CC BY
23
/1"\Л научный электронный журнал
ПРИНЦИПЫ экологии
ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
VI 1ив:рситст
О
http://ecopri.ru
http://petrsu.ru
УДК 591.524.12
РАЗВИТИЕ ПЛАНКТОННЫХ БИОЦЕНОЗОВ ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОЙ ГИДРОТЕРМАЛИ ВОДОЕМОВ-ОХЛАДИТЕЛЕЙ
ТАШЛЫКОВА Наталия Александровна к. б. н., Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН, [email protected]
АФОНИНА Екатерина Юрьевна к. б. н., Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН, [email protected]
Ключевые слова:
планктон
литораль
антропогенная
гидротермаль
водоем-охладитель
Аннотация: Наиболее заметным изменением водной среды в результате воздействия работы электростанции является увеличение температуры воды. Любые участки, непосредственно испытывающие влияние сброса подогретых вод, можно рассматривать в качестве своеобразных антропогенных гидротермалей. Изучение взаимосвязи абиотических и биотических параметров таких экстремальных экосистем важно для понимания биологической эффективности экосистем гидротехнических сооружений и факторов изменения трофического статуса. В данной статье приводится анализ взаимосвязи факторов окружающей среды гидротермальной зоны и основных характеристик популяции планктона в водохранилище Харанор-ской ГРЭС и озере-охладителе Читинской ТЭЦ Кенон. Основными факторами, обуславливающими развитие планктонных биоценозов литоральной зоны антропогенной гидротермали озера Кенон, являются (по убыванию значимости) электропроводность, рН, общее содержание растворенных веществ и температура; в Харанорском водохранилище - температура, прозрачность, содержание нитратов и растворенного кислорода. Наиболее чувствительны к воздействию факторов среды в озере Кенон цианобактерии и кладоцеры, в Харанорском водохранилище - желтозеленые водоросли, коловратки и копеподы.
© Петрозаводский государственный университет
Получена: 23 января 2020 года
Подписана к печати: 26 декабря 2020 года
Введение
Влияние электростанций различного типа на водные экосистемы, на которых они расположены, многосторонне (Безносов и др., 2002; Токарева, 2004; Роогтта et а1., 2005; ZQbek, 2013; Лунева, 2014; Ponomareva е! а1., 2016; Кого!^а е! а1., 2018). Наиболее выраженным изменением водной среды в результате воздействия работы энергетических станций является увеличение темпе-
ратуры воды. Изучение участков, непосредственно испытывающих влияние сброса подогретых вод, позволило выделить несколько зон, границы которых определяются по градиенту температуры (Суздалева, 2000). Для таких участков В. Н. Безносовым с соавторами (2001, 2002) было предложено понятие «антропогенная гидротермаль». Под данным термином понимают искусственно подогреваемый участок водоема, используемый объектами гидроэнергетики. В этих
специфических экосистемах основной антропогенный фактор - температура сбросных вод. Этот экзогенный постоянно действующий параметр является структурирующим, т. к. обуславливает сезонную смену видов и их пространственное распределение, определяя скорость протекания жизненных процессов гидробионтов, а также характер
воздействия других факторов среды (Сузда-лева, 2000; Лунева, 2014). Примером антропогенной гидротермали на территории Забайкальского края служат водохранилище-охладитель Харанорской ГРЭС ^ 50°51'12", Е 115°40'41") и озеро-охладитель Читинской ТЭЦ Кенон ^ 52°2'20", Е 113°22'52") (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема водоемов с антропогенной гидротермалью на территории Забайкальского края Fig. 1. Map-scheme of reservoirs with anthropogenic hydrothermal conditions in the Trans-Baikal Territory
Цель работы - определение взаимосвязи между факторами среды литорали гидротермальной зоны и основными характеристиками планктона водоемов-охладителей - Харанорского водохранилища и озера Ке-нон.
Бессточное озеро Кенон расположено в Читино-Ингодинской впадине, в западной части города Читы. Оно относится к бассейну реки Ингода. Площадь поверхности 16.2 км2, длина 5.7 км, средняя ширина 2.8 км, максимальная глубина около 6.8 м. Объем водной массы - 77 млн м3. В озеро впадают на западе река Кадала, на севере - ручей Ивановский, берущие начало с Яблонового хребта.
Озеро Кенон включено в технологическую схему Читинской теплоэлектроцентрали. Техническое водоснабжение выполнено по прямоточно-оборотной схеме. Вода на теплоэлектроцентрали поступает из северной части водоема по подводящему каналу длиной около 500 метров. Интенсивность внутреннего водообмена составляет до 4 раз в год. В целях обеспечения нормального водоснабжения теплоэлектростанции производится периодическая перекачка в него воды из реки Ингода (до 15-1б млн м3/год), тем самым сохраняется абсолютная отметка уровня 653 м. Объем выбрасываемых те-
плых вод составляет более 109 млн м3/год (Экология..., 1998) (рис. 2).
Пруд-охладитель Харанорской ГРЭС - наливное равнинное водохранилище пой-менно-долинного типа сезонного регулирования. Площадь водного зеркала при нормальном подпорном уровне (574 м. б. с.) -4.1 км2, объем водной массы - 15.6 млн м3, средняя глубина - 3.8 м. Заполнение и подпитка водохранилища в период открытой воды происходит за счет подачи воды из р. Онон по водоподводящему каналу, в период ледостава - из дренажного канала (рис. 3). Система технического водоснабжения энергетической станции смешанная (прямоточ-но-оборотная) летом и полностью оборотная зимой. Круговая схема циркуляции потока водной массы обуславливает высокую интенсивность внутреннего водообмена (до 35 раз в год) (Афонин и др., 2014).
Материалы
Сбор полевого материала осуществляли в оз. Кенон в марте, мае - сентябре и декабре 2012-2013 гг. В Харанорском водохранилище отбор проб осуществляли в сентябре и октябре 2012 г. и в феврале, апреле, июне, августе, сентябре и октябре 2013 г. Количество станций, их координаты и число
U3°18' 1I3P2I' I13P24'
Рис. 2. Карта-схема оз. Кенон и изменения температуры поверхностного слоя воды в августе (карта-схема построена по материалам работы: Экология..., 1998) Fig. 2. Map-scheme of Kenon Lake and changes in surface water temperature in August (schematic map is
given on the material of the work: Ecology..., 1998)
Рис. 3. Карта-схема пруда-охладителя Харанорской ГРЭС и изменения температуры поверхностного
слоя воды в июле (карта-схема построена по материалам работы: Водоем-охладитель..., 2005) Fig. 3. Map-scheme of the cooling pond Kharanorskaya RPS and changes in the temperature of the surface water layer in July (the schematic map is based on the materials of the work: The cooling pond..., 2005)
отобранных на станциях проб приведены в табл. 1 и 2.
Всего в 2012-2013 гг. было отобрано: в
оз. Кенон - 396 планктонных проб, в Хара-норском водохранилище - 312 планктонных проб.
Таблица 1. Координаты станций и количество проб, отобранных в озере Кенон в 2012-2013 гг.
Число проб
№ станции Координаты 2012 г. 2013 г.
фито / зоо фито / зоо
1 N 52°3'2"; E 113°21'26" 7 / 7 7 / 7
2 N 52°3'0"; E 113°21'18" 7 / 7 7 / 7
Термальная зона 3 N 52°2'56"; E 113°21'20" 7 / 7 7 / 7
4 N 52°2'50"; E 113°21'15" 7 / 7 7 / 7
5 N 52°2'36"; E 113°21'18" 7 / 7 7 / 7
6 N 52°3'24"; E 113°23'58" 14 / 7 7 / 7
7 N 52°2'17"; E 113°22'59" 21 / 7 7 / 7
Фон 8 N 52°2'18"; E 113°22'23" 14 / 7 7 / 7
9 N 52°2'38"; E 113°35'19" 7 / 7 7 / 7
Примечание (здесь и далее). Фито - фитопланктон, зоо - зоопланктон.
Таблица 2. Координаты станций и количество проб, отобранных в Харанорском водохранилище в
2012-2013 гг.
Число проб
№ станции Координаты 2012 г._2013 г.
_фито / зоо фито / зоо
1_N 50°52'6"; E 115°39'32"_4/_2_12 / 6
2_N 50°51'52"; E 115°39'42"_4/_2_12 / 6
3_N 50°51'37"; E 115°40'17"_4J/2_12 / 6
4 N 50°51'36"; E 115°41'18" 4 / 2 12 / 6 Фон -
5_N 50°50'58"; E 115°41'51"_4J/2_12 / 6
6_N 50°50'37"; E 115°40'37"_4/_2_12 / 6
7_N 50°51'36"; E 115°39'43"_4J/2_12 / 6
_8_N 50°51'56"; 115°39'26"_4J/2_12 / 6
9_N 50°51'18"; E 115°40'40"_4J/2_12 / 6
1 0_N 50°51'1"; E 115°40'9"_4J/2_12 / 6
Термальная зона 11_N 50°51'6"; E 115°41'9"_4/_2_12 / 6
12_N 50°51'6"; E 115°41'41"_4J/2_12 / 6
_13_N 50°50'43"; E 115°40'52"_4/2_12 / 6
Фитопланктонные пробы отбирали с поверхностных и придонных слоев воды при помощи батометра Паталаса. Облов зоопланктона проводили тотально сетью Дже-ди (диаметр ячеи сита 0.064 мм). Материал фиксировали: фитопланктон - раствором Люголя, зоопланктон - 4 % раствором формальдегида. Пробы обрабатывали согласно стандартным гидробиологическим методам (Методические рекомендации..., 1982; Садчиков, 2003). Биомассу фитопланктона определяли по объему отдельных клеток или колоний водорослей (Садчиков, 2003). Классификация таксонов и синонимия каждой группы водорослей приведены по аль-гологическому сайту AlgaeBase ^шгу et а1.,
2019). Данные по биомассе зоопланктона получали путем определения индивидуальной массы организмов с учетом их размера (Ruttner-Kolisko, 1977; Балушкина и др., 1979).
В оз. Кенон одновременно с отбором планктонных проб с помощью многопараметрического портативного анализатора качества вод GPS-AQVAMETER (Aquaread, Великобритания) проводили измерения абиотических параметров среды (минерализация (TDS), содержание кислорода (O2), рН, температура воды (T), окислительно-восстановительный потенциал (ORP), электропроводность (E), мутность (TUR)). В обоих водоемах глубину (H) измеряли с помощью
лота, прозрачность воды (TR) определяли стандартным диском Секки. Параллельно в озере и водохранилище отбирали пробы для определения содержания биогенных (общий фосфор (Ptot,), фосфаты (PO4), нитраты (NO3), нитриты (NO2), аммоний (NH4)), органических и минеральных веществ (COD). В Харанорском водохранилище также проводили сбор материала для определения содержания кремния (Si), кальция (Ca2+), железа (Fetot), меди (Cu2+), хлорид-ионов (Cl1-), сульфат-ионов (SO42-), фторид-ионов (F1-), нефтепродуктов (Oil) и анионоактивных синтетических поверхностно-активных веществ (ASPAV). Кроме того, оценивали биохимическое потребление кислорода (BPK5, BPK20), окисляемость ([O]), цветность (Col), взвешенные вещества (SS) и общую жесткость (TS). Химический анализ проб воды, отобранных в оз. Кенон, осуществлялся сотрудниками лаборатории водных экосистем (Kuklin et al., 2016; Бутенко и др., 2017), а проб воды Ха-ранорского водохранилища - сотрудниками промышленно-санитарной лаборатории филиала «Харанорская ГРЭС» АО «Интер РАО-Электрогенерация».
Методы
Полученные данные были подвергнуты статистической и математической обработке с использованием пакета программ Microsoft Excel 2010 и надстройки для программы Microsoft Excel XLSTAT (Addinsoft, США).
В статистический анализ включены результаты, полученные при обработке 234 проб фитопланктона и 162 проб зоопланктона (для оз. Кенон) и 208 проб фитопланктона и 104 проб зоопланктона (для Харанорского водохранилища). Для изучения взаимосвязей структурных характеристик планктона и абиотических факторов среды применяли метод главных компонент (Principal Component Analysis, PCA). Нормирование данных проводили по делению исходных данных на среднеквадратичное отклонение соответствующих переменных (Шипунов и др., 2014). Абсолютное значение нагрузки выше 0.60 принимали за существенную связь.
Взаимосвязь между температурой и другими абиотическими параметрами была проанализирована с использованием ранговой корреляции Спирмена (г), т. к. данный метод более универсален и не требует обязательного нормального распределения анализируемых данных. Коэффициент корреляции считали значимым при уровне достоверности (p) менее 0.05.
Результаты
Планктонные биоценозы литорали гидротермальной зоны озера-охладителя Кенон
Основные характеристики абиотических параметров оз. Кенон, полученные при проведении работ в 2012-2013 гг., приведены в табл. 3.
Таблица 3. Основные статистические характеристики абиотических параметров вод оз. Кенон
Статистический показатель
Параметры, ед. измерения минимум максимум среднее значение стандартное отклонение
Глубина, м 3.400 5.500 3.756 0.273
Прозрачность, м 1.700 4.000 3.200 0.719
Температура, °С 5.000 27.700 19.711 6.772
рН 8.650 9.570 9.145 0.354
Минерализация, мг/л 406.000 659.000 576.500 78.997
Мутность, NTU 3.100 31.700 11.600 17.476
Окислительно-восстановительный потенциал, мВ 15.100 250.900 159.480 93.569
Электропроводность, мкСм/см 626.000 1014.000 858.000 144.161
Содержание:
*Pt.t, мг/л 0.001 0.095 0.027 0.030
*NH4+, мг/л 0.001 0.660 0.172 0.209
*NO3", мг/л 0.001 0.032 0.014 0.012
*NO2-, мг/л 0.001 0.012 0.006 0.004
*PO43-, мг/л 0.002 0.058 0.022 0.018
*COD, мг/л 6.700 31.090 18.716 8.029
Примечание. * - данные приведены по материалам работы: Бутенко, Цибекмитова, 2017
Глубина в термальной зоне составляла 3.4-4.1 м, прозрачность - 1.7-4.0 м. Низкая прозрачность отмечалась в августе - сентябре. Наибольшая температура поверхностного слоя воды наблюдалась в летний сезон с пиком в июле, наименьшая - в период ледостава на озере. Изменение температуры воды по глубине составляло 1.0-8.8 °С. Температура воды в термальной зоне была теплее на 3.2-9.8 °С по сравнению с остальной частью озера. При корреляционном анализе неусредненных данных для двух лет наблюдения были получены положительные взаимосвязи температуры воды с прозрачностью (г = 0.52, p = 0.02) и глубиной (г = 0.66, p = 0.001). Других значимых корреляций между температурой и абиотическими параметрами среды гидротермальной зоны не выявлено.
В составе планктона термальной зоны оз. Кенон зарегистрировано 85 таксонов водорослей (Cyanobacteria - 4, Chrysophyta - 4, Bacillariophyta - 35, Dinophyta - 2, Chlorophyta - 34, Charophyta - 5, Euglenophyta - 1) и 38 видов беспозвоночных (Rotifera - 17, Cladocera - 12, Copepoda - 9) (Афонина и др., 2017а, б). Сезонная динамика численности и биомассы водорослей и беспозвоночных планктона в термальной зоны оз. Кенон характеризовалась одновершинной кривой с летним пиком (август - для фитопланктона, июль - август - для зоопланктона) (рис. 4).
В ранневесеннем планктоне термальной зоны вегетировали зеленые водоросли (Tetraëdron minimum (A. Braun) Hansgirg, Monoraphidium komarkovae Nygaard), они составляли 40-100 % от общей численности. Им сопутствовали золотистые водоросли (Chrysococcus rufescens Klebs, Pseudokephyrion conicum Schiller), доля которых могла составлять до 40 % всей численности фитопланктона. Поздней весной и в начале лета доминировали диатомовые водоросли (Asterionella formosa Hassall, Lindavia comta (Kützing) Nakov, Gullory, Julius, Theriot & Alverson), составляющие до 60-70%. Активно также развивались мелкоклеточные хлорококковые зеленые водоросли (T minimum, Lemmermannia komarekii (Hindak) C. Bock & Krienitz in Bock et al., Scenedesmus quadricauda (Turpin) Brébisson in Brébisson & Godey, M. komarkovae) - 40-60 % от общего количества фитопланктона. В сезон наибольшего прогрева воды в альгоценозе отмечалось интенсивное развитие всех групп водорослей. Общий фон создавался цианобакте-
риями (Snowella lacustris (Chodat) Komárek & Hindák, Gloeocapsa sp. и Dolichospermum flosaquae (Brébisson ex Bornet & Flahault) P. Wacklin, L. Hoffmann & J. Komárek), зелеными (T. minimum, Oocystis submarina Lagerheim) и динофитовыми водорослями (Ceratium hirundinella (O. F. Müller) Dujardin и Peridinium sp.) - 80 %. Осенью и зимой превалировали диатомеи (Ulnaria ulna (Nitzsch) Compère, A. formosa), составляя до 70-90 %.
Основу весеннего и раннелетнего зоопланктона формировали ювенильные стадии копепод (Cyclops vicinus Uljanin) (25-37 % всей численности) и коловратки. Из них в разные годы в состав доминантов входили: Conochilus unicornis Rousselet (58 %), Filinia longiseta (Ehrenberg) (21-44 %), Keratella cochlearis (Gosse) (28 %), Polyarthra remata Skorikov (26-34 %), Synchaeta stylata Wierzejski (25 %), Keratella quadrata (Müller) (16-28 %). В это же время отмечалось массовое отрождение молоди ракообразных (Thermocyclops crassus (Fischer), Mesocyclops leuckartiClaus и Bosmina longirostris (Müller)). Летом регистрировалось наибольшее разнообразие и обилие зоопланктеров. Лидирующее положение принадлежало мелким ракообразным (T. crassus - 23-50 %, Cerodaphnia quadrangula (Müller) - 26-58 %), которые продолжали превалировать и в осеннем планктоне, образуя суммарно до 70-80 % общей численности. В отдельные годы раковый комплекс разбавлялся коловратками (Synchaeta oblonga Ehrenberg (44 %), K. quadrata (27 %)).
Для выявления влияния ведущих факторов, определяющих изменение структурных показателей фито- и зоопланктона в термальной зоне оз. Кенон, на основании данных 2012-2013 гг. был проведен факторный анализ методом главных компонент. При рассмотрении результатов были отобраны первые три компоненты, объясняющие в сумме 72.02 % дисперсии (табл. 4).
Величины факторных нагрузок представляют собой коэффициенты корреляции исходных параметров с выделенными главными компонентами (табл. 5).
Первая главная компонента характеризуется невысокой положительной связью с температурой, общим фосфором, фосфатами и нитритами, определяя динамику сообществ планктона (структурные характеристики Cladocera (в частности, C. quadrangula) и общего фитопланктона (преимущественно Dinophyta и Chlorophyta)) (см. табл. 5, рис. 5).
Рис. 4. Сезонная динамика численности и биомассы фитопланктона (1) и зоопланктона (2) в термальной зоне оз. Кенон в 2012-2013 гг.
Fig. 4. Seasonal dynamics of the abundance and biomass of phytoplankton (1) and zooplankton (2) in the
thermal zone of Lake Kenon in 2012-2013
Для второй компоненты высоких существенных связей с абиотическими параметрами среды не получено (см. табл. 5). Согласно рис. 5, отрицательные факторные нагрузки определяются количественными показателями СуапоЬаС:епа (в частности, Gloeocapsa sp.), положительные - общей численностью зоопланктона (в частности, B. longirostris).
Третья компонента характеризуется существенной положительной связью с электропроводностью, рН, минерализацией, окис-
лительно-восстановительным потенциалом и температурой воды, которые связаны с численностью СуапоЬаС:епа (в частности, A. flosaquae) (см. табл. 5, рис. 5).
Планктонные биоценозы литорали гидротермальной зоны Харанорского водохранилища
Основные характеристики абиотических параметров Харанорского водохранилища, полученные при проведении работ в 20122013 гг., приведены в табл. 6.
Таблица 4. Результаты компонентного анализа массива данных для оз. Кенон
Главные компоненты Собственные числа Доля дисперсии (%) Суммарная накопленная дисперсия (%)
1 16.42 42.02 42.01
2 9.37 17.31 59.32
3 7.55 12.7 72.02
4 6.13 10.92 82.94
5 5.72 6.81 89.75
6 4.39 4.5 94.25
7 1.19 2.91 97.16
8 0.6 1.73 98.89
9 0.31 0.82 99.71
10 0.01 0.28 100
Таблица 5. Факторные нагрузки абиотических параметров для выделенных главных компонент антропогенной гидротермали озера Кенон
Параметр Факторы
1 2 3
H 0.54 0.268 0.117
T 0.68 0.299 0.013
рН 0.08 0.068 0.774
TDS 0.09 0.079 0.757
ORP 0.24 0.247 0.728
O2 0.08 0.167 0.661
E 0.21 0.259 0.805
Ptot 0.64 -0.175 0.115
PO43- 0.64 -0.212 0.289
no21- 0.63 -0.093 0.49
NO,1- 0.522 -0.007 0.387
COD 0.466 -0.245 -0.396
Примечание (здесь и далее на рисунке). H - глубина, Т - температура воды, pH - активный водородный показатель, TDS - общая минерализация, ORP - окислительно-восстановительный потенциал, O2 -содержание кислорода, Е - электропроводность, P / PO43- / NO21- / NO31- - содержание общего фосфора / фосфатов / нитритов / нитратов, COD - химическое потребление кислорода.
Глубина в месте отбора проб составляла 2.1-2.8 м, прозрачность - 0.8-2.2 м. Низкая прозрачность отмечалась в августе. Степень прогрева толщи воды в термальной зоне в разные сезоны года была неодинакова. Разница температуры воды между термальной зоной и фоновым участком составила 3.88.5 °С для поверхностных слоев воды и 1.66.8 °С - для придонных. На фоновом участке верхние горизонты воды были теплее нижних на 0.1-3.3 °С, в термальной зоне - на 0.2-5.4 °С. Отмечена обратная корреляция температуры поверхностного и придонного слоев воды с прозрачностью (г = -0.965, р = 0.008 - для температуры поверхности и г = -0.949, р = 0.014 - для температуры дна), а также с содержанием нитратов (г = -0.947, р = 0.015; г = -0.918, р = 0.028). Других значимых
корреляций между температурой и абиотическими параметрами среды гидротермальной зоны водохранилища не установлено.
В составе планктона термальной зоны водохранилища выявлено 40 видов, разновидностей и форм планктонных водорослей и 25 таксонов беспозвоночных. В систематическом отношении в фитопланктоне доминировали зеленые, диатомовые и золотистые водоросли (80 % от общего числа таксонов), в зоопланктоне - коловратки (более 40 %). В планктоне преобладали широко распространенные организмы, которые составляли немногим более 70 % от общего числа отмеченных таксонов, на долю голарктов и пале-арктов приходилось около 30 % (Афонин и др., 2014).
Состав доминирующего комплекса но-
Рис. 5. Проекции векторов (глубина (H), прозрачность воды (TR), минерализация (TDS), рН, температура воды (T), окислительно-восстановительный потенциал (ORP), электропроводность (E), мутность (TUR), общий фосфор (Ptot), фосфаты (PO4), нитраты (NO3), нитриты (NO2)), органических и минеральных веществ (COD)) на плоскостях двух - I и II - главных компонент. n - число видов, N - численность, B - биомасса, ph - фитопланктон, Chl - Chlorophyta, Chr -Chrysophyta, Bac - Bacillariophyta, Din - Dinophyta, Cyan - Cyanobacteria, Cha - Charophyta, Eug -Euglenophyta, численность таких видов, как A. f. - Aphanizomenon flosaquae, G. sp. - Gloeocapsa sp., C. pl. - Cocconeis placentula, T. m. - Tetraëdron minimum, S. s. - Schroederia setigera, S. o. - Scenedesmus obtusus, z -зоопланктон, cop - Copepoda, clad - Cladocera, rot - Rotifera, P. r. - Polyarthra remata, S. o. - Synchaeta oblonga, A. p. - Asplanchna priodonta, K. q. - Keratella quadrata, K. c. - K. cochlearis, C.u. -Conochilus unicornis, F. l. - Filinia longiseta, D. g. - Daphnia galeata, C. q. - Ceriodaphnia quadrangula, N. i. -Neutrodiaptomus incongruens, C. v. - Cyclops vicinus, M. l. - Mesocyclops leuckarti Fig. 5. Vector projections (depth (H), water transparency (TR), salinity (TDS), pH, water temperature (T), redox potential (ORP), electrical conductivity (E), turbidity (TUR), total phosphorus ( Ptot,), phosphates (PO4), nitrates (NO3), nitrites (NO2)), organic and mineral substances (COD)) on the planes of two main components
- I and II.
n - number of species, N - abundance, B - biomass, ph - phytoplankton, Chl - Chlorophyta, Chr -Chrysophyta, Bac - Bacillariophyta, Din - Dinophyta, Cyan - Cyanobacteria, Cha - Charophyta, Eug -Euglenophyta, the number of species such as A. f. - Aphanizomenon flosaquae, G. sp. - Gloeocapsa sp., C. pl. - Cocconeis placentula, T. m. - Tetraëdron minimum, S. s. - Schroederia setigera, S. o. - Scenedesmus
obtusus, z - zooplankton, cop - Copepoda, clad - Cladocera, rot - Rotifera, P. r. - Polyarthra remata, S. o. - Synchaeta oblonga, A.p. - Asplanchna priodonta, K. q. - Keratella quadrata, K. c. - K. cochlearis, C. u. -Conochilus unicornis, F. l. - Filinia longiseta, D. g. - Daphnia galeata, C. q. - Ceriodaphnia quadrangula, N. i. -Neutrodiaptomus incongruens, C. v. - Cyclops vicinus, M. l. - Mesocyclops leuckarti
Таблица 6. Основные статистические характеристики абиотических параметров вод Харанорского
водохранилища
Статистический показатель
Параметры, ед. измерения минимум максимум среднее значение стандартное отклонение
Глубина, м 5.000 6.000 5.650 0.418
Прозрачность, м 0.800 2.400 1.517 0.674
Температура (поверхность), °С 2.900 25.800 13.150 9.472
Температура (дно), °С 2.800 23.400 11.600 8.383
рН 7.300 8.500 7.767 0.427
Окисляемость, мг 0? /л 4.000 12.160 5.840 3.128
БПК5, мг 02 /л 1.180 6.610 2.667 1.966
БПК20, мг 02 /л 1.690 9.450 3.643 2.906
Общая жесткость, мг экв/л 2.500 3.300 2.833 0.294
Цветность, о 10.000 20.000 12.500 4.183
Содержание:
^ мг/л 0.070 0.340 0.187 0.111
Si, мг/л 0.003 6.130 2.871 2.306
Си2+, мг/л 0.001 0.003 0.002 0.001
Са2+, мг/л 28.060 44.090 36.183 5.905
Mg2+, мг/л 9.730 15.810 12.567 2.131
NH4+, мг/л 0.150 19.310 3.512 7.742
N0^, мг/л 0.070 0.280 0.145 0.090
N0?", мг/л 0.002 0.280 0.054 0.111
О", мг/л 6.050 31.620 12.415 9.705
5042-, мг/л 21.100 67.200 40.658 15.671
Р043-, мг/л 0.020 1.710 0.327 0.678
Р-, мг/л 0.040 0.300 0.168 0.098
взвешенные вещества, мг/л 4.000 46.000 14.833 15.626
кислорода, мг/л 5.040 11.090 8.657 2.480
нефтепродуктов, мг/л 0.008 0.009 0.002 0.004
анионоактивных синтетических поверхностно-активных веществ, мг/л 0.167 0.170 0.030 0.069
сил сезонный характер. Для подледного планктона было характерно более раннее и обильное развитие хризофитовой водоросли Chrysococcus cystophorus Skuja и младшевозрастных стадий Cyclops vicinus Uljanin (73-83 % от общей численности растительного и животного планктона). В июне основными компонентами сообщества в фитопланктоне являлись цианобактерии (Aphanizomenon flosaqua Ralfs ex Bornet & Flahault, виды рода Oscillatoria Vaucher ex Gomont), зеленые (виды рода Pediastrum Meyen, Scenedesmus Meyen, Monoraphidium Komarkova-Legnerova) и диатомовые водоросли (Synedra acus var. radians (Kützing) Hustedt, виды рода Aulacoseira Thwaites), составлявшие в совокупности 95 % от общей численности. В зоопланктоне в этот период
обильно развивались коловратка Kellikottia longispina (Kellicott) (86 % от общей численности) и представители веслоногих ракообразных, на долю которых приходилось более 70 % от общей биомассы. В период максимального прогрева вод в толще вод происходило резкое сокращение видового разнообразия альгосообществ и понижение численности беспозвоночных, что, по всей вероятности, обусловлено максимальными значениями температурного показателя и низкими значениями содержания кислорода в этот период. Среди водорослей в массе вегетировала цианобактерия A. flos-aqua (92 % от общей численности), у беспозвоночных - мелкие формы зоопланктеров: ювениль-ные стадии Thermocyclops crassus (Fischer) (54 % по численности и 58 % по биомассе) и
молодь Bosmina longirostris (O. F. Müller) (43 % и 40 % соответственно). С осенним понижением температуры воды в фитопланктоне продолжили свое развитие цианеи, имеющие более высокий температурный оптимум в водоемах умеренных широт, однако их численность снижалась до 50 % от общего количества водорослей. Возросла доля зеле-
ных водорослей (до 35 %). В зоопланктоце-нозе превалировали половозрелые особи В. longirostris/ формирующие 60 % всей численности и 67 % всей биомассы.
Изменение численности и биомассы водорослей и беспозвоночных планктона в литоральной зоне антропогенной гидротермали в 2013 г. приведено в табл. 7.
Таблица 7. Изменение количественных характеристик планктона антропогенной гидротермали Ха-
ранорского водохранилища в 2013 г.
Месяц Фитопланктон Зоопланктон
отбора N, тыс. кл./л B, мг/м3 число видов N, тыс. экз./м3 B, мг/м3 число видов
Февраль 80.98 46.83 28 8.42 208.72 4
Апрель 819.59 551.3 29 48.72 182.99 9
Июнь 171.54 395.71 40 652.24 1430.4 10
Август 1208.91 244.35 20 182.5 1635.29 12
Октябрь 50.54 18.86 32 101.72 1101.36 6
Примечание. N - численность, B - биомасса.
Компонентный анализ переменных позволил выделить три компоненты, определяющие более 79 % дисперсии фактических данных (табл. 8). Доля остальных компонент в общей дисперсии незначительна.
Первая компонента характеризуется существенной положительной связью с прозрачностью, содержанием нитратов, фосфатов, кислорода и отрицательной связью с
температурой, содержанием анионоактив-ных синтетических поверхностно-активных веществ и сульфатов, активным водородным показателем и окисляемостью (табл. 9), определяя структурные характеристики циа-нобактерий, харовых и эвгленовых водорослей, а также зоопланктона (в большей степени ветвистоусых и веслоногих ракообразных) (рис. 6).
Таблица 8. Результаты компонентного анализа массива данных для Харанорского водохранилища
Главные компоненты Собственные числа Доля дисперсии (%) Суммарная накопленная дисперсия (%)
1 25.56 39.32 39.32
2 14.98 23.05 62.37
3 11.41 17.56 79.92
4 7.06 10.86 90.79
5 5.99 9.21 100
Вторая компонента проявляет высокую отрицательную связь с жесткостью, содержанием кремния, меди и положительную связь с хлорид-ионами. С ними положительную связь проявляют биомасса фитопланктона, а отрицательную - структурные характеристики зоопланктона (общая численность, биомасса, число видов) (см. табл. 9, рис. 6).
Третья компонента тесно связана с глубиной, содержанием магния, аммония, нитритов, биохимическим потреблением кислорода (положительная связь), а также содержанием нефтепродуктов и кальция (отрицательная связь). Она определяет чис-
ленность фитопланктона (в частности, количественные характеристики динофитовых) и численность коловраток (см. табл. 9, рис. 6).
Обсуждение
Термический режим в водоемах-охладителях (Харанорское водохранилище и озеро-охладитель Кенон) определяется не только климатическими особенностями и морфо-метрическими показателями, но и изменениями гидродинамических процессов, объемом сброса теплых вод, разностью температур забираемой и сбрасываемой воды. В оз. Кенон наибольшая разница между тем-
Таблица 9. Факторные нагрузки абиотических параметров для выделенных главных компонент Ха-
ранорского водохранилища
Параметр Факторы
1 2 3
H -0.419 0.138 0.798
TR 0.919 0.051 -0.052
Ts -0.928 0.221 -0.156
Tb -0.947 0.268 -0.024
FeM 0.438 0.56 0.375
Si -0.194 -0.845 -0.065
Cu2+ 0.438 -0.76 0.323
Ca2+ 0.195 -0.5 -0.829
Mg2+ -0.14 -0.286 0.874
NH/+ 0.238 -0.032 0.764
NO31- 0.917 -0.18 0.151
NO21- 0.048 0.428 0.748
Cl1- -0.071 0.669 -0.302
SO42- -0.853 -0.234 -0.155
PO43- 0.869 0.245 0.253
F1- 0.031 0.478 0.061
рН -0.766 -0.262 0.294
TS 0.062 -0.916 -0.057
O2 0.913 0.316 -0.015
[O] -0.899 -0.25 0.327
BOD5 -0.586 0.302 0.735
BOD20 -0.585 0.305 0.734
ASPAV -0.916 -0.289 0.189
Oil -0.287 0.526 -0,791
SS -0.367 -0.08 0,45
Col -0.669 -0.618 0,402
Примечание. H - глубина, TR - прозрачность, Ts - температура поверхности, Ть - температура при-
донная, Fetot - содержание железа, Si / Cu2+ / Ca2+ / Mg2+ / NH41+ - содержание кремния / меди / каль-
/ NO21- / Cl1- / SO42- / F1- - содержание нитратов / нитритов / хлоридов / общая жесткость, 02 - содержание кислорода, [O] - окисляемость, BOD5 ■ анионоактивные синтетические поверхностно-активные вещества, Oil взвешенные вещества, Col - цветность.
LUL
ция / магния / аммония, NO3 сульфатов / фторидов, TS -
бпк5, bod20
нефтепродукты, SS
БПК20, ASPAV -
пературой воды в термальной зоне и остальной частью водоема составляла не более 10 °С, в Харанорском водохранилище - 9.2-11.5 °С. Растекание в поверхностном слое теплых вод приводит к вертикальной термической стратификации. В термальной зоне озера-охладителя разница температур между слоями составляла до 9 °С, в пруду-охладителе - 8-10 °С. Наибольшая разница температур между слоями в озере отмечалась в зимний период, в водохранилище - в летний.
Большинство отмеченных гидробионтов водоемов-охладителей являются обитателями широкого температурного диапазона. Повышение температуры воды и улучше-
ние светового и кислородного режимов (отсутствие льда) способствуют увеличению вегетационного сезона в термальной зоне водоемов-охладителей. Как отмечает ряд исследователей (Суздалева, 2000; Безносов и др., 2001; Ezra et al., 2001; Токарева, 2004; Poornima et al., 2005; Z^bek, 2013; Kulakov et al., 2018; Muthulakshmi et al., 2019), реакция на увеличение температуры среды проявляется: у водорослей планктона - в удлинении сроков вегетации и увеличении биомассы, у беспозвоночных - в удлинении сроков активной жизнедеятельности, увеличении количества генераций и переходе к ациклии. При этом ход сезонных изменений гидробион-
Рис. 6. Проекции векторов (глубина (H), прозрачность воды (TR), рН, температура воды (Ts (поверхность) Tb (дно)), мутность (TUR), фосфаты (PO4), нитраты (NO3), нитриты (NO2), хлориды (Cl1-), сульфаты (SO42-), фториды (F1-), аммоний (NH41+), кремний (Si), медь (Cu2+), кальций (Ca2+), магний (Mg2+), взвешенные вещества (SS), содержание кислорода (O2), анионоактивные синтетические поверхностно-активные вещества (ASS), БПК5 (BOD5), БПК20 (BOD20), окисляемость ([O]), цветность (Col), общая жесткость (TS), нефтепродукты (Oil)) на плоскостях двух - I и II - главных компонент. n - число видов, N - численность, B - биомасса, ph - фитопланктон, Chl - Chlorophyta, Chr -Chrysophyta, Bac - Bacillariophyta, Din - Dinophyta, Xan - Xantophyta, Cyan - Cyanobacteria, Cha -Charophyta, Eug - Euglenophyta, z - зоопланктон, cop - Copepoda, clad - Cladocera, rot - Rotifera Fig. 6. Vector projections (depth (H), water transparency (TR), pH, water temperature (T (surface), Tb (bottom)), turbidity (TUR), phosphates (PO43-), nitrates (NO 1-), nitrites (NO21- ), chlorides (Cl1--), sulfates (SO42), fluorides (F1-), ammonium (NH41+), silicon (Si), copper (Cu), calcium (Ca2+), magnesium (Mg2+), suspended solids (SS) , oxygen content (O2), anionic synthetic surfactants (ASS), BPK5 (BOD5), BPK20 (BOD20), oxidizability ([O]), color (Col), total hardness (TS), oil products (Oil)) on the planes of two main components - I and II.
тов аналогичен участкам без влияния тепла (Афонин и др., 2014; Афонина и др., 20176). Для литоральной зоны антропогенной гидротермали обследованных водоемов-охладителей существенных различий в пространственно-временной динамике количественных показателей планктонных биоценозов не отмечено. Состав и структура гидробион-тов в обогреваемой литорали незначительно отличались от удаленных участков, где температурный режим близок к естественному (Афонина и др., 2017а, б). Отсутствие закономерности в распределении организмов в разных по температуре зонах связано с мел-ководностью и малой площадью водоемов.
В небольших водоемах такое распределение очень мобильно вследствие влияния господствующего ветрового перемешивания (Буто-рин и др., 1975) и интенсивной циркуляции воды (Кириллов и др., 2004; Афонина, 2012).
Исследованиями показана корреляционная связь между показателями температуры воды и прозрачности. Для антропогенной гидротермали пруда-охладителя Харанорской ГРЭС корреляция между этими показателями отрицательная, для озера-охладителя Кенон - положительная. Уменьшению прозрачности воды в водохранилище в период максимального прогрева воды способствует интенсивное цветение цианобактерий (Афонин и
др., 2014), что препятствует проникновению света. В оз. Кенон в исследовательский период бурного развития цианей не отмечалось. Основу численности фитопланктона в течение вегетационного сезона в термальной зоне определяли преимущественно мелкоклеточные хлорококковые водоросли (Афонина и др., 2017а, б), мало препятствующие проникновению света на глубину.
Метод главных компонент показал, что температурный фактор в литорали антропогенной гидротермали оз. Кенон является менее значимым по сравнению с Харанорским водохранилищем, что, вероятно, связано с большей термической нагрузкой на этот водоем, его меньшей площадью и высоким водообменом (Афонин и др., 2014; Афонина, 2012). В термальной зоне озера Кенон наибольшей факторной нагрузкой обладали показатели содержания растворенных солей и других примесей (электропроводность, рН, минерализация). Эти взаимосвязанные между собой параметры напрямую зависят от температуры. Температурный фактор не может быть единственным механизмом, определяющим функционирование гидробиоценозов, но может вносить существенный вклад в действие других факторов (Денисов, Кашулин, 2012).
Заключение
Фито- и зоопланктон литорали антропо-
генной гидротермали водоемов-охладителей - озера-охладителя Кенон и Харанор-ского водохранилища - формируется повсеместно встречающимися аборигенными видами с широким температурным диапазоном. Основной реакцией гидробионтов на увеличение температуры среды является удлинение периодов вегетации и активной жизнедеятельности и сдвиг сроков развития гидробионтов в сторону увеличения биомассы водорослей, количества генераций зоопланктеров и их переходу к ациклии. В период максимального прогрева в оз. Кенон отмечается увеличение видового разнообразия и количественного развития водорослей и беспозвоночных, в Харанорском водохранилище, наоборот, снижение. Основными факторами, обуславливающими развитие планктонных биоценозов для литоральной зоны антропогенной гидротермали озера-охладителя Кенон, являются (по убыванию значимости) электропроводность, рН, общее содержание растворенных веществ и температура; для Харанорского водохранилища -температура, прозрачность, концентрация нитратов и растворенного кислорода. Чрезмерное повышение температуры воды в Харанорском водохранилище способствовало развитию цианобактерий и уменьшению групп желтозеленых водорослей, коловраток и копепод.
Библиография
Афонин А. В., Афонина Е. Ю., Ташлыкова Н. А., Горлачева Е. П., Цыбекмитова Г. Ц., Куклин А. П., Базарова Б. Б., Салтанова Н. В. Современное состояние экосистемы водоема-охладителя Ха-ранорской ГРЭС и оценка эффективности вселения растительноядных рыб // Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы: Материалы V Всерос. конф. по водной экоток-сикологии. Ярославль: Филигрань, 2014. С. 115-118.
Афонина Е. Ю. Зоопланктон наливного водохранилища-охладителя Харанорской ГРЭС (Забайкалье): динамика формирования разнообразия и экология : Дис. ... канд. биол. наук. Чита: ИПРЭК СО РАН, 2012. 186 с.
Афонина Е. Ю., Ташлыкова Н. А., Базарова Б. Б. Современный видовой состав и структура сообществ гидробионтов озера Кенон (Забайкальский край) // Бюллетень МОИП. Отд. Биол. 2017а. Т. 122. № 1. С. 71-83.
Афонина Е. Ю., Ташлыкова Н. А., Итигилова М. Ц. Пространственно-временная динамика планктонных сообществ озера Кенон (по данным 2010-2015 гг.) // Вода: химия и экология. 2017б. № 2. С. 42-50.
Балушкина Е. В., Винберг Г. Г. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. С. 169-172.
Безносов В. Н., Кучкина М. А., Суздалева А. Л. Исследование процесса термического эвтрофирова-ния в водоемах-охладителях АЭС // Водные ресурсы. 2002. Т. 29. № 4. С. 610-615.
Безносов В. Н., Суздалева А. Л. Антропогенная гидротермаль: общая характеристика биотопа и возможная роль в климатогенных изменениях водной биоты // Водные экосистемы и организ-мы-3: Материалы науч. конф. М.: МАКС Пресс, 2001. С. 48-50.
Бутенко М. Н., Цыбекмитова Г. Ц. Динамика биогенных элементов (азот и фосфор) в озере Кенон // Экология водоемов-охладителей: Материалы Всерос. науч.-практ. конф. / Отв. ред. Г. Ц. Цыбекмитова. Чита: ЗабГУ, 2017. С. 29-32.
Буторин Н. В., Курдина Т. Н. Особенности температурного режима Иваньковского водохранилища
в условиях искусственного подогрева // Экология организмов водохранилищ-охладителей. Л.: Наука, 1975. С. 70-142.
Водоем-охладитель Харанорской ГРЭС и его жизнь . Новосибирск: СО РАН, 2005. 192 с.
Денисов Д. Б., Кашулин Н. А. Современное состояние водорослевых сообществ планктона в зоне влияния Кольской АЭС (оз. Имандра) // Труды Кольского научного центра. 2012. Т. 3. № 16. С. 70-96.
Кириллов В. В., Зарубина Е. Ю., Митрофанова Е. Ю., Яныгина Л. В., Крылова Е. Н. Биологическая оценка последствий термического загрязнения водоема-охладителя Беловской ГРЭС // Пол-зуновский вестник. 2004. № 2. С. 133-141.
Лунева Е. В. Оценка влияния атомных электростанций России на экосистемы водоемов-охладителей // Известия КГТУ. 2014. № 34. С. 20-33.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция . Л., 1982. 33 с.
Садчиков А. П. Методы изучения пресноводного фитопланктона . M: Университет и школа, 2003. 159 с.
Суздалева А. Л. Унифицированная методика исследования экологического состояния водоемов-охладителей тепловых и атомных электростанций // Региональная экология. 2000. № 1-2. С. 58-61.
Токарева О. Ю. Комплексный анализ изменения состояния водоема-охладителя ТЭС и возможные пути его восстановления (на примере озера в г. Чите) : Дис. ... канд. техн. наук. Чита: ЗабГУ, 2004. 127 c.
Шипунов А. Б., Балдин Е. М., Волкова П. А., Коробейников А. И., Назарова С. А., Петров С. В., Суфия-нов В. Г. Наглядная статистика, используем R! . М.: ДМК Пресс, 2014. 298 с.
Экология городского водоема . Новосибирск: СО РАН, 1998. 260 с.
Ezra A. G., Nwankwo D. I. Composition of phytoplankton algae in Gubi Reservoir, Bauchi, Nigeria // J. Aquat. Sci. 2001. Vol. 16. No 2. P. 115-118. DOI: 10.4314/jas.v16i2.20016.
Guiry M. D., Guiry G. M. Algaebase. World-wide electronic publication (Galway: National University of Ireland). URL: http://www.algaebase.org/ (дата обращения: 10.01.2019).
Kulakov D. V., Makushenko M. Ye., Vereshchagina Ye. A. Influence of Heated Waters Discharge on Zooplankton of Various Cooling Ponds of Nuclear Power Stations // Hydrobiological Journal. 2018. Vol. 54. No 3. P. 60-74. DOI: 10.1615/HydrobJ.v54.i3.60.
Kuklin A. P., Tsybekmitova G. T., Gorlacheva E. P., Bazarova B. B., Afonin A. V. The ecosystem of lake Kenon:past and present (Transbaikal territory, Russia) // Chinese Journal of Oceanology and Limnology. 2016. Vol. 34. No 3. P. 507-516. DOI: 10.1007/s00343-016-4285-0.
Korotkova T. G., Bushumov S. A., Burlaka S. D., Istoshina N. Yu., Siukhov H. R. Influence of heat-and-power enterprises on the hydrosphere // International Journal of GEOMATE. 2018. Vol. 15. No 48. P. 99-106.
Muthulakshmi A. L., Natesan U., Ferrer V. A., Deepthi K., Venugopalan V. P., Narasimhan S. V. Impact assessment of nuclear power plant discharge on zooplankton abundance and distribution in coastal waters of Kalpakkam, India // Ecological Processes Ecological Processes. 2019. Vol. 8. No 22. P. 1-10. DOI: 10.1186/s13717-019-0173-9.
Ponomareva Y. A., Ivanova E. A. Ratio between living and dead cells and the size structure of the Yenisei River phytoplankton downstream of the Krasnoyarsk Hydroelectric Power Station // Contemporary Problem of Ecology. 2016. Vol. 9. No 5. P. 582-589. DOI: 10.1134/S1995425516050115.
Poornima E. H., Rajadurai M., Rao T. S., Anupkumar B., Rajadurai M., Rajamohan R., Narasimhan S. V., Rao V. N. R., Venugopalan V. P. Impact of thermal discharge from a tropical coastal power plant on phytoplankton // Journal of Thermal Biology. 2005. Vol. 30. No 4. P. 307-316. DOI: 10.1016/j. jtherbio.2005.01.004.
Ruttner-Kolisko A. Suggestions for biomass calculation of plankton rotifers // Arch. Hydrobiol. 1977. No 8. Р. 71-76.
Z^bek E. Phytoplankton-nutrient relationships in years with various water levels in the Past^ka River in the vicinity of the hydroelectric power station (North-east Poland) // Russian Journal of Ecology. 2013. Vol. 44. No 6. P. 492-499. DOI: 10.1134/S1067413613060143.
Благодарности
Авторы искренне благодарят сотрудников лаборатории водных экосистем ИПРЭК СО РАН за помощь в отборе планктонных проб.
Работа выполнена в рамках Программы фундаментальных научных исследований СО РАН (проект № IX.137.1.1.).
DEVELOPMENT OF PLANKTONIC BIOCENOSES OF LITTORAL ZONE UNDER ANTHROPOGENIC HYDROTHERMAL CONDITIONS OF COOLING PONDS
TASHLYKOVA Natalya Aleksandrovna PhD, Institute of Natural Resources, Ecology and Cryology of the Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, [email protected]
AFONINA Ekaterina Yuryevna PhD, Institute of Natural Resources, Ecology and Cryology of the Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, [email protected]
Keywords: plankton littoral anthropogenic hydrothermal conditions cooling pond Summary: The most noticeable change in the water environment as a result of the operation of the power plant is an increase in water temperature. Any areas that are directly affected by the discharge of heated water can be considered as subjected to a kind of anthropogenic hydrothermal conditions. The study of the relationship between abiotic and biotic parameters of such extreme ecosystems is important for understanding the biological efficiency of ecosystems of hydraulic structures and factors of changes in trophic status. This article analyzes the relationship between the environmental factors of the hydrothermal zone and the main characteristics of the plankton population in the reservoir of the Kharanor RPS and the cooling lake of the Chita Kenon TPP. The main factors that determine the development of planktonic biocenoses in the littoral zone of the anthropogenic hydrothermal zone of Lake Kenon are (in descending order of importance) electrical conductivity, pH, total content
of dissolved substances and temperature. In the Haranor reservoir they are temperature, transparency, content of nitrates and dissolved oxygen. Cyanobacteria and Cladocera are most sensitive to environmental factors in Lake Kenon, while yellow - green algae, Rotifera and Copepoda are most sensitive in the Haranor reservoir.
Received on: 23 January 2020 Published on: 26 December 2020
References
Afonin A. V. Afonina E. Yu. Tashlykova N. A. Gorlacheva E. P. Cybekmitova G. C. Kuklin A. P. Bazarova B. B. Saltanova N. V. The current state of the ecosystem of the reservoir-cooler of the Kharanorskaya RPS and assessment of the effectiveness of the introduction of herbivorous fish, Antropogennoe vliyanie na vodnye organizmy i ekosistemy: Materialy V Vserop. konf. po vodnoy ekotoksikologii. Yaroslavl': Filigran', 2014. P. 115-118.
Afonina E. Yu. Tashlykova N. A. Bazarova B. B. Modern species composition and structure of aquatic organisms of Lake Kenon (Transbaikal Territory), Byulleten' MOIP. Otd. Biol. 2017a. T. 122. No. 1. P. 71-83.
Afonina E. Yu. Tashlykova N. A. Itigilova M. C. Spatial-temporal dynamics of planktonic communities of Lake Kenon (according to 2010-2015), Voda: himiya i ekologiya. 2017b. No. 2. P. 42-50.
Afonina E. Yu. Zooplankton of the bulk reservoir-cooler of the Kharanorskaya RPS (Transbaikalia): dynamics of diversity formation and ecology: Dip. ... kand. biol. nauk. Chita: IPREK SO RAN, 2012. 186 p.
Balushkina E. V. Vinberg G. G. Dependence between mass and body length in planktonic animals, Obschie osnovy izucheniya vodnyh ekosistem. L.: Nauka, 1979. P. 169-172.
Beznosov V. N. Kuchkina M. A. Suzdaleva A. L. Investigation of the process of thermal eutrophication in cooling ponds of nuclear power plants, Vodnye resursy. 2002. T. 29. No. 4. P. 610-615.
Beznosov V. N. Suzdaleva A. L. Anthropogenic hydrothermal: general characteristics of the biotope and a possible role in the climatogenic changes of aquatic biota, Vodnye ekosistemy i organizmy-3: Materialy nauch. konf. M.: MAKS Press, 2001. P. 48-50.
Butenko M. N. Cybekmitova G. C. Dynamics of nutrients (nitrogen and phosphorus) in Lake Kenon, Ekologiya vodoemov-ohladiteley: Materialy Vserop. nauch, prakt. konf., Otv. red. G. C. Cybekmitova. Chita: ZabGU, 2017. P. 29-32.
Butorin N. V. Kurdina T. N. Features of the temperature regime of the Ivankovo reservoir under conditions of artificial heating, Ekologiya organizmov vodohranilisch-ohladiteley. L.: Nauka, 1975. P. 70-142.
Denisov D. B. Kashulin N. A. The current state of algal plankton communities in the zone of influence of the Kola NPP (Lake Imandra), Trudy Kol'skogo nauchnogo centra. 2012. T. 3. No. 16. P. 70-96.
Ecology of a city reservoir. Novosibirsk: SO RAN, 1998. 260 p.
Ezra A. G., Nwankwo D. I. Composition of phytoplankton algae in Gubi Reservoir, Bauchi, Nigeria, J. Aquat. Sci. 2001. Vol. 16. No 2. P. 115-118. DOI: 10.4314/jas.v16i2.20016.
Guidelines for the collection and processing of materials during hydrobiological studies in freshwater reservoirs. Zooplankton and its products. L., 1982. 33 p.
Guiry M. D., Guiry G. M. Algaebase. World-wide electronic publication (Galway: National University of Ireland). URL: http://www.algaebase.org/ (data obrascheniya: 10.01.2019).
Kirillov V. V. Zarubina E. Yu. Mitrofanova E. Yu. Yanygina L. V. Krylova E. N. Biological assessment of the effects of thermal pollution of the reservoir-cooler of the Belovskaya TPP, Polzunovskiy vestnik. 2004. No. 2. P. 133-141.
Korotkova T. G., Bushumov S. A., Burlaka S. D., Istoshina N. Yu., Siukhov H. R. Influence of heat-and-power enterprises on the hydrosphere, International Journal of GEOMATE. 2018. Vol. 15. No 48. P. 99106.
Kuklin A. P., Tsybekmitova G. T., Gorlacheva E. P., Bazarova B. B., Afonin A. V. The ecosystem of lake Kenon:past and present (Transbaikal territory, Russia), Chinese Journal of Oceanology and Limnology. 2016. Vol. 34. No 3. P. 507-516. DOI: 10.1007/s00343-016-4285-0.
Kulakov D. V., Makushenko M. Ye., Vereshchagina Ye. A. Influence of Heated Waters Discharge on Zooplankton of Various Cooling Ponds of Nuclear Power Stations, Hydrobiological Journal. 2018. Vol. 54. No 3. P. 60-74. DOI: 10.1615/HydrobJ.v54.i3.60.
Luneva E. V. Assessment of the impact of nuclear power plants in Russia on the ecosystems of cooling ponds, Izvestiya KGTU. 2014. No. 34. P. 20-33.
Muthulakshmi A. L., Natesan U., Ferrer V. A., Deepthi K., Venugopalan V. P., Narasimhan S. V. Impact assessment of nuclear power plant discharge on zooplankton abundance and distribution in coastal waters of Kalpakkam, India, Ecological Processes Ecological Processes. 2019. Vol. 8. No 22. P. 1-10. DOI: 10.1186/s13717-019-0173-9.
Ponomareva Y. A., Ivanova E. A. Ratio between living and dead cells and the size structure of the Yenisei River phytoplankton downstream of the Krasnoyarsk Hydroelectric Power Station, Contemporary Problem of Ecology. 2016. Vol. 9. No 5. P. 582-589. DOI: 10.1134/S1995425516050115.
Poornima E. H., Rajadurai M., Rao T. S., Anupkumar B., Rajadurai M., Rajamohan R., Narasimhan S. V., Rao V. N. R., Venugopalan V. P. Impact of thermal discharge from a tropical coastal power plant on phytoplankton, Journal of Thermal Biology. 2005. Vol. 30. No 4. P. 307-316. DOI: 10.1016/j. jtherbio.2005.01.004.
Reservoir-cooler of the Kharanor RPS and its life. Novosibirsk: SO RAN, 2005. 192 p.
Ruttner-Kolisko A. Suggestions for biomass calculation of plankton rotifers, Arch. Hydrobiol. 1977. No 8. R. 71-76.
Sadchikov A. P. Methods of studying freshwater phytoplankton. M: Universitet i shkola, 2003. 159 p.
Shipunov A. B. Baldin E. M. Volkova P. A. Korobeynikov A. I. Nazarova S. A. Petrov S. V. Sufiyanov V. G. Visual statistics, we use R!. M.: DMK Press, 2014. 298 p.
Suzdaleva A. L. Unified methodology for the study of the ecological state of cooling ponds of thermal and nuclear power plants, Regional'naya ekologiya. 2000. No. 1-2. P. 58-61.
Tokareva O. Yu. A comprehensive analysis of changes in the state of the reservoir-cooler of TPPs and possible ways of its restoration (on the example of a lake in the Chita city): Dip. ... kand. tehn. nauk. Chita: ZabGU, 2004. 127 c.
Z^bek E. Phytoplankton-nutrient relationships in years with various water levels in the Past^ka River in the vicinity of the hydroelectric power station (North-east Poland), Russian Journal of Ecology. 2013. Vol. 44. No 6. P. 492-499. DOI: 10.1134/S1067413613060143.
