0,22 0,14 0,08 0,50 0,23 2,7
Присутствие каротиноидов варьировало от 1,57 до 2,71 мг/г сухой массы (CV=13,5%). На уровне стандарта (2,27 мг/г) находились образцы Filippa (2,27 мг/г), Mentor (2,26 мг/г) и Bonita (2,23 мг/г), достоверно превышали его - Rodos на 19% и 752A на 13%.
Взаимодействие двух форм хлорофиллов изменялось от 1,56 до 4,46 мг/г сухой массы (CV=31,5%). Все изученные образцы по этому показателю находились на уровне контроля (1,58 мг/г) или достоверно превышали его в несколько раз: Filippa (4,46 мг/г), Bonita (4,24 мг/г), 752A (2,68 мг/г), Rodos (2,27 мг/г).
Отношение зеленых и желтых пигментов варьировало от 2,87 до 6,84 мг/г сухой массы (CV=19,2%), достоверно выделились образцы: Bonita (2,87 мг/г), Новичок (6,24 мг/г), 752A (3,57 мг/г), Filippa (3,27 мг/г), Rodos (3,38 мг/г).
Доля хлорофилла в ССК колебалась от 46,3 до 86,1% (CV=14,1%). Превысил стандарт только образец Mentor на 0,5%.
Выводы Выявлено, что содержание хлорофилла а и каротиноидов зависит от условий вегетации. Преобладающая роль генотипа проявилась при соотношении пигментов и доле хлорофилла в ССК. На количественную выраженность хлорофилла b оказало сочетание факторов «генотип» и «годы».
Для дальнейшей селекционной работы по созданию нового материала с высоким содержанием листовых пигментов выделены образцы Новичок, Crusades и Mentor.
Отмечено, что в засушливом году больше фотосинтетических пигментов в листьях, чем при относительно благоприятных погодных условиях первого года исследования. Наиболее стабильные по содержанию всех пигментов во флаговом листе образцы Рейдер и Одесский 115, в подфлаговом листе - Landrace.
По содержанию хлорофилла b отмечалась сильная вариабельность, слабая -по наличию каротиноидов. Это позволяет использовать содержание фотосинтетических пигментов в качестве компонента при отборе образцов ячменя.
Благодарности Авторы выражают глубокую благодарность заведующей лаборатории селекции и первичного семеноводства ячменя Щенниковой И.Н., заведующему лаборатории эдафической устойчивости растений Лисицыну Е.М. за ценные советы при планировании исследования и рекомендации по оформлению статьи, признательность коллегам Коряковой A.B. и Дягилевой Е.В. за оказанную помощь при проведении данного исследования.
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Влияние различныхэлементов технологии возделывания на содержание хлорофилла в растениях озимой пшеницы и ее урожайность / Е.О. Шестакова, Ф.В. Ерошенко, И.Г. Сторчак, Л.Р. Оганян, И.В. Чернова // Аграрный вестник Урала. 2020. № 5(196). С. 27-37.
2. Лисицын Е.М. Вариабельность относительного содержания пигментов в нелистовых органах озимой ржи в условиях эдафического стресса // Достижения науки и техники АПК. 2012. № 6. С. 29-31.
3. Каляга Т.Г., Козел Н.В. Влияние почвенной засухи на содержание фотосинтетических пигментов в растениях ячменя сорта Бровар // Экспериментальная биология и биотехнология. 2020. № 3. С. 46-53.
4. Карашаева A.C., Мазихова A.M. Фотосинтетическая деятельность растений ярового ячменя в зависимости от нормы высева // Биология в сельском хозяйстве. 2018. № 3 (20). С.13-15.
5. Влияние основных пигментных систем на обеспеченность растений ярового ячменя азотным питанием / P.A. Афанасьев, К. В. Белоусова, В. А. Литвинский, O.A. Щуклина // Плодородие. 2013. № 2(71). С. 15-17.
6. Баталова Г.А., Лисицын Е.М., Тулякова М.В. Изучение состояния фотосинтетического аппарата овса в селекции на устойчивость к эдафическому стрессу // Зернобобовые и крупяные культуры. 2017. № 3 (23). C. 43-50.
7. Тютерева Е.В., Дмитриева В.А., Войцеховская О.В. Хлорофилл b как источник сигналов, регулирующих развитие и продуктивность растений // Сельскохозяйственная биология. 2017. Т. 52(5). С. 843-855.
8. Тютерева Е.В., Иванова А.Н., Войцеховская О.В. К вопросу о роли хлорофилла b в онтогенетических адаптациях растений // Успехи современной биологии. 2014. Т. 134 (3). С. 249-256.
9. Фонд зеленых и желтых пигментов у ярового овса, культивируемого для получения криокорма в условиях Центральной Якутии / В.Е. Софронова, К.А. Петров, О.В. Дымова, Т.К. Головко, В.А. Чепалов // Аграрный вестник Урала. 2019. № 4 (183). С. 72-77.
10. Маслова Т.Г., Марковская Е.Ф., Слемнев H.H. Функции каротиноидов в листьях высших растений (обзор) // Журнал общей биологии. 2020. Т. 81 (4). С. 297-310.
11. Связь между величиной хлорофилльного фотосинтетического потенциала и урожайностью озимой пшеницы (Triticum aestivum L.) при повышенных температурах / Г.А. Прядкина, О.О. Стасик, Л.Н. Михальская, В.В. Швартау // Сельскохозяйственная биология. 2014. № 5. С. 88-95.
12. Leaf chlorophyll constraint on model simulated gross primary productivity in agricultural systems / R. Houborg [et al.] // International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation. 2015. Vol. 43. P. 160-176.
13. Щенникова И.Н., Кокина Л.П. Приоритетные направления и некоторые результаты селекции ярового ячменя в Волго-Вятском регионе // Известия Самарского научного центра РАН. 2018. № 2 (2). С. 214-219.
14. Носкова E.H., Зайцева И.Ю., Лисицын Е.М. Пригодность параметров содержания пигментов в листьях для селекции ярового ячменя // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2019. № 6 (176). С. 22-26.
15. Баталова Г.А., Лисицын Е.М. Динамика относительного содержания фотосинтетических пигментов в листьях овса // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2013. № 6 (37). C. 9-12.
16. Методические указания по изучению и сохранению мировой коллекции ячменя и овса. Санкт-Петербург: ВИР, 2012.
17. Lichtenthaler H.K., Buschmann C. Chlorophylls and carotenoids: Measurement and characterization by UV-VIS spectroscopy // Current protocols in food analytical chemistry. 2001. Vol. 1(1). P. F4. 3.1-F4. 3.8.
18. Плохинский, H.A. Руководство по биометрии для зоотехников. М.: Колос, 1969. 256 с.
19. Амунова О.С., Лисицын Е.М. Влияние различных условий увлажнения на пигментный комплекс листьев сортов мягкой яровой пшеницы разных групп спелости // Самарский научный вестник. 2019. Т. 8(3). С. 19-25.
20. Розенцвет O.A., Нестеров В.Н., Богданова Е.С. Структурно-функциональная характеристика фотосинтетического аппарата галофитов, отличающихся по типу накопления солей // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2013. Т. 15(3-7). С. 2189-2195.
REFERENCE
1. Vliyanie razlichnykhelementov tekhnologii vozdelyvaniya na soderzhanie khlorofilla v rasteniyakh ozimoy pshenitsy i ee urozhaynost / Ye.O. Shestakova, F.V. Yeroshenko, I.G. Storchak, L.R. Oganyan, I.V. Chernova // Agrarnyy vestnik Urala. 2020. № 5(196). S. 27-37.
2. Lisitsyn Ye.M. Variabelnost otnositelnogo soderzhaniya pigmentov v nelistovykh organakh ozimoy rzhi v usloviyakh edaficheskogo stressa // Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2012. № 6. S. 29-31.
3. Kalyaga T.G., Kozel N.V. Vliyanie pochvennoy zasukhi na soderzhanie fotosinteticheskikh pigmentov v rasteniyakh yachmenya sorta Brovar // Eksperimentalnaya biologiya i biotekhnologiya. 2020. № 3. S. 46-53.
4. Karashaeva A.S., Mazikhova A.M. Fotosinteticheskaya deyatelnost rasteniy yarovogo yachmenya v zavisimosti ot normy vyseva // Biologiya v selskom khozyaystve. 2018. № 3 (20). S.13-15.
5. Vliyanie osnovnykh pigmentnykh sistem na obespechennost rasteniy yarovogo yachmenya azotnym pitaniem / R.A. Afanasev, K.V. Belousova, V.A. Litvinskiy, O.A. Shchuklina // Plodorodie. 2013. № 2(71). S. 15-17.
6. Batalova G.A., Lisitsyn Ye.M., Tulyakova M.V. Izuchenie sostoyaniya fotosinteticheskogo apparata ovsa v selektsii na ustoychivost k edaficheskomu stressu // Zernobobovye i krupyanye kultury. 2017. № 3 (23). C. 43-50.
7. Tyutereva Ye.V., Dmitrieva V.A., Voytsekhovskaya O.V. Khlorofill b kak istochnik signalov, reguliruyushchikh razvitie i produktivnost rasteniy // Selskokhozyaystvennaya biologiya. 2017. T. 52(5). S. 843-855.
8. Tyutereva Ye.V., Ivanova A.N., Voytsekhovskaya O.V. K voprosu o roli khlorofilla b v ontogeneticheskikh adaptatsiyakh rasteniy // Uspekhi sovremennoy biologii. 2014. T. 134(3). S. 249-256.
9. Fond zelenykh i zheltykh pigmentov u yarovogo ovsa, kultiviruemogo dlya polucheniya kriokorma v usloviyakh Tsentralnoy Yakutii / V.Ye. Sofronova, K.A. Petrov, O.V. Dymova, T.K. Golovko, V.A. Chepalov // Agrarnyy vestnik Urala. 2019. № 4 (183). S. 72-77.
10. Maslova T.G., Markovskaya Ye.F., Slemnev N.N. Funktsii karotinoidov v listyakh vysshikh rasteniy (obzor) // Zhurnal obshchey biologii. 2020. T. 81 (4). S. 297-310.
11. Svyaz mezhdu velichinoy khlorofillnogo fotosinteticheskogo potentsiala i urozhaynostyu ozimoy pshenitsy (Triticum aestivum L.) pri povyshennykh temperaturakh / G.A. Pryadkina, O.O. Stasik, L.N. Mikhalskaya, V.V. Shvartau // Selskokhozyaystvennaya biologiya. 2014. № 5. S. 88-95.
12. Leaf chlorophyll constraint on model simulated gross primary productivity in agricultural systems / R. Houborg [et al.] // International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation. 2015. Vol. 43. P. 160-176.
13. Shchennikova I.N., Kokina L.P. Prioritetnye napravleniya i nekotorye rezultaty selektsii yarovogo yachmenya v Volgo-Vyatskom regione // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. 2018. № 2 (2). S. 214-219.
14. Noskova Ye.N., Zaytseva I.Yu., Lisitsyn Ye.M. Prigodnost parametrov soderzhaniya pigmentov v listyakh dlya selektsii yarovogo yachmenya // Vestnik Altayskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2019. № 6 (176). S. 22-26.
15. Batalova G.A., Lisitsyn Ye.M. Dinamika otnositelnogo soderzhaniya fotosinteticheskikh pigmentov v listyakh ovsa // Agrarnaya nauka Yevro-Severo-Vostoka. 2013. № 6 (37). C. 9-12.
16. Metodicheskie ukazaniya po izucheniyu i sokhraneniyu mirovoy kollektsii yachmenya i ovsa. Sankt-Peterburg: VIR, 2012.
17. Lichtenthaler H.K., Buschmann C. Chlorophylls and carotenoids: Measurement and characterization by UV-VIS spectroscopy // Current protocols in food analytical chemistry. 2001. Vol. 1(1). P. F4. 3.1-F4. 3.8.
18. Plokhinskiy, N.A. Rukovodstvo po biometrii dlya zootekhnikov. M.: Kolos, 1969. 256 s.
19. Amunova O.S., Lisitsyn Ye.M. Vliyanie razlichnykh usloviy uvlazhneniya na pigmentnyy kompleks listev sortov myagkoy yarovoy pshenitsy raznykh grupp spelosti // Samarskiy nauchnyy vestnik. 2019. T. 8(3). S. 19-25.
20. Rozentsvet O.A., Nesterov V.N., Bogdanova Ye.S. Strukturno-funktsionalnaya kharakteristika fotosinteticheskogo apparata galofitov, otlichayushchikhsya po tipu nakopleniya soley // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk. 2013. T. 15(3-7). S. 2189-2195.
