CC BY
20
УДК 633.13:631.81:581.132 DOI: 10.30914/2411 -9687-2020-6-2-137-146
Изменение параметров фотосинтетического аппарата и продуктивности
пленчатого овса при использовании жидкого минерального удобрения Г. А. Баталова, Е. М. Лисицын, Е. Н. Вологжанина, Г. П. Журавлева
Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока имени Н.В. Рудницкого, Киров, Россия
Введение. Показатели фотосинтетической деятельности растений (площадь листьев, содержание в них пигментов) можно регулировать как подбором сортов, так и агротехническими приемами, в т.ч. внекорневыми подкормками азотсодержащими удобрениями. Цель: оценить влияние жидкого минерального удобрения карбомидно-аммиачная смесь с серой на функционирование фотосинтетического аппарата и продуктивность пленчатого овса. Материалы и методы. Исследования проведены в ФАНЦ Северо-Востока (г. Киров) на дерново-подзолистых среднесуглинистых почвах. Объекты исследований - сорт овса 325h12 и жидкое минеральное удобрение КАС 28. Варианты опыта: время обработки (кущение и выход в трубку) и дозы удобрения (60 и 100 % от рекомендованной), контроль - без обработки. Количество пигментов (хлорофилл a - Clh a, хлорофилл b - Clh b, каротиноиды - Car) оценивали спек-трофотометрически. Результаты, обсуждения. В экспериментальных вариантах отмечали превышение сбора сухого вещества растения над контролем: в фазу выметывания - от 0,32 до 1,48 г при показателе контроля 2,18 г; в период формирования зерна - 0,19...2,36 г при абсолютных показателях 3,12...5,31 г сухого вещества на растение. Чистая продуктивность фотосинтеза составила в контроле 2,58 г/(м2хсутки), в экспериментальных вариантах - от 0,42 до 5,39 г/(м2хсутки). Наибольший показатель наблюдали при обработке посевов в фазу кущения в дозе 60 % от рекомендованной. Максимальные площади листьев в фазу выметывания были в вариантах обработки в фазу кущения (122,12 и 121,85 см2). Статистически значимая связь выявлена между площадью листьев растения и урожаем зеленой массы (r = 0,967), сбором сухого вещества (r = 0,940); между площадью флагового листа и этими же показателями продуктивности (r = 0,715 и 0,561 соответственно). На формирование урожайности зерна значимо влияло количество пигментов во флаговом листе: Chl a (r = 0,945), Chl b (r = 0,926) и Car (r = 0,967). В фазу выметывания отмечены значимые корреляции площади флагового листа и показателей содержания Chl a (r = 0,465); Chl b (r = 0,479), соотношения Chl/Car (r = 0,603), для подфлагового листа соответственно r = 0,462; 0,505 и 0,591. Заключение. Установлено положительное влияние КАС 28 на фотосинтетический аппарат и урожайность сорта овса 325h12. Дополнительный урожай зерна в опытных вариантах составил 1,76.2,88 т/га. Максимальную площадь листьев в фазу выметывания (134,72 см2) и период налива зерна (122,12 см2) наблюдали в варианте обработки посевов в рекомендуемой дозе в фазу кущения.
Ключевые слова: площадь листа, флаговый и подфлаговый лист, хлорофилл, каротиноиды, фотосинтез, урожай зерна, урожай зеленой массы.
Для цитирования: Баталова Г.А., Лисицын Е.М., Вологжанина Е.Н., Журавлева Г.П. Изменение параметров фотосинтетического аппарата и продуктивности пленчатого овса при использовании жидкого минерального удобрения // Вестник Марийского государственного университета. Серия «Сельскохозяйственные науки. Экономические науки». 2020. Т. 6. № 2. С. 137-146. DOI: 10.30914/2411-9687-2020-6-2-137-146
Change of photosynthetic apparatus parameters
and productivity of covered oats using liquid mineral fertilizer
G. A. Batalova, E. M. Lisitsyn, E. N. Vologzhanina, G. P. Zhuravleva
Federal Agricultural Scientific Center of the North-East named after N.V. Rudnitsky, Kirov, Russia
Introduction. Indicators of photosynthetic activity of plants (leaf area, pigment content) can be regulated both by selection of cultivars and agricultural techniques, including top-dressing with nitrogen-containing fertilizers. The aim of the article is to evaluate the effect of liquid mineral fertilizer carbomide-ammonia mixture with sulfur on the functioning of the photosynthetic apparatus and the productivity of covered oats. Materials and methods. Studies were carried out in the FASC North-East (Kirov) on sod-podzolic middle loam soils. The objects of the research are oat cultivar 325h12 and liquid mineral fertilizer CAS 28. Trial options: time of treatment (tillering and leaf-tube formation) and fertilizer doses (60 and 100 % of the recommended dose), control - without treatment. The amount of pigments (chlorophyll a - Clh a, chlorophyll b - Clh b, carotenoids - Car)
was estimated spectrophotometrically. Results of the study, discussion. In the experimental variants, the plant dry matter yield exceeded the control: in ear formation stage - from 0.32 to 1.48 g with a control index of 2.18 g; in grain formation stage - 0.19 - 2.36 g at absolute values of 3.12 - 5.31 g of dry matter per plant. Net productivity of photosynthesis was 2.58 g/(m2 x day) in control, and 0.42 to 5.39 g/(m2 x day) in the experimental variants. The highest index was observed when the sowings were treated in the tillering phase at a dose of 60 % of the recommended dose. The maximum leaf areas in the ear formation stage were in the variants of treatment in tillering phase (122.12 and 121.85 cm2). A statistically significant relationship was found between the plant leaf area and the green mass yield (r = 0.967), dry matter yield (r = 0.940); between the flag leaf area and the same productivity values (r = 0.715 and 0.561, respectively). The number of flag leaf pigments significantly influenced the formation of grain yield: Chl a (r = 0.945), Chl b (r = 0.926) and Car (r = 0.967). Significant correlations were noted in the ear formation stage between flag leaf area and content of Chl a (r = 0.465); Chl b (r = 0.479), Chl/Car ratios (r = 0.603); for the second leaf r = 0.462; 0.505 and 0.591 respectively. Conclusion. The positive influence of CAS 28 on photosynthetic apparatus and yield of oats cultivar 325h12 was established. The additional grain yield in the experimental variants was 1.76...2.88 t/ha. The maximum leaf area in the ear formation stage (134.72 cm2) and the grain formation period (122.12 cm2) were observed in the variant of crop treatment at the recommended dose in the tiilering stage.
Keywords: leaf area, flag and second leaves, chlorophyll, carotenoids, photosynthesis, grain yield, green mass yield.
For citation: Batalova G.A., Lisitsyn E.M., Vologzhanina E.N., Zhuravleva G.P. Change of photosynthetic apparatus parameters and productivity of covered oats using liquid mineral fertilizer. Vestnik of the Mari State University. Chapter "Agriculture. Economics". 2020, vol. 6, no. 2, pp. 137-146. DOI: 10.30914/2411-96872020-6-2-137-146 (In Russ.).
Введение
Общая продуктивность, урожай зеленой массы и зерна сельскохозяйственных культур зависят от физиолого-биохимических процессов, связанных с деятельностью фотосинтетического аппарата, оптимизация которой способствует росту продуктивности растений до 60 % [10; 13]. Основной фотосинтезирующий орган растений -лист; это сложная оптическая система, преобразующая световую энергию солнца в химическую энергию органического вещества [17]. Установлена прямая зависимость урожая биомассы и зерна от размера площади листьев [4]. Наибольшую фотосинтетическую активность имеет флаговый лист, отличающийся большим количеством хлоро-пластов, чем другие листья на единицу ассимилирующей поверхности [1]. Фотоассимиляты флагового и подфлагового листьев идут на формирование зерна, листьев последующих ярусов расходуются в основном на собственный метаболизм.
В листьях (хлоропластах) высших растений присутствуют две формы хлорофилла (СЫ a и СЫ Ъ), представляющие собой Mg-содержащие порфирины [5]. Большая часть хлорофилла входит в состав светособирающих комплексов (ССК), способствует поглощению и переносу световой энергии в реакционные центры. Растения с высоким содержанием хлорофилла поглощают больше
энергии, имеют большую интенсивность фотосинтеза и биомассу [15]. В фотосинтетических мембранах имеются также каротиноиды (Car) -желтые пигменты, которые улавливают световую энергию слабо используемых хлорофиллами частей ее спектра. Это дополнительные светосбор-щики в условиях продолжительного светового периода северных территорий, которые защищают фотосинтетический аппарат от фотоповреждений и обеспечивают его эффективное функционирование в условиях пониженных температур за счет повышания гибкости мембран хлоропластов [16].
Показателями фотосинтетической деятельности растений являются площадь листьев и динамика ее нарастания [6], кормовая и зерновая продуктивность растений. Так, с увеличением содержания хлорофилла при боллее эффективным использованием световой энергии наблюдали рост урожайности пшеницы [7]. С другой стороны, имеются данные, что высокая урожайность может быть и у растений с невысоким содержанием хлорофилла в листьях [12]. Более высокая урожайность риса показана у образца с бледно-зелеными листьями, чем у генотипа с нормально пигментированными листьями [14].
Кормовую и зерновую продуктивность, площадь листьев можно регулировать подбором сортов и агротехническими приемами, в том числе
применением азотсодержащих удобрений в период вегетации, поскольку азот, в случае некорневой обработки растений, усваивается быстрее и практически без потерь, повышает эффективность работы фотосинтетического аппарата растений и урожайность.
Цель исследований - оценить влияние жидкого минерального удобрения карбомидно-аммиач-ная смесь с серой КАС 28 на функционирование фотосинтетического аппарата и продуктивность пленчатого овса.
Материалы и методы
Исследования проведены в 2017-2019 годах на опытном поле ФГБГНУ ФАНЦ Северо-Востока (г. Киров, Кировская обл.) на дерново-подзолистых среднесуглинистых почвах (pH 4,6; Р2О5 295 мг/кг; К2О 256 мг/кг; Нг. 5,0; гумус 2,91 %). Объект исследований - перспективный сорт овса пленчатого 325h12 и жидкое минеральное удобрение карбомидно-аммиачная смесь с серой КАС 28 (содержание азота 28 %: аммонийный 4,8±0,2 %, нитратный 12,8±0,4 %, амид-ный 10,6±0,3 %; pH 8,0±1,0 %). Рекомендованная доза использования удобрения 35 л/га в баковой смеси с водой 200 л/га. Изучены варианты применения КАС 28: 1 - контроль - без обработки препаратом; 2 - обработка посевов КАС 28 в фазу кущения в рекомендуемой дозе; 3 - обработка посевов КАС 28 в фазу кущения - 60 % от рекомендованной дозы; 4 - обработка посевов КАС 28 в начале фазы выхода в трубку в рекомендуемой дозе; 5 - обработка посевов КАС 28 в начале фазы выхода в трубку - 60 % от рекомендованной дозы. Исследования проведены в соответствии с методиками1, повторность 4-кратная, учетная площадь делянки 15 м2. Отбор проб листьев и количественный анализ пигментов в листьях проводили в фазы: начало и конец выхода в трубку, выметывание, начало формирования зерна. Содержание пигментов (хлорофилл a - Clh a, хлорофилл b - Clh b, каротиноиды - Car) оценивали количественно с использованием спектрофотометра UVmini-1240 (SHIMADZU Corporation, Japan)
1 Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М. : Колос.
1973, 336 с.; Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. 1985. 230 с. URL: https://www.studmed.ru/fedin-ma-metodika-gosudarstvennogo-sortoispytaniya-selskohozyaystvennyh-kultur_d01238db0e1.html (дата обращения: 13.03.2020).
по методике [16]. Обработка экспериментальных данных проведена методами описательной статистики, корреляционного и дисперсионного анализов с использованием пакета программ AGROS, версия 2.07 и пакета прикладных программ Microsoft Exсel.
В период от посева до всходов в 2019 г. отмечали засуху (табл. 1). Сумма эффективных температур составила для мая 2019 г. 297,5 °С, в 2018 г. 211,5 °С, в 2017 г. 109 °С. В последующем температура воздуха понизилась, при одновременном увеличении количества осадков, в результате суммы эффективных температур на конец вегетации были средними (август 1219,9 °С) относительно показателей 2017 и 2018 гг. (соответственно 1135,3 и 1339 °С).
Таблица 1 / Table 1
Гидротермический коэффициент (ГТК*) вегетационного периода 2017-2019 гг., Кировская область / Hydrothermic coefficient (HtC) of 2017-2019 growing season, Kirov region
Период / Period Годы / Years
2017 2018 2019
Посев - всходы / Sowing - seedling 8,21 0,79 0,40
Всходы - выметывание / Seedling - ear formation 3,25 2,83 1,78
Выметывание - созревание / Ear formation - ripening 1,86 1,27 1,40
Посев - созревание / Sowing - ripening 2,27 1,66 1,51
*Классификация зон увлажнения по ГТК: влажная -1,6.1,3; слабозасушливая 1,3.1,0; засушливая - 1,0.0,7; очень засушливая 0,7.0,4; сухая - < 0,4 [10] /
* Classification of wetting zones according to HTC: wet - 1.6.1.3; slightly arid - 1.3.1.0; arid - 1.0.0.7; very arid - 0.7.0.4; dry - < 0.4 [10].
Результаты исследования, обсуждение
Биологический урожай определяет фотосинтетический потенциал растений, который зависит от размера, скорости образования и продолжительности функционирования листовой поверхности. В проведенных исследованиях наблюдали положительное влияние жидкого минерального удобрения КАС 28 на формирование площади флагового и подфлагового листьев, суммарной площади листьев растения овса (табл. 2).
Максимальные площади листьев в фазу выме- связано со «старением» и отмиранием нижних тывания и период налива зерна наблюдали в ва- листьев. Наименьшее снижение показателя наблю-риантах 2 и 3. Снижение показателя суммарной дали в варианте 3, максимальное - в варианте 5. площади листьев растения в фазу налива зерна
Таблица 2 / Table 2
Площадь листьев овса в зависимости от обработки КАС 28, см2 / Oats leaf area depending on treatment with CAS 28, sm2
Лист / Leaf Вариант* / Variant*
1-К 2 3 4 5
Флаговый, фаза выметывание, ± к 1-К / Flag leaf, ear formation stage, ± to 1 -K 14,55 20,48 +5,93 20,34 +5,79 23,72 +9,17 21,06 +6,51
Подфлаговый, фаза выметывание, ± к 1-К / Second leaf, ear formation stage, ± to 1-K 25,70 27,19 +1,49 29,50 +3,80 28,44 +2,74 30,23 +4,53
Все листья растения, фаза выметывание, ± к 1-К / Total plant leaves, ear formation stage, ± to 1-K 93,20 134,72 +41,52 128,39 +35,19 119,86 +26,66 100,41 +7,21
Все листья растения, фаза налив зерна, ± к 1-К / Total plant leaves, grain formation stage, ± to 1-K 81,81 122,12 +40,29 121,85 +39,99 111,64 +29,79 82,86 +0,99
Все листья растения, выметывание - налив зерна, разность / Total plant leaves, ear formation - grain formation stages, difference -11,39 -12,60 -6,54 -8,16 -17,54
* номера вариантов см. «Материалы и методы» / variant numbers see in "Materials and methods".
Данные корреляционного анализа показали положительную зависимость между суммарной площадью листьев растения и площадью флагового (г = 0,559) и подфлагового листьев (г = 0,679) главного стебля. Статистически значимая сильная связь (при р < 0,05) выявлена между площадью листьев растения и урожаем зеленой массы (г = 0,967), сбором сухого вещества (г = 0,940); между площадью флагового листа и этими же показателями продуктивности (г = 0,715 и 0,561 соответственно). Показаны взаимозависимости между площадью листьев растения и подфлаго-вого листа и площадью флагового листа (г = 0,559 и 0,679).
Исходя из разности показателей суммарной площади листьев растения и суммы площадей фалагового и подфлагового листьев в фазу выметывания во 2, 3 и 4 вариантах исследований можно предположить, что большую часть показателя «площадь листьев растения» обеспечили листья нижнего яруса - 87,03...67,64 см2, для контроля этот показатель составил 52,95 см2. В варианте 5 показатели площади листьев верхнего и нижнего ярусов были практически равны, отклонение в пользу верхнего яруса составило 2,08 см2. При оценке площади листьев в период налива зерна закономерность сохранялась,
исключение составил вариант 5, где отклонение в пользу листьев верхнего яруса увеличилось до 19,72 см2 при общей площади листьев растения 82,86 см2.
Превалирование площади листьев нижнего яруса обусловлено тем, что обращенные к свету листья верхнего яруса, в частности флаговый лист, в сравнении с теневыми листьями нижнего яруса, характеризуются меньшей площадью, большей толщиной, длинными палисадными клетками и большим числом устьиц. Хлоропла-сты обращенных к свету листьев имеют меньшее количество хлорофилла, но более эффективный фотосинтез [5].
Известно, что объемная плотность листа (а значит и площадь листьев) прямо пропорционально связана с количеством пигментов [11], которые в свою очередь влияют на метаболические процессы фотосинтеза, скорость и направленность биохимических процессов в тканях растений. В наших исследованиях в период «конец выхода в трубку - начало выметывания» отмечены слабые положительные взаимозависимости количества пигментов и площади флагового листа (СИ! а г = 0,279; СИ1 Ь г = 0,304), средние отрицательные для подфлагового листа (СИ! а г = -0,531; СИ! Ь г = -0,543). В фазу
выметывания отмечены прямые средней степени зависимости площади флагового листа и показателей содержания СМ а г = 0,465; СМ Ь г = 0,479, соотношения СЫ/Саг (г = 0,603), для подфлагового листа соответственно г = 0,462; 0,505 и 0,591. Показатели площади подфлагового листа и в целом листьев растения статистически значимо коррелировали (при p < 0,05) с параметрами высоты растения (соответственно г = 0,976 и 0,871) и длины метелки (г = 0,965 и 0,894).
Поскольку растения являются прикрепленными к субстрату объектами, их фотосинтетический аппарат должен иметь высокую способность адаптации к варьирующим условиям окружающей среды. Способность растительного организма изменять направленность физиолого-биохимичес-ких реакций при изменении условий окружающей среды связана с перестройками пигментного комплекса листьев; таким образом, количество хлоро-филлов и каротиноидов в листьях отображает интенсивность фотосинтеза, адаптивные перестройки и изменения в процессе онтогенеза, на фоне стресса и при «старении» [2].
Обобщенные данные по дикорастущим и культурным растениям показывают, что в оптимальных условиях соотношение СМ а / СМ Ь составляет для световых листьев 3,0.3,8; для листьев, растущих в тени, - 2,4.2,7. В неблагоприятных условиях из-за повышения запроса на продукты фотосинтеза данное соотношение снижается, то есть возрастает доля антенных, собирающих энергию комплексов, тогда как относительная доля реакционных центров снижается [16]. Жидкое минеральное удобрение КАС 28 оказало влияние разной степени на пигментный комплекс флагового листа. Соотношение СМ а / СИ1 Ь в фазу выметывания было максимальным в контроле и варианте 3, значительно понижаясь в вариантах 2 и 5 (табл. 3).
Влияние климатических факторов и «старение» листа вызвали изменения физиологического состояния растений в период начала формирования зерна, количество С1Н Ь значительно увеличилось. В наибольшей степени показатель соотношения СМ а / СЫ Ь снизился в контрольном варианте (на 37 %) и в варианте 4 (на 28,3 %). Обработка растений исследуемым препаратом в вариантах 2 и 5 оказалась наиболее эффективной для сохранения соотношения пигментов (снижение на 8.9 %). Можно предположить, что более высокий уровень сохранения данного соотношения
свидетельствует о меньшей перестройке метаболических реакций растений, то есть о положительном эффекте испытываемого препарата. Таким образом, жидкое минеральное удобрение карбомид-но-аммиачная смесь с серой КАС 28 с содержанием азота 28 % в подкормку явилось фактором, снижающим влияние средовых факторов и старения листьев на растительный организм.
Таблица 3 / Table 3
Состояние пигментного комплекса флаговых листьев растений овса в зависимости от обработки КАС 28, мг/г сухой массы / State of flag leaf pigment complex of oats plants depending on treatment with CAS 28, mg/g dry matter
Вариант*/ Variant* Chl a Chl b Car Chl a / Chl b Chl(a+b) / Car
Фаза выметывания / Ear formation stage
1-К 5,27 2,63 1,75 2,00 4,5
2 6,47 3,69 1,83 1,73 5,5
3 5,03 2,55 1,63 1,97 3,8
4 6,23 3,46 1,78 1,80 5,4
5 7,68 4,76 1,97 1,61 7,6
Начало формирования зерна / Beginning of grain formation
1-К 8,44 6,66 1,76 1,26 8,1
2 7,09 4,48 1,77 1,58 6,5
3 6,53 4,02 1,70 1,62 6,2
4 8,37 5,67 2,02 1,29 6,9
5 7,90 5,40 1,90 1,46 7,0
* см. табл. 2 / see table 2.
Установлена прямая статистически значимая связь (при p<0,05) урожая зерна и содержания пигментов во флаговом листе: Chl a (r = 0,945), Chl b (r = 0,926) и Car (r = 0,967), средняя положительная с высотой растения (r = 0,506) и длиной метелки (r = 0,497), площадью флагового листа (r = 0,360). Аналогичная связь показана для хлорофилла в исследованиях на пшенице, ячмене и овсе другими исследователями [9].
В наших опытах урожайность варьировала от 4,76 т/га в контроле до 7,64 т/га в варианте с обработкой посевов КАС 28 в рекомендованной дозе в фазу кущения (вариант 2). В данном варианте отмечен наибольший выход зерна из снопового образца (Кхоз.) - 56,6 %; наименьший получен в варианте 3 (52,4 %) с урожайностью
142
Вестник Марийского государственного университета Серия «Сельскохозяйственные науки. Экономические науки» . Т. 6. № 2. 2020
6,52 т/га. Урожайность в 4 и 5 вариантах была на 2,35 и 2,78 т/га выше показателя контроля (соответственно 7,11 и 7,54 т/га). Снижение урожайности в 3 варианте возможно связано с низкой эффективностью жидкого удобрения КАС 28 в дозе 60 % от рекомендованной для обработки посевов в фазу кущения в сравнении с другими вариантами, поскольку в период от кущения до выметывания идет формирование органов плодоношения овса (метелка, цветки), после чего наступает цветение. Период формирования колосков в метелке продолжительный (до 7 и более дней), и, когда в верхней части метелки колоски уже сформировались, в нижней части еще идет образование новых колосков. При изучении в конкурсном испытании (2017...2019 гг.) перспективный сорт овса пленчатого 325Ы2 превысил стандарт Кречет на 0,65 т/га при средней урожайности 6,76 т/га. Он был устойчивым к полеганию при высоте растения 96 см, имел крупную метелку - 17,2 см и выполненное зерно -масса 1000 зерен в среднем составила 39,5 г (варьирование 38,3.40,3 г) высокого качества
Аналогичные факты наблюдали при анализе скорости прироста массы 1 растения (рис. 2).
В данном случае уже к концу фазы выхода в трубку было отмечено опережающее развитие растений в вариантах применения КАС 28 относительно контроля от 0,383 г/сутки в варианте 5
(натура 609 г/л, пленчатость 23,5 %, содержание белка 9,58 %, жира 4,30 %).
На первых этапах вегетации (выход в трубку) наблюдали депрессию урожая сухого вещества 1 растения в вариантах обработки посевов жидким удобрением КАС 28 (рис. 1).
В последующем, начиная с фазы выметывания, происходило более интенсивное накопление биомассы растениями в экспериментальных вариантах относительно контроля. Превышение над контролем в фазу выметывания варьировало от 0,32 г/растение в варианте 5 до 1,48 г/растение в варинте 2 при показателе контроля 2,18 г/растение; в период формирования зерна превышение составило 0,19.2,36 г при абсолютных показателях 3,12.5,31 г сухого вещества на растение.
Высокие показатели массы сухого вещества 1 растения в период формирования зерна 5,31; 4,64 и 3,85 г/растение получены в вариантах 3, 4 и 2 соответственно, что в последующем обеспечило, наряду с другими показателями, увеличение урожайности зерна на 1,76.2,88 т/га.
4 П3 П2 □ 1-K
4 5 6
до 1,507 г/сутки в варианте 2. В период формирования зерна, когда листья нижнего яруса заканчивали активную вегетацию, показатель превысил контроль на 0,160 г/сутки в варианте 5 и на 2,354 г/сутки в варианте 2. Показатели скорости прироста массы растения в период выметывания были
начало выхода в трубку / beginning of leaf-tube formation
о
м «
!t
О -
M
s
S
a
es H
ва es
PO
es
■e
конец выхода в трубку / end of leaf-tube formation
выметывание / ear formation
формирование зерна / grain formation
15 □
г/растение g/plai
Рис. 1. Урожай сухого вещества 1 растения овса пленчатого, г/растение / Fig. 1. Dry matter yield per plant of covered oats (g/plant)
0
1
2
3
на 0,133.0,250 г/сутки ниже уровня периода формирования зерна. Площадь листьев растения в период «выход в трубку - выметывание» значимо (при p < 0,05) коррелировала со скоростью прироста массы 1 растения (г = 0,942.0,961)
начало выхода в трубку / beginning of leaf-tube formation
«
M «
!t
О -
M
s
S
a
es H
sa es
PO
es
■e
и чистой продуктивностью фотосинтеза (г = 0,917). Положительные зависимости разной степени значимости отмечены для флагового (соотвественно г = 0,716.0,574 и 0,839) и подфлагового листа (г = 0,382.0,117 и 0,434).
5 П4 □ 3 В2 □ 1-K
конец выхода в трубку / end of leaf-tube formation
выметывание / ear formation
формирование зерна / grain formation
IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIMIHT
г/сутки g/day
Рис. 2. Скорость прироста массы 1 растения овса пленчатого, г/сутки / Fig. 2. Rate of 1 plant's weight gain in covered oats, g/day
Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) характеризует динамику накопления биологического урожая в связи с фотосинтетической активностью растений, приспособленность сорта к условиям внешней среды, особенно на ранних этапах онтогенеза растений. Показатель ЧПФ при изменении гидротермических условий и площади питания растений остается величиной относительно постоянной по сравнению с площадью листьев [4]. Он характеризует не фотосинтез в чистом виде, а суточную разницу между фотосинтезом и дыханием целого растения, отнесенную к единице площади листьев. Максимальный показатель прироста чистой продуктивности фотосинтеза наблюдали в период быстрого роста растений - «конец выхода в трубку - выметывание», когда все листья еще активно «работали». Прирост составил в вариантах обработки посевов КАС 28 в рекомендованной дозе относительно контроля от 12,81 г/(м2хсутки) при обработке посевов в фазу кущения до 5,88 г/(м2хсутки) в начале фазы выхода в трубку, абсолютные показатели составили соответственно по вариантам
20,77 и 13,77 г/(м2хсутки), при 7, 89 г/(м2хсутки) в контроле.
В последующем вследствие прекращения фотосинтеза в листьях нижнего яруса и перераспределения пластических веществ на формирование и налив зерна показатель ЧПФ снизился и составил за период наблюдений (начало выхода в трубку - начало формирования зерна) в контроле 2,58 г/(м2хсутки), в экспериментальных вариантах от 0,42 до 5,39 г/(м2хсутки). Наибольший показатель наблюдали в варианте обработки посевов КАС 28 в фазу кущения в дозе 60 % от рекомендованной.
Заключение
Получены новые знания о продукционном процессе растений овса пленчатого и показана эффективность применения жидкого минерального удобрения - карбомидно-аммиачная смесь с серой КАС 28 для внекорневой обработки посевов. Установлено положительное влияние удобрения КАС 28 на фотосинтетический аппарат и урожайность перспективного сорта овса пленчатого
0
1
2
3
4
5
6
325Ы2. Дополнительный урожай зерна в опытных вариантах составил 1,76.2,88 т/га. Максимальную площадь листьев в фазу выметывания (134,72 см2) и период налива зерна (122,12 см2) наблюдали в варианте обработки посевов КАС 28 в рекомендуемой дозе в фазу кущения. Снижение показателя суммарной площади листьев растения в фазу налива зерна было связано со «старением» и отмиранием листьев нижнего яруса. Значимое влияние (при р < 0,05) на урожай зеленой массы и сбор сухого вещества оказали общая площадь
листьев растения (r = 0,967 и 0,940 соответственно) и площадь флагового листа (r = 0,715 и 0,561 соответственно). Наибольшая урожайность зерна (7,64 т/га) получена в вариантах обработки посевов КАС 28 в фазу кущения в рекомендованной дозе (35 л/га) и в начале фазы выхода в трубку в дозе 60 % от рекомендованной (урожайность 7,54 т/га). На формирование данного показателя значимо влияло количество пигментов во флаговом листе: Chl a (r = 0,945), Chl b (r = 0,926) и Car (r = 0,967).
Литература
1. Беденко В.П., Коломейченко В.В. Основы продукционного процесса растений. Орел : Изд. дом «Орлик», 2003, 260 с.
2. Кизеев А. Н., Мерзляк М. Н., Соловченко А. Е. Применение спектроскопии отражения для недеструктивного анализа пигментов в растительных тканях // Молодой ученый. 2010. № 6. С. 90-97. URL: https://moluch.ru/archive/17/1666/ (дата обращения: 13.03.2020).
3. Лисицын Е.М., Баталова Г.А., Щенникова И.Н. Генетическая основа алюмоустойчивости овса и ячменя // Создания сортов овса и ячменя для кислых почв. Теория и практика. Palmarium Academic Publishing, Saarbrucken, Germany. 2012. C. 173-228.
4. Ляпшина Э. Ф. Зависимость продуктивности различных органов мягких и твердых пшениц от размера листовой поверхности и накопления веществ в онтогенезе // Сб. науч. трудов ВНИИЗХ. 1969. Т. 3. С. 107-111.
5. Мерзляк М.Н. Пигменты, оптика листа и состояние растений // Соросовский образовательный журнал. 1998. № 4. С. 19-24.
6. Моргун В.В. Генетичне полшшения рослин - основа сучасного агровиробництва // Вюн. НАН Украши. 2015. 310. С. 3-8. URL: http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/88725 (дата обращения: 13.03.2020).
7. Прядкина Г.А. Пигменты, эффективность фотосинтеза и продуктивность пшеницы // Plant varieties Studyng and Protection. 2018. N. 14. № 1. P. 97-108. URL: http://nbuv.gov.ua/UJRN/stopnsr_2018_14_1_14 (дата обращения: 13.03.2020).
8. Селянинов Г.Т. О сельскохозяйственной оценке климата // Труды по сельскохозяйственной метеорологии. 1928. Вып. 20. С. 165-177.
9. Сидько А.Ф., Ботвич И.Ю., Письман Т.И., Шевырногов А.П. Оценка содержания хлорофилла и урожайности зерновых культур по хлорофилльному потенциалу // Биофизика. 2017. Т. 62. № 3. С. 565-569. URL: https://elibrary.ru/ item.asp?id=29107893& (дата обращения: 13.03.2020).
10. Хисамова К.Ч., Яшин Е.А., Куликова А.Х. Формирование посевов и урожая ячменя в зависимости от применения в системе удобрения соломы и биологического препарата Байкал ЭМ-1 // Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. 2016. № 2 (34). С. 65-73. DOI: 10.18286/1816-4501-2016-2-65-73 URL: https://vestnik.ulsau.ru/1107 (дата обращения: 13.03.2020).
11. Юдина П.К., Иванова Л.А., Ронжина Д.А., Золотарева Н.В., Иванов Л.А. Варьирование параметров листьев и содержания пигментов у трех видов степных растений в зависимости от аридности климата // Физиология растений. 2017. 64 (3). C. 190-203. DOI: 10.7868/s0015330317020142
12. Bahar B. Relationships among flag chlorophyll content, agronomical traits, and some physiological traits of winter wheat genotypes. DUFED. 2015. Vol. 4 (1), pp. 1-5. URL: https://www.researchgate.net/publication/233557217_Relation_between_ physiological_and_some_agronomic_characteristics_in_selected_genotypes_of_wheat_in_drought_stress_condition (дата обращения: 13.03.2020).
13. Furbank R.T., Quick W.P., Sirault X.R.R. Improving photosynthesis and yield potentisl in cereal crops by targeted genetic manipulation: prospects, progress and challenges. Fild. Crop. Res., 2015, Vol. 182, pp. 19-29. DOI: 10.1016/j.fcr.2015.04.009
14. Gu J., Yin X., Stomph T.J. Can exploiting natural genetic variation in leaf photosynthesis contribute to increasing rice productivity? A simulation analysis. Plant Cell Environ. 2014, Vol. 37 (1), pp. 22-34. DOI: 10.1111/pce.12173
15. Khodadadi V., Dehghani H., Fotokian M., Rain B. Genetic diversity and heritability of chlorophyll content and photosynthet-ic indexes among some Iranian wheat genotypes. J. Bio. Env. Sci., 2014, Vol. 4, no. 1, pp. 12-23. URL: https://innspub.net/volume-4-number-1-january-2014-4/ (дата обращения: 13.03.2020).
16. Lichtenthaler Н.К., Buschmann C. Chlorophylls and carotenoids: measurement and characterization by UV-VIS spectroscopy. Current protocols in food analytical chemistry. 2001, F. 4.3.1-F. 4.3.8. DOI: 10.1002/0471142913.faf0403s01
17. Long S.P., Marshall-Colon A., Zhu X.-G. Meeting the global food demand of the future by engineering crop photosynthesis and yield potential. Cell. 2015. Vol. 161, pp. 56-66. DOI: 10.1016/j.cell.2015.03.019
References
1. Bedenko V.P., Kolomeichenko V.V. Osnovy produktivnogo protsessa rastenii [Basis of plant production process]. Orel, Printing House "Orlik", 2003, 260 p. (In Russ.).
2. Kizeev A. N., Merzlyak M. N., Solovchenko A. E. Primenenie spektroskopii otrazheniya dlya nedestruktivnogo analiza pig-mentov v rastitel'nykh tkanyakh [Application of reflection spectroscopy for non-destructive analysis of pigments in plant tissues]. Molodoi uchenyi = Young Scientist, 2010, no 6, pp. 90-97. Available at: https://moluch.ru/archive/17/1666/ (accessed 13.03.2020). (In Russ.).
3. Lisitsyn E.M., Batalova G.A., Shchennikova I.N. Geneticheskaya osnova alyumoustoichivosti ovsa i yachmenya [Genetical basis of oats and barley aluminum resistance]. Sozdaniya sortov ovsa i yachmenya dlya kislykh pochv. Teoriya i praktika = Creation of oat and barley cultivars for acid soils. Theory and practice. Palmarium Academic Publishing, Saarbrucken, Germany, 2012, pp. 173-228. (In Russ.).
4. Lyapshina E.F. Zavisimost' produktivnosti razlichnykh organov myagkikh i tverdykh pshenits ot razmera listovoi poverkhnos-ti i nakopleniya veshchestv v ontogeneze [Dependence of productivity of various organs of soft and hard wheat on size of leaf area and accumulation of substances in ontogenesis]. Sbornik nauchnykh trudov VNIIZKH = Collection of scientific articles of VNIIZKH, 1969, vol. 3, pp. 107-111. (In Russ.).
5. Merzlyak M.N. Pigmenty, optika lista i sostoyanie rastenii [Pigments, leaf optics and plant condition]. Sorosovskii obra-zovatel'nyi zhurnal = Soros Educational Journal, 1998, no. 4, pp. 19-24. (In Russ.).
6. Morgun V.V. Genetichne polipsheniya roslin - osnova suchasnogo agrovirobnictva [Genetical improvement of plants -the basis of modern agroproduction]. Visn. NAN Ukraini = Vestnik of Ukranian Academy of Sciences, 2015, no 310, pp. 3-8. Available at: http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/88725 (accessed 13.03.2020) (In Ukran.).
7. Pryadkina G.A. Pigmenty, effektivnost' fotosinteza i produktivnost' pshenitsy [Pigments, efficiency of photosynthesis and winter wheat productivity]. Plant varieties Studyng and Protection, 2018, vol. 14, no 1, pp. 97-108. DOI: 10.21498/25181017.14.1.2018.126524 (In Russ.).
8. Selyaninov G.T. O sel'skokhozyaistvennoi otsenke klimata [On Agricultural Climate Assessment]. Trudy po sel'skokho-zyaistvennoi meteorologii = Works on Agricultural Meteorology, 1928, vol. 20, pp. 165-177. (In Russ.).
9. Sid'ko A.F., Botvich I.Yu., Pis'man T.I., Shevyrnogov A.P. Otsenka soderzhaniya khlorofilla i urozhainosti zernovykh kul'tur po khlorofill'nomu potentsialu [Estimation of the chlorophyll content and yield of grain crops via their chlorophyll potential]. Biofizika = Biophysics, 2017, vol. 62, no 3. pp. 565-569. Available at: https://elibrary.ru/item.asp?id=29107893& (accessed 13.03.2020). (In Russ.).
10. Khisamova K.Ch., Yashin E.A., Kulikova A.H. Formirovanie posevov i urozhaya yachmenya v zavisimosti ot primeneniya v sisteme udobreniya solomy i biologicheskogo preparata Baikal EM-1 [Formation of crops and barley yielding ability depending on application of chaff and biological preparation Baikal EM-1 in system of fertilizers]. Vestnik Ul'yanovskoi gosudarstvennoi sel'skokhozyaistvennoi akademii = Vestnik of Ulyanovsk State Agricultural Academy, 2016, no 2(34). pp. 65-73. DOI: 10.18286/1816-4501-2016-2-65-73 Available at: https://vestnik.ulsau.ru/1107 (accessed 13.03.2020). (In Russ.).
11. Yudina P.K., Ivanova L.A., Ronzhina D.A., Zolotareva N.V., Ivanov L.A. Var'irovanie parametrov list'ev i soderzhaniya pigmentov u trekh vidov stepnykh rastenii v zavisimosti ot aridnosti klimata [Variation of leaf parameters and pigment content in three species of steppe plants depending on climate aridity]. Fiziologiya rastenii = Russian Journal of Plant Physiology, 2017, no. 64 (3), pp. 190-203. DOI: 10.7868/s0015330317020142 (In Russ.).
12. Bahar B. Relationships among flag chlorophyll content, agronomical traits, and some physiological traits of winter wheat genotypes. DUFED. 2015, vol. 4 (1), pp. 1-5. Available at: https://www.researchgate.net/publication/ 233557217_Relation_between_physiological_and_some_agronomic_characteristics_in_selected_genotypes_of_wheat_in_drought_st ress_condition (accessed 13.03.2020). (In Eng.).
13. Furbank R.T., Quick W.P., Sirault X.R.R. Improving photosynthesis and yield potentisl in cereal crops by targeted genetic manipulation: prospects, progress and challenges. Fild. Crop. Res., 2015, vol. 182, pp. 19-29. DOI: 10.1016/j.fcr.2015.04.009 (In Eng.).
14. Gu J., Yin X., Stomph T.J. Can exploiting natural genetic variation in leaf photosynthesis contribute to increasing rice productivity? A simulation analysis. Plant Cell Environ., 2014, vol. 37 (1), pp. 22-34. DOI: 10.1111/pce.12173 (In Eng.).
15. Khodadadi V., Dehghani H., Fotokian M., Rain B. Genetic diversity and heritability of chlorophyll content and photosyn-thetic indexes among some Iranian wheat genotypes. J. Bio. Env. Sci., 2014, vol. 4, no. 1, pp. 12-23. Available at: https://innspub.net/volume-4-number-1-january-2014-4/ (accessed 13.03.2020)/ (In Eng.).
16. Lichtenthaler H.K., Buschmann C. Chlorophylls and carotenoids: measurement and characterization by UV-VIS spectroscopy. Current protocols infood analytical chemistry. 2001, F. 4.3.1-F. 4.3.8. DOI: 10.1002/0471142913.faf0403s01 (In Eng.).
17. Long S.P., Marshall-Colon A., Zhu X.-G. Meeting the global food demand of the future by engineering crop photosynthesis and yield potential. Cell, 2015, vol. 161, pp. 56-66. DOI: 10.1016/j.cell.2015.03.019 (In Eng.).
Статья поступила в редакцию 23.04.2020 г.; принята к публикации 19.06.2020 г.
Submitted 23.04.2020; revised 19.06.2020.
Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи.
All authors have read and approved the final manuscript.
Об авторах
Баталова Галина Аркадьевна
доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РАН, Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока им. Н. В. Рудницкого, 610007, г. Киров, Россия, ОЯСГО ГО: 0000-0002-3491-499Х, g.batalova@mail.ru
Лисицын Евгений Михайлович
доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока имени Н. В. Рудницкого, г. Киров, Россия, ОЯСГО ГО: 0000-0002-31253604, edaphic@mail.ru
Вологжанина Елена Николаевна
кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник, Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока имени Н. В. Рудницкого, 610007, г. Киров, Россия, ОЯСГО ГО: 0000-00032187-3970, helen.vol@list.ru
Журавлева Галина Павловна
научный сотрудник, Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока имени Н. В. Рудницкого, г. Киров, Россия, g.batalova@mail.ru
About the authors Galina A. Batalova
Dr. Sci. (Agriculture), Professor, Academician of RAS, Federal Agricultural Scientific Center of the North-East named after N.V. Rudnitsky, Kirov, Russia, ORCID ID: 0000-0002-3491-499X, g. batalova@mail. ru
Eugene M. Lisitsyn
Dr. Sci. (Biology), Leading Researcher, Federal Agricultural Scientific Center of the North-East named after N.V. Rudnitsky, Kirov, Russia, ORCID ID: 0000-0002-3125-3604, edaphic@mail.ru
Elena N. Vologzhanina
Ph. D. (Agriculture), Researcher, Federal Agricultural Scientific Center of the North-East named after N.V. Rudnitsky, Kirov, Russia, ORCID ID: 00000003-2187-3970, helen. vol@list. ru
Galina P. Zhuravleva
Assistant Researcher, Federal Agricultural Scientific Center of the North-East named after N.V. Rudnitsky, Kirov, Russia, g.batalova@mail.ru
