CC BY
38
сокращений рубца составляет у овец - 2 050-2 070, у коз - 3 400-3 650. У коз на фоне активной моторной деятельности рубца наблюдается уменьшение частоты сокращения рубца во время переживания жвачки, а у овец такого торможения не наблюдается.
Такие различия объясняются разной продолжительностью пережевывания пищевого кома и неодинаковой частотой сокращения рубца у овец и коз. На пережевывание одного пищевого кома козы затрачивают 50-60 с., промежуток же между двумя сокращениями рубца меньше, поэтому происходит торможение числа сокращений рубца. У овец сокращение рубца на 40% меньше, чем у коз, кроме того, овцы затрачивают меньшее время на пережевывание одного кома жвачки (35-45 с.), поэтому у овец увеличивается число сокращений рубца. В условиях полуторасуточного голодания как у овец, так и у коз время пережевывания жвачки снижается, периоды пережевывания укорачиваются в 2-3 раза.
Несмотря на большое сходство по многим признакам, овцы и козы имеют существенные различия в моторике пищеварительной системы во время жвачного периода, движениях рубца и сетки. Различия обусловлены, по-видимому, экологическими условиями в эволюции питания этих животных. Экологическая ниша коз представляет крутые каменистые склоны гор, имеющие скудный растительный покров и кустарники. Твердый деревянистый корм, ветки кустарников в экологии питания коз потребовали увеличения моторной активности жевания и движения рубца и сетки.
Сведения об авторе
Батоев Цыдып Жамсаранович - д-р биол. наук, профессор кафедры зоологии Бурятского государственного университета. 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, тел.: (83012)210348.
Data on author
Batoev Tsydyp Zhamsaranovich - doctor of biological science, professor of zoology department of BSU. Ph.: (83012)210348.
УДК 577.95
ББК 28.343 Т.Ц. Батоева
РАЗВИТИЕ СИСТЕМЫ АЦЕТИЛХОЛИН-АЦЕТИЛХОЛИНЭСТЕРАЗА В РАННЕМ ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ У ЦЫПЛЯТ
Оценка основных параметров холинергической системы: ацетилхолина и ацетилхолинэстеразы в тканях органов цыпленка показывает ее гетерохронный характер развития и созревания в раннем постэмбриональ-ном онтогенезе.
Ключевые слова: холинергическая система, постэмбриональный онтогенез.
T.Ts. Batoeva
ACETYLCHOLINE - ACETYLCHOLINESTERASE SYSTEM DEVELOPMENT OF THE GROWTH CHICKEN IN EARLY POSTEMBRIONAL ONTOGENESIS
Acetylcholine — acetylcholinesterase system development and maturation show its heterochronous characterin early postemmbrional ontogenesis.
Key words: acetylcholinesterase svstem, postembrional ontogenesis.
Участие системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в регуляции многочислeнных функций организма, таких как внутриклеточный метаболизм, дыхание, кровообращение, пищеварение, выделение, движение, память и иммунологическая защита, а также передаче нервного импульса общепризнано. Показана ранняя дифференцировка и появление этой системы в эмбриональный период. Так, появление ацетилхолина в сердце цыпленка было обнаружено на 3-й день его эмбрионального развития (G.Obrech-Coutris, 1968). Проявления активности ацетилхолинэстеразы в этом же возрасте куриного эмбриона относят к одним из самых ранних специфических признаков дифференцировки миобластов, когда миотомы распространяются вдоль внутренней поверхности дерматома (M.Akinori, H.Humio, 1982 и др.). На дробящихся яйцеклетках морского ежа было показано участие ацетилхолина в делениях дробления. Авторы связывают столь раннее появление ацетилхолина и ацетилхолинэстеразы с их участием в регуляции процессов дифференцировки и морфогенеза зародышевой ткани.
Несмотря на то, что большинство исследований развития этой системы в эмбриональный период проведено на зародыше цыпленка, данные по постэмбриональному периоду оказались единичными и
разрозненными по отдельным возрастам и органам. Между тем, мы полагаем, что и этот период не менее интересен и значим в развитии цыпленка и характеризуется кроме интенсивных пролиферативных процессов в организме, становлением и консолидацией новых функциональных систем, на основе уже адаптированных предшествующим морфогенезом к среде обитания, еще и структурнохимическим созреванием (химиогенезом).
В качестве показателей функционального состояния холинергической системы в разные возрастные сроки постэмбрионального периода нами были определены концентрация ацетилхолина, активность ацетилхолинэстеразы и холинергический индекс (ХИ). Эти показатели были определены в тканях органов: сердца, легких, печени, почек, скелетных мышц, железистого и мышечного желудков, двенадцатиперстной кишки, тощей и слепой кишки у цыплят кросса «В-6» в 1-; 3-; 5-; 8-; 10-; 12; 15-; 21-; 30-;45-;60-; 75-;90-суточном возрасте. Ацетилхолин определяли по методу Корстена в модификации Хамитова (1960), активность ацетилхолинэстеразы методом Хестрина в модификации А.Н. Панюкова (1966).
Результаты исследований отражены в табл. 1.
Таблица 1
Содержание ацетилхолина (АХ), активность ацетилхолинэстеразы (АХЭ), величина холинергического индекса (ХИ) в тканях органов у цыплят в различные сроки раннего постэмбрионального периода
Возраст цыплят , в днях Легкие Печень Скелетные мышцы
АХ в мкг/г ткани АХЭ в мг/г ткани/ч ХИ АХ АХЭ ХИ АХ АХЭ ХИ
1 3,183±0,250 3,400±0,238 0,937 3,305±0,96 4,000±0,560 0,826 3,160±0,504 5,305±0,490 0,595
3 3,990±0,711 4,460±0,825 0,856 3,053±0,310 4,260±0,800 0,717 3,360±0,260 5,830±0,386 0,576
5 3,680±0,346 3,960±0,524 0,929 2,960±0.470 4,180±0,102 0,708 5,098±0,586 5,800±0,730 0,879
8 3,660±0,577 3,820±0,600 0,958 2,700±0,248 3,650±0,880 0,740 5,890±0,413 3,950±0,897 1,491
10 3,850±0,695 3,447±0,590 1,117 2,612±0.272 3,525±0,735 0,741 5,640±0,090 3,998±0,540 1,411
12 3,940±0,132 3,048±0,670 1.293 2,850±0,280 2,386±0,580 1,194 5,680±0,640 3,413±0,204 1,664
15 3,280±0,676 3,459±0,831 0,948 2,285±0.065 2,239±0,40 1,020, 6,250±0,750 3,860±0,810 1,619
20 3,520±0,690 3.270±0,201 1,075 2,463±0,350 2,269±0,397 1,085 4,360±0,746 3,750±0,803 1,163
30 3,360±0,195 3,240±0,325 1,037 2,360±0,360 2,340±0,710 1,010 4,323±0,717 3,700±0,018 1,168
45 2,540±0,460 2,300±0,125 1,104 2,356±0,490 2,240±0,660 1,052 2,460±0,830 2,195±0,445 1,121
60 2,713±0,160 2,418±0,561 1,122 1,780±0,118 1,980±0,498 0,900 2,510±0,490 2,326±0,140 1,049
75 2,400±0,414 2,085±0,435 1,151 1,850±0,350 1,620±0,170 1,217 2,600±0,490 2,580±0,515 1,008
90 2,480±0,340 2,418±0,575 1,027 1,990±0,489 1,827±0,160 1,089 2,990±0,740 1,717±0,460 1,748
1 2,890±0,560 3,800±0,410 0,760 3,305±0,098 4,600±0,560 0,826 3,386±0,055 20,715±0,945 0,115
3 2,770±0.156 4,905±1,170 0,565 3,053±0,310 4,260±0,800 0.717 2,320±0,233 17,708±5,020 0131
5 5,370±0,772 4,420±0,756 1,216 2,960±0Ю470 4,180±0,102 0,708 5,685±1,180 16,388±4,300 0,347
8 6,220±0,586 4,290±0,500 1,450 2,700±0.248 3,650±0,880 0,740 5,200±0,550 13,650±3,950 1,382
10 4,110±0,430 3,720±0,399 1,100 2,612±0,272 3,525±0,735 0,741 5,440±2,256 12,830±0,500 0,445
12 3,460±0,280 3,315±0,666 1,042 2,850±0,280 2,386±0,480 1,194 4,290±0,167 13,890±2,690 0,309
15 6,270±0,750 3,820±0,613 1,450 2,285±0,065 2,239±0,240 1,020 6,480±1,280 13,320±3,110 0,489
21 4,660±0.250 3,915±0,540 1,190 2,463±0,350 2,269±0,397 1,085 2,080±0,400 13,160±1,380 0,158
30 3,970±0,280 3,750±0,563 1,060 2,360±0,360 2,340±0,710 1,010 1,820±0,385 12,340±2,380 0,147
45 3,440±0,170 3,145±0,549 1,090 2,356±0,490 2,240±0,660 1,052 1,905±0,390 9,210±2,130 0,208
60 3,240±0,196 2,160±0,740 1,460 1,780±0,118 1,980±0,498 0,900 2,170±0,170 6,070±0,370 0,357
75 1,693±0,113 2,270±0337 1,330 1,850±0,350 1,520±0,170 1,217 2,350±0,699 4,880±0,813 0,481
90 1,840±0,500 1,078±0,295 1,706 1,990±0,489 1,827±0,160 1,089 2,400±0,696 3,409±0,407 0,704
1 2,297±0,590 5,450±0,750 0,421 3,330±0,460 17,745±3,830 0,126 3,390±0,290 26,336±2,625 0,129
3 2,063±0,354 2,208±0,106 0,934 4,315±0,147 19,590±4,280 0,220 3,447±0,482 22,580±3,080 0,153
5 2,132±0,237 3,364±0,440 0,633 3,123±0,486 16,610±4,550 0,188 3,625±0,353 21,830±3,370 0,166
8 2,580±0,560 3,580±0,980 0,721 3,158±0,413 14,380±1,787 0,220 2,240±0,169 19,115±2,810 0,117
10 3,200±0,550 3,730±0,779 0,858 3,490±0,670 14,230±0,739 0,311 2,330±0,503 20,375±1,970 0,114
12 3,225±0,550 3,360±0,640 0,960 3,530±0,300 12,068±2,313 0,293 2,905±0,145 18,210±1,823 0,160
15 2,930±0,210 3,790±0,603 0,773 3,830±0,705 13,680±0,500 0,280 2,440±0,550 15,470±0,590 0,158
21 2,687±0,224 3,130±0600 0,858 3,640±0,60 12,146±1,240 0,291 2,750±0,520 15,650±0,913 0,176
30 2,628±0,287 3,300±0,220 0,796 2,550±0,510 11,720±2,430 0,226 3,107±0,600 15,050±0,820 0,206
45 2,330±0,708 0,913±0,279 2,550 2,890±0,745 12,630±0,550 0,296 3,740±0,260 5,240±0,450 0,714
60 2,345±0,719 1,636±0,451 1,460 2,680±0,500 6,710±0,715 0,279 1,878±0,085 4,075±0,520 0,461
75 2,423±0,870 0,807±0,050 3,000 2,750±0,420 6,430±1,300 0,294 1,888±0,370 2,226±0,550 0,848
90 2,110±0,290 1,009±0300 2,091 2,540±0,478 5,490±1,000 0,381 2,090±0,670 3,340±0,854 0,626
У цыплят в день вылупления в тканях разных органов определяются различные концентрации аце-тилхолина, ацетилхолинэстеразы, ХИ.
В тканях сердца, печени, скелетных мышцах, железистого желудка до 15 суток, а в слепой кишке до 45 суток определяются более высокие величины концентрации ацетилхолина, чем в легких, почках, мышечном желудке, двенадцатиперстной и тощей кишках.
В тканях сердца, легких, печени, почек, скелетных мышц и мышечного желудка определяются более низкие величины активности ацетилхолинэстеразы и соответственно более высокие величины холинер-гического индекса, чем в тканях железистого желудка, двенадцатиперстной, тощей и слепой кишок.
В ранние возрастные сроки в тканях всех исследуемых органов у цыплят определяются более высокие, чем у взрослых птиц, величины содержания ацетилхолина, большая активность ацетилхолинэ-стеразы и низкая величина холинергического индекса.
С ростом и развитием цыплят содержание ацетилхолина, активность ацетилхолинэстеразы во всех органах снижается, а величина ХИ увеличивается. Темпы и степень изменения содержания ацетилхо-лина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса зависят от зрелости органа, достигнутой в эмбриональный период, функциональной активности органа и его холинерги-ческой системы.
Содержание ацетилхолина снижается быстрыми темпами и в значительной степени в тканях печени, железистого желудка, двенадцатиперстной кишки и скелетной мышце, т.е. именно в наименее развитых в эмбриональный период органах. Более медленными темпами - снижается в значительной степени в тканях сердца, почек, тощей и слепой кишок. В малой степени и быстрыми темпами в тканях легких и мышечного желудка.
Активность ацетилхолинэстазы с возрастом чаще снижается более медленными темпами в тех органах, в которых более быстрыми темпами снижается содержание ацетилхолина.
Величина холинергического индекса возрастает в короткие сроки в небольшой степени в тканях легких, почек, в большей степени - в тканях печени, железистого и мышечного желудков, тощей кишки и в меньшей степени в сердце.
Возрастные изменения исследуемых показателей по мере роста и развития цыплят претерпевают замедление динамики и стабилизируются в разных органах в разные возрастные сроки. Так, в сердце содержание ацетилхолина, активность АХЭ и ХИ стабилизируются соответственно на 75-е, 15-е сутки; в печени - на 20-е, 75-е, 60-е сутки; в легких - на 45-е, 20-е сутки; в почках - на 60-е, 12-е сутки; в скелетных мышцах - на 45-е, 20-е сутки; в железистом желудке - на 20-е, 75-е, 60-е; в мышечном желудке - на 15-е, 45-е сутки; в двенадцатиперстной кишке - на 30-е, 60-е, 10-е сутки; в тощей кишке - на 60-е, 45-е сутки; в слепой кишке - на 75-е, 45-е сутки.
Таким образом, созревание одной и важнейших регуляторных систем организма у цыплят носит гетерохронный характер, и ее высокое функциональное напряжение адекватно потребностям созревания и роста.
Литература
1. Панюков А.Н. О применении метода Хестрина для измерения активности холинэстераз / А.Н. Панюков // Вопросы мед., химии. 1966. Т.12. Вып.1. С. 88.
2. Хамитов Х.С. Морфооцированное и эзеринизированное легкое лягушки как тест-объект для количественного определения ацетилхолина / Х.С. Хамитов // Вопросы теоретической и клинической медицины. Казань: Изд-во КГУ, 1969. С.294.
3. Obrecht-Coutris G. Mise on evidence d’acetylcholine endogene fonctionnellement active dans le myocarde tmbryunnaire avant l’innervation. J.Physiol. (France), 1968, 60. Suppl. 2, 506
Literature
1. Panyukov A.N. On using method Hestrin for measurc of activity of Holinesterase // Voprosy medetsyny, khimii. 1966, V.12. Fasc. 1, p. 88.
2. Khamitov Kh.S. Morphiaciring lung of frog as test - obiect for guantity determinant of acetilholine. - Kazan: KSU, 1969. P.
294.
Сведения об авторе
Батоева Татьяна Цыдыповна - канд. биол. наук, кафедра экспериментальной биологии Бурятского государственного университета.670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а.
Data on author
Batoeva Tatyana Tsydypovna - candidate of biological science of experimental biology department of BSU.
