CC BY
50
УДК 582.623
разнообразие жизненных форм ивы козьей
(SALIX CAPREA l.)
о.И. Недосеко
Вследствие поливариантности развития в ходе онтоморфогенеза у S.caprea во взрослом состоянии образуются жизненные формы одноствольного дерева и многоствольных деревьев. В зависимости от способа кущения многоствольные деревья могут быть отнесены к аэроксильному или геоксильному типам. Выделенные жизненные формы S.caprea встречаются в разных условиях произрастания. Описан онтогенез жизненных форм одноствольного и многоствольных деревьев. В ходе онтогенеза выделены четыре возрастных периода и описаны все возрастные состояния. Для каждого возрастного состояния даны биоморфологические показатели.
Ключевые слова: жизненная форма, онтоморфогенез, одноствольное дерево, многоствольное дерево.
Исследование биологии видов и разнообразия жизненных форм в конкретных эколого-ценотических условиях - необходимая основа для разработки мер охраны и воспроизводства растительных ресурсов. В странах, где основным типом растительных ресурсов являются леса, большое значение приобретают исследования эдификаторов и доминантов лесных сообществ - деревьев и кустарников.
В рамках концепции поливариантности развития особей (Заугольнова, 1988) онтоморфогенез рассматривается не как ряд последовательных однозначно определяемых этапов, а как сложно организованная совокупность рядов со взаимными переходами. Разнообразие условий существования определяет наличие нескольких вариантов онтогенеза деревьев и кустарников, приводящих к образованию различных жизненных форм у одного и того же вида.
Жизненные формы древесных растений изучали многие авторы (Серебряков, 1962; Мазуренко, Хохряков, 1977; Дервиз-Соколова 1982; Чистякова, 1988; Истомина, Богомолова, 1991; Halle et al., 1978). Для умеренных областей Евразии классическими являются исследования И.Г. Серебрякова (1962) и его последователей (Дервиз-Соколова, 1967, 1982; Чистякова, 1978, 1982, 1987, 1988; Мазуренко, 1978, 1981,1984, 1986; Мазуренко, Хохряков, 1976, 1977, 1981; Полтинкина, 1985; Ревякина, 1987; и др.). Для тропических областей - работы F. Halle, R A A. Oldeman, P.B. Tomlinson (1978) и др.
Среди еще не изученных видов значительный интерес представляют те, которые занимают промежуточное положение между типичными одноствольны-
ми деревьями (Серебряков, 1962; Чистякова, 1988) и аэроксильными и геоксильными кустарниками. Для анализа жизненных форм мы выбрали вид Salix caprea L.
Цель работы состояла в том, чтобы выяснить особенности онтоморфогенеза у основных вариантов жизненных форм S. caprea L.
Материал и методика
Полевой материал был собран в течение 19901993 и 2002-2008 гг. в Московской (окрестности биостанции МПГУ, пос. Павловская Слобода) и Нижегородской (заказник Пустынский) областях в смешанных лесах, на лесных опушках, на вырубках, вдоль железных дорог и пр. В каждом местообитании проанализировано от 10 до 30 экземпляров ив каждого возрастного состояния (Диагнозы и ключи..., 1989). Для каждой особи определены абсолютный возраст (годы), высота (м), диаметр ствола на высоте 1,3 м (см), порядок ветвления побегов, высота прикрепления кроны (м), ее диаметр (м), длина годичных приростов главной оси (см), глубина проникновения (см) и радиус (м) корневой системы. Молодые растения выкапывали целиком. У взрослых деревьев корневую систему изучали на модельных экземплярах траншейным методом сухой раскопки Уивера (по Рахтеенко, 1963).
У исследованного вида были найдены помимо одноствольной жизненной формы многоствольные особи (немногоствольные и многоствольные плейокормные деревья) как геоксильные, так и аэроксильные (Серебряков, 1962). В связи с этим при изучении онтоморфогенеза у одноствольных
особей семенного происхождения количественные параметры определяли применительно к генете (термин Harper, 1977) в целом - особи семенного происхождения. У многоствольных особей анализировали онтоморфогенез каждого дочернего ствола - раметы (термин Harper, 1977), а затем определяли соотношение рамет разных возрастных состояний в пределах многоствольных особей (генет).
Возрастная периодизация и определение жизненности особей проводили в соответствии с разработанными для древесных растений методиками (Чистякова, 1978; Диагнозы и ключи..., 1989).
Результаты
В исследованных местообитаниях у ивы козьей были найдены следующие варианты жизненных форм: одноствольное дерево (рис. 1), аэроксиль-ное многоствольное дерево и геоксильное многоствольное дерево (рис. 2). Выделенные жизненные формы S. caprea встречаются в разных условиях
произрастания. Одноствольная жизненная форма -преимущественно лесная. Жизненные формы многоствольных деревьев ивы козьей могут встречаться в пределах одного фитоценоза: естественного или искусственного (опушки, вырубки, насыпи). Однако аэроксильные многоствольные деревья по сравнению с геоксильными жизненными формами чаще всего встречаются на более разреженных или открытых участках подобных ценозов, характеризующихся значительно меньшей сомкнутостью крон и меньшей влажностью почвы.
Онтоморфогенез одноствольного дерева Salix caprea
Онтоморфогенез одноствольной жизненной формы S. сaprea был изучен на произрастающих в лесах и по лесным опушкам модельных экземплярах, характеризующихся значительной сомкнутостью крон. Особи ивы козьей различных возрастных состояний жизненной формы одноствольного дерева
Рис.1. Схема онтоморфогенеза одноствольной жизненной формы ивы козьей (крестиками показаны отмершие побеги и корни)
Рис.2. Онтогенез аэроксильного (верхний ряд) и геоксильного (нижний ряд) многоствольных деревьев ивы козьей (крестиками показаны отмершие побеги; стрелками - направления роста скелетных осей)
встречаются повсеместно в указанных условиях произрастания на территориях изученных областей (Пустынский заказник Арзамасского р-на Нижегородской обл., район 408-го км г. Арзамаса Нижегородской обл., окрестности пос. Павловская Слобода Истринского р-на Московской обл.).
Латентный период. Семена ивы козьей мелкие с шелковистым хохолком, созревают обычно в конце мая. После попадания на влажную почву способны прорастать через 5-8 ч, на влажной фильтровальной бумаге - уже на второй день (Комарова, 1986). При отсутствии подходящих условий, особенно в сухую погоду, семена очень быстро, уже через 4-10 дней после созревания, теряют всхожесть (Ситникова, 1950).
Проростки (Р1) ивы козьей встречаются на открытых увлажненных участках (вдоль дорог, на опушках, полянах). Во влажной среде семена ивы козьей быстро набухают, их нежная кожура разрывается, и через образовавшуюся щель выходит
гипокотиль. На его кончике находится бугорок красноватого цвета в виде скопления меристематических клеток (Буч, 1960) или утолщение - валик (термин Ф.М. Никишина, 1958), а в центре выступает конус нарастания зародышевого корешка. В силу положительного геотропизма гипокотиль изгибается вниз, и в дальнейшем на его валике образуется венчик из тонких волосков, с помощью которых проросток прикрепляется к субстрату. После этого гипокотиль выпрямляется, поднимая вверх освободившийся из-под кожуры побег с зелеными семядолями. Только тогда из основания гипокотиля начинает расти корешок, который на третьи сутки оказывается покрытым заметными для глаза корневыми волосками.
Проростки ивы козьей имеют невысокий, тонкий гипокотиль до 6 мм длиной. Семядоли овальные, слабо-яйцевидные до 6 мм длиной и 2,5 мм шириной, на верхушке тупые, короткочерешковые, цвет светло-зеленый или немного красноватый. Ювениль-ные листья мелкие, очередные, на коротких череш-
ках. К концу первого сезона у проростка (помимо семядольных) формируются 3-5 настоящих листьев. Первые два листочка широкоовальные, до 5-8 мм длиной и до 4 мм шириной, сверху зеленые и голые, снизу серовато-зеленые и слабо опушенные, цельнокрайние или с 3-4 железистыми зубчиками. Остальные листья узко-эллиптические, с 3-5 парами боковых жилок, голые, на коротких черешках, без развитых прилистников. В состав корневой системы (помимо главного и боковых) входят придаточные корни, формирующиеся на гипокотиле. При благоприятных условиях растения в первый год переходят в ювенильное состояние.
Ювенильные растения (j) не ветвятся (рис. 1). Надземные побеги у особей нормальной жизненности нарастают моноподиально, у особей пониженной жизненности - симподиально. Листья короткочерешковые, с прилистниками. Прилистники почковидные или косо-яйцевидные, рано опадающие. Пластинка листа узко-эллиптическая, с 6-7 парами боковых жилок, мелкопильчатая по краю. Придаточные корни, кроме гипокотиля, могут формироваться и на эпикотиле. Они растут быстрее главного корня. Наземный побег у хорошо развитых особей (произрастающих при хорошем освещении) за один вегетативный сезон может развить два элементарных побега, поэтому некоторые особи S. caprea на второй год жизни образуют силлепти-ческие побеги и, минуя ювенильное, переходят в имматурное состояние.
Имматурные растения (im) - ветвящиеся особи с небольшим числом побегов 2-4-го порядка ветвления (рис. 1). В связи с симподиальным нарастанием побегов у Salix caprea речь идет не о действительном порядке ветвления, а о порядке осей видимого роста, каждая из которых является симподием. Листья эллиптической формы, почти как у взрослых растений, но меньше по размерам и имеют 6-7 пар боковых жилок. В корневой системе усиленный рост придаточных корней тормозит развитие главного и боковых. Главный корень к концу im-состояния у многих особей полностью отмирает.
Виргинильные растения (V) - небольшие деревья c очистившимся от боковых ветвей стволом и вполне оформленной продолговато-овальной кроной (рис. 1). Стволик очищается от боковых ветвей на большую высоту (0,5-2,5 м), в кроне возрастает число скелетных ветвей, а также их размеры. В ней помимо удлиненных и промежуточных формируются укороченные побеги. Причем удлиненные побеги встречаются только в верхней части кроны,
а укороченные - в нижней. Промежуточные типы побегов встречаются во всех частях кроны, в том числе и в средней (Недосеко, 1994). Укороченные побеги характеризуются сближенными междоузлиями, и их общая длина не превышает 3 см, промежуточные побеги имеют общую длину более 3 см, но меньше 50 см, а удлиненные побеги - более 50 см (Бобровская, Бобровский, 1991). Типичные для взрослого растения листья длиной 11-18 см и шириной 5-8 см имеют эллиптическую форму, сверху темно-зеленые, снизу сероватые от волосков, по краю волнисто-неравномерно-пильчатые, с 8-9 парами боковых жилок, образующих у краев широкие округлые петли, сеть жилок резко выступает, главные и боковые жилки густоволосистые. Корневая система либо комбинированная, с преобладанием горизонтально растущих придаточных корней, либо полностью придаточная. Глубина проникновения корневой системы 50-150 см, радиус 0,7-4,2 м (табл. 1).
Молодые генеративные деревья (^ 1) имеют островершинную широкоовальную крону (рис. 1). Порядок ветвления 6-7. Нижняя часть ствола составляет не более 1/3 всей его длины и покрыта коркой с довольно глубокими трещинами. Крона занимает около половины высоты ствола. Продолжаются процессы «очищения» нижней части ствола от боковых ветвей. В этом возрастном состоянии ива козья впервые цветет и плодоносит. Цветение и плодоношение необильное и нерегулярное, в основном в верхней и средней частях кроны. Годичные приросты уменьшаются (табл. 1), в кроне развиваются в основном побеги промежуточного типа (Недосеко, 1994). В корневой системе не выражен главный корень, от базальной его части отходят горизонтально расположенные придаточные корни. Корневые системы молодых генеративных особей и виргинильных растений отличаются не формой и числом скелетных корней, а размерами последних и всей системы в целом (табл. 1), в частности, она еще больше углубляется, а радиус ее увеличивается. Средневозрастные генеративные деревья имеют туповершинную, широкоовальную крону с небольшим количеством отмерших побегов (рис. 1). Порядок ветвления 7-8. Лидирующую ось трудно выделить. Отмирание мелких ветвей кроны способствует пробуждению спящих почек в кроне. Порослевые побеги живут недолго (5-10 лет), но отмирают не полностью, сохраняя живыми базаль-ные участки со спящими почками на них. Средняя длина годичных приростов главной оси уменьша-
Таблица 1
Биоморфологические показатели особей ивы козьей (жизненная форма - одноствольное дерево) семенного происхояадения в разных возрастных состояниях
Возрастное состояние Уровень жизненности* Пределы абсолютного возраста (годы) Высота особи (м) Высота прикрепления кроны (м) Диаметр ствола (см)** Порядок ветвления Длина годичных приростов главной оси (см) Диаметр кроны (м) Корневая система Индекс листа Реальная семенная продуктивно сть
глубина проникновения (см) радиус (м)
Р, - 1-3 мес 0,03-0,1 - 0,1-0,3 1 3-10 - 3^1 0,03-0,04 - -
) 1 2 1-8 0,1-0,4 0,05-0,25 - 0,3-0,5 0,1-0,3 1 6,0-15,2 2,5-6,5 - 4-10 3-6 0,04-0,35 0,03-0,25 2,55-1,73 -
т 1 2 2-10 5-18 0,3^1,0 0,15-3,0 0,1-0,8 0,1-0,5 0,5^1,5 0,3-3,2 2^1 10,5-68,9 4,8-24,8 0,3-1,2 0,15-0,7 10-50 5-30 0,3-1,4 0,15-0,8 2,71-1,92 -
V 1 2 7-25 12-30 3,6-12,5 2,1-8,3 0,8-2,5 0,5-1,7 3,0-14,0 2,5-7,5 4-6 23,8-115 17,3^12 1,1-3,5 0,5-2,5 40-150 5-85 1,2-4,2 0,7-3,0 2,46-2,4 -
а 1 2 20-35 25^10 10,0-13,5 7,5-9,5 2,0-3,0 1,5-2,0 11,0-17,0 7,0-12,0 6-7 15,8^17,5 10,3-22,5 2,5^1,5 1,8-3,6 100-200 65-90 2,7-5,0 1,7-4,0 2,52-2,3 12194000 7814000
§2 1 2 30-60 35-60 12,5-15,5 9,0-12,0 2,5-3,2 1,8-2,7 15,0-25,0 12,0-17,0 7-8 8,5-23,5 5,5-17,8 4,1-6,5 3,0-5,0 200-300 85-150 4,5-8,0 3,5-6,0 2,0-1,88 37423000 26003000
& 1 2 55-95 45-70 13,5-17,5 10,5-14,5 3,0-3,5 2,5-3,0 25-50 16,5-30 8-9 5,3-10,2 5,0-9,5 5,5-7,0 4,0-5,8 250-350 100-220 5,5-8,3 4,2-6,5 1,8-1,5 21530000 17340000
5 1 2 90-100 65-70 12,5-14,5 8,5-10,5 3,0-3,5 2,5-3,0 30-50 20-30 6-7 5,3-7,1 5,0-6,2 3,5-5,5 3,0^1,5 200-250 80-150 3,7-5,5 2,5^1,2 1,31-1,11 —
О
й
0
§
1
|
-Р £
0
1
»о С5
0\ 2:
*Уровень жизненности: 1 - нормальный, 2 - пониженный; ** диаметр ствола у Р-^,]'- и /»/-растений измеряли на уровне почвы, у остальных - на высоте 1,3 м.
(Л
чо
ется (табл. 1). Ствол почти до половины длины покрывает трещиноватая, темно-серая корка взамен серой с коричневатым оттенком, который свойствен более молодым деревьям. Цветение и плодоношение деревьев регулярное, реальная семенная продуктивность максимальная (табл. 1). Корневая система - поверхностно-стержнево-якорная (сравнительно глубокая, с хорошо развитыми поверхностными корнями и отходящими от них якорными корнями).
Старые генеративные особи (£3) характеризуются широкоокруглой, вторичной, сильно разреженной кроной с большим количеством отмерших скелетных ветвей (рис. 1). Порядок ветвления 8-9. Центральная часть комлевого участка ствола обычно разрушена. Может даже отсутствовать корка на отмерших участках ствола. Для этого возрастного состояния понятие одноствольности весьма относительно, так как в основании ствола у особей нормальной и пониженной жизненности усиленно растут порослевые побеги, которые в своем развитии могут пройти те же возрастные состояния, что и особь семенного происхождения, за исключением стадии проростания. Порослевая ива развивается быстрее семенной, особенно в прегенеративный период. В корневой системе разрушаются основные скелетные корни.
Сенильные особи (£) встречаются очень редко, так как гибель деревьев в связи с поражением стволов гнилью наступает обычно раньше, чем растение потеряет способность к плодоношению. Этому способствуют и ветровалы. Крона почти полностью сухая, живыми остаются отдельные нижние ветви. Порослевые побеги быстро погибают (в течение 57 лет). Корневая система почти полностью мертвая. Продолжительность пребывания в этом возрастном состоянии небольшая - до 10 лет (табл. 1). Листья резко отличаются по форме от листьев других возрастных состояний: их листовые пластинки имеют округлую форму с тупой, иногда выемчатой верхушкой; длина 5,7-6,7 см, ширина 5,1-5,5 см. Средняя длина годичных приростов главной оси минимальна и составляет 3,75-4,5 см (табл. 1).
По таким количественным параметрам, как небольшая длительность онтогенеза, высокие темпы роста в прегенеративном периоде, раннее плодоношение и очень большая семенная продуктивность, ива козья проявляет значительное сходство с описанной ранее ивой пятитычинковой (Недосеко, 1994) и видами берез (Восточно-европейские..., 1994).
онтоморфогенез многоствольных деревьев
Онтоморфогенез многоствольных особей ивы козьей был изучен в течение 1990-1993 и 2002-2008 гг. на модельных экземплярах, произрастающих на вырубках, опушках леса, вдоль железнодорожных насыпей, у дорог вместе с другими видами (территория Пустынского заказника Арзамасского р-на Нижегородской обл., район 408-го км г. Арзамаса Нижегородской обл., окрестности пос. Павловская Слобода Истринского р-на Московской обл.).
Развитие жизненной формы многоствольного дерева (Чистякова, 1979, 1987, 1988) или плейокорм-ного дерева (Серебряков, 1962) связано с довольно ранним пробуждением спящих почек в основании ствола. Толчком может послужить задержка роста главной оси или ее отмирание и резкий переход от обитания под пологом к жизни на полном свету (при вывале соседних деревьев). Без вмешательства человека подобные явления в природной обстановке могут быть у липы, ильма, граба и у некоторых видов клена. Увеличению числа стволов, помимо естественных факторов, способствуют и разного рода рубки (Чистякова, 1988).
Развитие многоствольной формы роста - жизненной формы многоствольного дерева связано у ивы козьей с ранним пробуждением спящих почек в основании ствола по причине задержки роста материнского стволика или его отмирания в результате изменения условий обитания (резкое осветление или вырубка, ветровалы) или по причине повреждения животными или человеком. Если дочерние стволики образуют придаточную корневую систему, то развитие происходит по типу геоксильного куста (Серебряков, 1962; Истомина, Богомолова, 1991), если нет, то по типу аэроксильного куста. Число дочерних стволов у деревьев-кустов может быть от 2 до 13 и более.
Жизненные формы многоствольных деревьев ивы козьей образуются в результате развития побегов из спящих почек базальной части т- и К-растений (рис. 2). Переход части почек в спящие начинается в состоянии проростка, у которого спящими остаются почки в пазухах семядольных листьев. С возрастом происходит ветвление спящих почек. У ивы козьей они трогаются в рост относительно рано (в возрасте 3-8 лет) и долго остаются жизнеспособными (по нашим наблюдениям до 65 лет). У ивы
козьей геоксильные многоствольные деревья могут иметь разное число дочерних стволов (от 5-6 до 13) нескольких генераций (обычно 2-3), в то время как аэроксильные многоствольные деревья имеют дочерние стволы (2-6) одной генерации. Большее количество дочерних стволов в составе геоксильных деревьев объясняется тем, что их придаточное укоренение «снимает нагрузку» с материнской корневой системы, которая одна не может «прокормить» большое количество стволов.
Многоствольные деревья ивы козьей как геок-сильного так и аэроксильного происхождения встречаются вместе с другими видами на вырубках, опушках леса, вдоль железнодорожных насыпей, в зарослях у дорог; но многоствольные деревья геок-сильного происхождения чаще обитают на более увлажненных участках, в густых зарослях, а деревья аэроксильного происхождения - на сухих (более разреженных или открытых) участках подобных ценозов со значительно меньшей сомкнутостью крон.
Онтоморфогенез геоксильных и аэроксиль-ных многоствольных деревьев у ивы козьей на первых этапах (проросток, ювенильное возрастное состояние) проходит так же, как и у одноствольного дерева. Отличия наступают в т- или К-возрастных состояниях. При формировании жизненной формы геоксильного многоствольного дерева в т-возрастном состоянии из спящих почек, расположенных подземно, на ксилоризоме (термин Т.Г. Дервиз-Соколовой, 1966) развиваются побеги, дающие начало дочерним стволикам, на которых развиваются придаточные корни и которые в своем развитии проходят те же возрастные состояния (кроме проростка), что и материнский ствол, отличаясь от него меньшей продолжительностью онтогенеза, меньшими высотой и диаметром кроны, а также семенной продуктивностью (табл. 2). При формировании геоксильной жизненной формы происходит подземное образование новых стволов. У ивы козьей становление жизненной формы на ранних этапах онтоморфогенеза происходит так же, как и у гипогеогенно-геоксильного кустарника - лещины обыкновенной (настоящего кустарника, по И.Г. Серебрякову, 1962) и геоксильного многоствольного дерева ивы пятитычинковой (Недосеко, 1994).
При формировании аэроксильного могоствольного дерева в т- и К-состояниях формирование дочерних стволиков происходит из спящих почек базаль-ной части растения, расположенной надземно (рис. 2). Далее кущение продолжается за счет формиро-
вания дочерних стволов 2-го порядка из спящих почек на базальных частях дочерних стволов 1-го порядка. Образовавшиеся таким образом дочерние стволы проходят в своем развитии те же возрастные состояния (кроме проростка), что и материнский, отличаясь от него меньшими продолжительностью онтогенеза, высотой и диаметром кроны, а также семенной продуктивностью.
При рассматрении онтоморфогенеза многоствольного дерева ивы козьей аэроксильного происхождения можно сделать вывод, что в вир-гинильном возрастном состоянии формируется жизненная форма аэроксильного кустарника с надземным ветвлением осей. Эта жизненная форма сохраняется до конца онтогенеза.
Онтоморфогенез аэроксильного многоствольного дерева Salix caprea проходит так же, как и у аэроксильного кустарника караганы древовидной (Ревякина, 1987).
Сравнение количественных параметров одно- и
многоствольных деревьев Salix caprea и их изменения в ходе онтоморфогенеза
Как было показано выше, общий ход онтоморфогенеза не отличается у возникших из семян одноствольных растений и у дочерних стволов, развивающихся в пределах многоствольного дерева из спящих почек. При сравнении количественных параметров онтоморфогенезов изученных жизненных форм видно, что они (параметры) делятся на две группы: 1) близкие по значениям; 2) различающиеся. К первой группе относятся порядок ветвления и индекс листовой пластинки. У особей ивы козьей разных жизненных форм во всех возрастных состояниях У особей ивы козьей разных жизненных форм во всех возрастных состояниях порядок вет-вления одинаковый. Необходимо иметь в виду, что у многоствольных деревьев учитывался порядок вет-вления боковых скелетных осей, каждая из которых является осью 2-4-го порядков, т.е. истинный порядок ветвления выше, чем у одноствольной жизненной формы. Во взрослом состоянии (g1, g2) индекс листа у особей ивы козьей разных жизненных форм примерно одинаков и находится в диапазоне 2,5-2,0. Ко второй группе параметров (различающихся по значениям) относятся пределы абсолютного возраста, общая высота, высота прикрепления кроны, диаметр кроны, длина годичных приростов главной оси, глубина проникновения и радиус корневой системы.
Cn
к>
Таблица 2
Биоморфологические показатели особей ивы козьей многоствольных жизненных форм семенного происхождения в разных возрастных состояниях
Возрастное состояние Пределы абсолютного возраста (годы) Высота особи (М) Высота прикрепления кроны (м) Диаметр ствола** (см) Порядок ветвления Длина годичных приростов главной оси (см) Диаметр кроны (м) Корневая система Индекс листа Реальная семенная продуктивность
глубина проникновения (см) радиус (м)
Р, 1 2 1-3 мес. 0,03-0,05 0,03-0,1 - 0,01-0,07 0,1-0,3 1 3^1 3-10 - 3^1 3-10 о о о о о о о о -t. OJ -t. OJ 1 1 - -
) 1 2 1-2 1-2 0,05-0,4 0,1-0,4 - 0,2-0,5 0,1-0,5 1 1 6,0-15,0 4,8-15,6 - 4-10 3-9 0,04-0,3 0,04-0,35 2,55-1,73 -
т 1 2 2-6 2-7 0,4-1,5 0,45-1,7 0,1-0,2 0,15-0,25 0,5-2,2 0,4-2,0 2^1 12,1^19,3 11,5-35,6 0,15-0,8 0,14-0,7 10—45 10^10 0,3-1,2 0,26-1,0 2,7-2,08 -
V 1 2 5-17 5-15 1.5-4,0 1.6-4,5 0,13-0,045 0,15-0,5 2,0-5,5 2,5-6,0 4-6 22,5-83,5 22,0-105 0,8-2,5 0,6-2,2 30-110 35-130 0,8-3,5 1,0-3,7 2,57-2,4 -
а 1 2 15-25 15-30 3,5-6,5 3,5-7,0 0,35-1,0 0,3-1,2 4,5-10,0 4,0-8,0 6-7 38,0-58,5 36,4-75,6 1,5-3,5 1,4-3,0 80-130 90-150 2,1-3,9 2,5^1,0 2,53-2,5 7173470 6870000
§2 1 2 20^15 25-50 5,0-9,5 5,0-10,0 1,0-1,5 0.9-1,6 10,0-14,0 8,0-12,5 7-8 15,8-42,1 14,2^10,0 3,0-5,5 2,5-5,0 120-180 120-200 3,5-6,0 3,4-6,4 2,28-2,12 20820000 19100600
§3 1 2 40-60 45-65 8,5-10,0 9,0-11,0 1,3-1,9 1,5-2,0 12,5-17,0 12,0-15,5 8-9 8,5-23,5 7,5-19,8 4,0-5,5 4,5-6,0 150-200 150-230 4,2-6,0 4,8-6,5 1,8-1,71 16110300 14810500
5 1 2 60-70 65-75 6,5-8,5 7,5-9,0 1,3-1,7 1,5-1,8 15,0-17,0 15,5-20,0 6-7 5,3-9,1 5,2-8,5 3,0-5,0 3,5-5,5 70-130 80-150 4,2-5,0 4,0-6,0 1,31-1,11 —
о
r
0
§
@
1
-Р £
0
1
to С5
*Происхождение: 1 - геоксильное дерево-куст; 2 - аэроксильное дерево-куст; ** диаметр ствола у и /»/-растений измеряли на уровне почвы, у остальных - на высоте 1,3 м.
0\ 2:
У растений разной жизненной формы пределы абсолютного возраста и общая высота различаются (табл. 1, 2). Наибольшие значения этих парметров у одноствольного дерева, наименьшие - у аэроксиль-ного многоствольного дерева. Различия в высоте прикрепления кроны у разных жизненных форм ивы козьей можно объяснить тем, что неодинаковы их общая высота и габитус. Диаметр ствола максимален у одноствольного дерева. У многоствольных деревьев измеряли диаметр дочерних стволов, суммарная площадь поперечного сечения которых больше, чем у одноствольного дерева, так как этот показатель коррелирует с количеством стволов в комплексе.
Общий диаметр кроны наибольший у жизненной формы многоствольного дерева (до 7,5 м), что обусловлено присутствием еще нескольких (от 5-9 до 13) дочерних стволов.
У особей всех изученных жизненных форм S. caprea максимальный годичный прирост происходит во взрослом вегетативном состоянии. В целом у одноствольного дерева этот показатель выше во всех возрастных состояниях, что, вероятно, связано с большей высотой и большим абсолютным возрастом.
Глубина проникновения и радиус корневой системы максимальны у одноствольного дерева (350 см и 8,3 м соответственно), а минимальны у аэроксильного многоствольного дерева (200 см и 6,0 м). Видимо, эти параметры коррелируют с общей высотой и экологической приуроченностью.
Вследствие поливариантности развития в ходе онтоморфогенеза у Salix caprea во взрослом состоянии образуются жизненные формы одноствольного дерева и многоствольных деревьев-кустов. Жизненные формы ивы козьей отличаются количественными (число основных скелетных осей
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бобровская Н.Е., Бобровский М.в. Модель детальной структуры лиственного дерева // Результаты фундаментальных исследований по приоритетным научным направлениям лесного комплекса страны. Науч. тр. МЛГИ. Вып. 242. М, 1991. С. 38-42.
Буланая М.в. Варианты жизненных форм черемухи обыкновенной (Prunus padus L.) в разных частях ареала // Жизненные формы в экологии и систематике. М., 1986. С. 81-86.
Буч т.Г. Вопросы хранения семян ивы и тополей.// Исследования по биологии и биохимии прорастания. М., 1960. С. 219-239.
и их основные характеристики) и качественными (способ формирования главной оси) признаками. В зависимости от способа кущения многоствольные деревья могут быть отнесены к аэроксильному или геоксильному типам, причем их формирование происходит различно. При общем сходстве начальных этапов онтоморфогенеза различия наступают в имматурном или виргинильном возрастном состоянии. У жизненной формы геоксильного многоствольного дерева новые скелетные оси образуются из подземно расположенных спящих почек ксилоризома, а у аэроксильного дерева - из надземно расположенных почек.
Выделенные жизненные формы S. саргеа встречаются в разных условиях произрастания. Одноствольная жизненная форма - преимущественно лесная. Жизненные формы многоствольных деревьев у ивы козьей могут встречаться в пределах одного фитоценоза: естественного или искусственного (опушки, вырубки, насыпи). Однако аэроксильные многоствольные деревья по сравнению с геоксильными жизненными формами чаще всего встречаются на более разреженных или открытых участках подобных ценозов, характеризующихся значительно меньшей сомкнутостью крон и меньшей влажностью почвы. Таким образом, как и в случае с S. реПап&а мы приходим к выводу, что жизненная форма аэроксильного многоствольного дерева более светолюбива, чем геоксильного, т.е. улучшение освещенности инициирует процесс «кущения».
Разнообразие жизненных форм ивы козьей в пределах одного фитоценоза способствует удержанию за видом периодически освобождающихся в сообществах экологических ниш и тем самым повышает устойчивость вида в ценозах.
Восточно-европейские широколиственные леса. М., 1994.
дервиз-соколова т.Г. Анатомо-морфологическое строение Salix polaris Wahlb и Salix phlebophylla Anderss // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1966. Т. 71. Вып. 2. С.28-38.
дервиз-соколова т.Г. О стланиковом характере роста деревянистых растений на примере S. viminalis L. // Биол. науки. 1967. № 11. С. 64-70.
дервиз-соколова т.Г. Жизненные формы ив Северо-Востока СССР // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 7. С. 975-982.
Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для
студентов биологических специальностей. Ч. 1 / Под ред. О.В. Смирновой. М., 1989. 102 с.
Заугольнова л.Б. Ценопопуляции растений (очерки по-пуляционной биологии растений). М., 1988.
Истомина И.И., Богомолова Н.Н. Поливариантность онтогенеза и жизненные формы лесных кустарников // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1991. Т. 96. Вып. 4. С. 68-78.
комарова т.А. Семенное возобновление растений на свежих гарях (Леса Южного Сихотэ-Алиня). Владивосток, 1986. 221 с.
Мазуренко М.т. Онтогенез жимолости камчатской в условиях глубокого затенения // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т. 83. Вып. 1. С. 99-105.
Мазуренко М.т. Онтогенез багульника стелющегося в различных экологических условиях // Экология. 1981. № 1. С. 27-32.
Мазуренко М.т. Биоморфологическая изменчивость северных кустарничков в зависимости от субстрата. // Экология. 1984. № 5. С. 73-76.
Мазуренко М. т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М., 1986. 196 с.
МазуренкоМ.т. ХохряковА.п. Кбиолого-морфологической характеристике кустарничков таежной зоны Восточной Сибири // Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока СССР. Владивосток, 1976. С. 3-48.
Мазуренко М.т., Хохряков А.п. Структура и морфогенез кустарников. М., 1977. 160 с.
Мазуренко М.т., Хохряков А.п. Биоморфологическая изменчивость и ее связь с таксонообразованием у растений (на примере семейства вересковых) // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 12-30.
Недосеко о.И. Поливариантность жизненных форм у ивы пятитычинковой Salix pentandra L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 5. С. 105-118.
Никишин Ф.М. Биологические особенности семян и вегетативное размножение Salicaceae умеренной зоны // Бот. журн. 1958. Т. 43. № 10. С. 1473-1478.
Иолтинкина И.В. Онтогенез, численность и возрастной состав ценопопуляций клена полевого в широколиственных лесах европейской части СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90. Вып. 2. С. 79-88.
Рахтеенко И.Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений. Минск, 1963. 254 с.
Ревякина М.И. Биоморфология и ценотическая роль караганы древовидной (Caragana arborescens Lam.) на Са-лаирском кряже: Дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 1987. 257 с.
Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с.
Ситникова о.А. О причине быстрой потери всхожести семян тополя и ивы. // ДАН СССР. 1950. Т. 70. № 4. С. 719-722.
Чистякова А.А. О жизненной форме и вегетативном размножении липы сердцевидной // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т. 83. Вып. 2. С. 129-137.
Чистякова А.А. Биологические особенности вегетативного возобновления основных пород в широколиственных лесах // Лесоведение. 1982. № 2. С. 11-17.
Чистякова А.А. Поливариантность онтогенеза и типы поведения деревьев широколиственных лесов // Популяци-онная экология растений. М., 1987. С. 39-43.
Чистякова А.А. Жизненные формы и их спектры как показатель состояния вида в ценозе (на примере широколиственных деревьев) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93. Вып. 6. С. 93-105.
Halle F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and Forest. An Architectural Analysis. N.Y., 1978. 312 p.
Harper J.L. Population biology of plant. L.; N.Y., 1977. 892 p.
Поступила в редакцию 26.06.09
VARIETY oF LIFE FoRMs of SALIX CAPREA L.
O.I. Nedoseko
Owing to polyaltemativeness of development in the course of ontomorphogenesis at S.caprea in an adult condition life forms of singletrunk tree and multitrunk trees-bushes are formed. Depending on a way of bushing out multitrunk trees can be reffered to aerocsylle or geocsylic types. Distinguished life forms of are met S.caprea in different conditions of growth. Ontogenesis of life forms of singletrunk tree and multitrunk tree-bushes is described. In the course of ontogenesis four age periods are distinguished and all age conditions are described. Biomorphological indices for each age conditions are given.
Key words: life forms, ontomorphogenesis, singletrunk tree, multitrunk trees-bushes.
Сведения об авторе: Недосеко Ольга Ивановна - доцент кафедры общей биологии и химии Арзамасского государственного педагогического института им. А.П. Гайдара, канд. биол. наук (nedoseko@bk.ru).
