Эколого-биоморфологические особенности ивы пятитычинковой (Salix pentandra L. ) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.412(045)

сидоровА оксана владимировна, кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники и общей экологии института естественных наук и биомедицины Северного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова. Автор 40 научных публикаций, в т. ч. 3 учебно-методических пособий

пАхов александр сергеевич, студент института естественных наук и биомедицины Северного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова. Автор двух научных публикаций

софронов Алексей Анатольевич, ассистент кафедры ботаники и общей экологии института естественных наук и биомедицины Северного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова. Автор 15 научных публикаций

зколого-БиоморфологичЕсшЕ особенности ивы пятитычинковой (SALIX PENTANDRA Ь)

В статье рассмотрены особенности формирования жизненных форм ивы пятитычинковой ^аЬх реМап-dra L.): одноствольное дерево, мало-многоствольное дерево (геоксильное), дерево-«куст» (аэроксильное). Определена зависимость онтоморфогенеза ивы от фитоценотических условий. Представлены результаты изучения влияния условий проращивания (разные режимы температуры, увлажнения и наличия кислорода) на всхожесть семян данного вида. Выявлено сохранение жизнеспособности семян в течение длительного времени в условиях гипоксии и низкой температуры воздуха.

ключевые слова: ива пятитычинковая ^аНх pentandra L.), жизненные формы, одноствольное дерево, мало-многоствольное дерево (геоксильное), дерево-«куст» (аэроксильное), прорастание семян.

Изучению вопросов биоморфологии и экологии ив в настоящее время уделяется недостаточно внимания. Однако исследование данных аспектов жизни этих растений имеет большое научное и практическое значение. Глубокое и подробное изучение биоморфологии ив, с одной стороны, позволяет расширить наше понимание жизненной формы растений как результат их роста и развития в определенных условиях среды [1], с другой - вносит

© Сидорова О.В., Пахов А.С., Софронов А.А., 2012

большой вклад в эволюционную биоморфологию растений [2].

В качестве объекта исследования нами была выбрана ива пятитычинковая (£аііх реМаЫга Ь), широко распространенная на территории Европейской России [3]. Это дерево высотой до 10-15 м или высокий кустарник, произрастающий по сырым лесам и лугам, переходным и ключевым болотам. Изучением биоморфологии данного вида занимались

многие авторы [4, 5], однако до сих пор некоторые вопросы биоморфологии ивы остаются нерешенными.

Задачами нашей работы были изучение особенностей формирования жизненных форм & решает Ь в разных эколого-ценотических условиях, а также оценка влияния условий проращивания семян & реШа^га Ь на их всхожесть.

Исследования по изучению жизненных форм ивы проведены в период с 2008 по 2011 го ды в Приморском районе Архангельской области и Павинском районе Костромской области. Нами проанализировано более 100 экземпляров этоговида в различныхусловиях произрастания: осоково-вейниковые болота, пойменные луга, притеррасные ивняки, мелколиственные леса. Опыты с прорастанием семян S. реШаЫга L. проведены в лаборатории физиологии расте-

*

Спящая

почка

Почка

возобновления

Ї

I

Отмерший

побег

N

У

у

ний и микробиологии ИЕНИБ САФУ в период с 2010 по 2012 год. Семена извлекали из сережек, собранных с ветвей ив на высоте 1,5-2 м, произрастающих в городе Архангельске.

Онтоморфогенез ивы пятитычинковой идет по пути формирования одноствольного или мало-многоствольного дерева и дерева-«куст». Одноствольные и малоствольные формы тяготеют к осоково-вейниковым переходным болотам или переходным зонам вокруг сфагновых болот, которые являются коренным местообитанием этой ивы [6, 3]. Наши исследования показали, что жизненные формы многоствольное дерево (геоксильное) и дерево-«куст» (аэрок-сильное) развиваются преимущественно на лугах и других типах открытых местообитаний (обочина дороги).

При формировании одноствольного дерева в течение первого года жизни развивается пер-

1-й год

2-й год

Рис. 1. Начальные этапы формирования жизненной формы одноствольное дерево Salix pentandra Ь.

1-й год

2-й год

3-й год

4-й год

Рис. 2. Начальные этапы формирования жизненной формы мало-многоствольное дерево (геоксильное) Salix реЫст^а Ь.

вичный побег (рис. 1), который в будущем образует ствол дерева. В составе первичного побега можно выделить две зоны: резервная зона, расположенная в нижней части побега и зона нарастания, расположенная в верхней его части. На следующий год из перезимовавших почек возобновления трогаются в рост несколько побегов. Один из них лидирующий, наиболее мощный растет в направлении роста главного побега прошлого года.

Именно он продолжает формировать ствол на второй год жизни особи. Другие побеги, расположенные под углом к несущему их первичному побегу, как правило, развиты хуже и менее жизнеспособны; в последующие годы они отмирают. Возможной причиной этого является затенение высокими осоками и другими растениями болот. Подобные процессы, вероятно, наблюдаются в течение нескольких лет, пока ствол не будет вынесен в условия хо-

рошего освещения, выше уровня травостоя. В последующие годы боковые побеги уже могут формировать долговечные системы, которые в будущем превратятся в боковые ветви. Степень развития и числа боковых ветвей варьирует у разных особей. Почки, расположенные в основании первичного побега, на второй год жизни не трогаются в рост, становясь спящими и обеспечивающими резерв на восстановление побегового тела в случае повреждения или гибели главного, формирующего ствол побега. Мы встречали ивы возрастом несколько лет, которые имели следы отмерших побегов, а также побеги, формирующиеся из спящих почек в основании ствола, которые выглядели угнетенными и слабыми, поскольку были затенены осоками и другими растениями болот.

При формировании жизненной формы мало-многоствольное дерево (геоксильное), в первый год развивается первичный побег (рис. 2).

Рис. 3. Начальные этапы формирования жизненной формы аэроксильное дерево-«куст» SalixреМст/Лт Ь.

На следующий год из ближайшей к вершине первичного побега боковой почки трогается в рост побег замещения, формирующий главный ствол дерева. Из других пазушных почек первичного побега трогаются в рост побеги, которые также стремятся приобрести ортотропное направление роста. Часть из них отмирает уже в первый год или в последующие годы, но некоторые из них сохраняются, формируют в дальнейшем стволы меньшего диаметра, чем главный.

Жизненная форма дерево-«куст» (аэроксильное) характеризуется тем, что боковые ветви, формирующиеся на стволах дерева не высоко над уровнем почвы, трудно отличимы от стволов по диаметру и направлению роста (рис. 3). Данная жизненная форма формируется, видимо, путем сохранения побеговых систем в основании уже имеющихся стволов или ветвей. В первый год формируется пер-

вичный побег. На второй год жизни трогаются в рост три побега, один из которых (побег замещения), надстраивает симподиальную ось будущего ствола, а два других (побеги ветвления) вскоре отмирают. На третий год процесс повторяется, но побеги ветвления не отмирают, а сохраняются, формируя в будущем стволы аэроксильного дерева-«куста». Отличием этой жизненной формы от многоствольного является «приподнятость» над землей мест отхожде-ния дополнительных стволов от главного.

В ходе наших исследований мы пришли к выводу о необходимости различать так называемые «низкокронные» и «высококроные» деревья. Существует множество определений того, что считать кроной [7, 8, 9, 10]. В нашей работе мы понимаем под кроной совокупность боковых ветвей, отходящих от ствола дерева [11]. Исходя из этого, низкокронные одноствольные (а также, видимо, мало- и многоствольные)

А

Б

В

Рис. 4. Этапы отмирания стволов у трехствольного дерева Salix ре^ап^га L.: А - исходное состояние; Б - процесс отмирания боковых стволов; В - отмирание центрального, самого крупного ствола

деревья характеризуются отхождением боковых ветвей от ствола на высоте нескольких метров от поверхности почвы (часто на уровне глаз наблюдателя). Высококронные деревья отличаются наличием боковых ветвей на значительной высоте от уровня почвы (часто наблюдатель не в состоянии дотянуться до них). Формирование этих форм деревьев у S. реШап-dra L. обусловлено освещенностью. В условиях хорошего освещения на лугу и на осоково-вейниковом болоте каждый год сохраняется большое число побегов и их систем, которые и формируют боковые ветви дерева. В условиях затенения (в мелколиственном лесу, ивняковых зарослях) боковые побеги развиваются слабо, в большом количестве отмирают, в результате чего происходит процесс самоочищения ствола от боковых ветвей на значительную высоту от уровня почвы.

Кроме начальных стадий онтогенеза, нами были подробно изучены заключительные стадии развития ивы. Процесс отмирания многоствольного дерева S. реШаЫга L. показан на рис. 4.

Отмирание дерева начинается с вершины, постепенно распространяясь вниз по стволу. При этом усиливаются процессы формирования побегов из спящих почек, находящихся в основании и нижней части ствола. Иногда эти

побеговые системы достигают возраста нескольких лет, но они обречены на гибель вместе с несущим их стволом. Было обнаружено, что у многоствольных деревьев, старение и отмирание стволов происходит с неодинаковой скоростью. Вначале отмирают более молодые стволы меньшего диаметра, процесс отмирания идет сверху в низ. Дольше всех сохраняется самый крупный, расположенный, как правило, в центре ствол.

Многие виды ив размножаются семенным путем, ежегодно образуя большое количество семян. Так, у S. реШаЫга L. в одной коробочке формируется 16-18 (24) семян [3]. У большинства ив семена созревают в конце мая - начале июня, а у S. реШаЫга L. - осенью, сохраняя всхожесть в течение всей зимы, прорастая весной следующего года [6].

Для оценки влияния условий на прорастание семян ивы пятитычинковой были поставлены следующие варианты опытов в четырехкратной повторности: №2 1 (контроль) -проращивание семян при температуре +25 °С, в условиях свободного доступа кислорода, и оптимального увлажнения; № 2 - проращивание семян при температуре +8 °С, в условиях свободного доступа кислорода, и оптимального увлажнения; № 3 - в условиях гипоксии: проращивание семян при температуре +25 °С, за-

Условия опыта

Рис. 5. Влияние условий проращивания семян SalixреМат^га Ь. на всхожесть

топленных водой на глубину 2 см; № 4 - смена температурного режима: помещение намоченных семян на 12 ч в холодильник при температуре +8 °С, затем на 12 ч в морозильную камеру при температуре - 20 °С; по прошествии этого времени семена вновь выдерживались в течение 12 ч в холодильнике при + 8 °С и затем проращивали при температуре + 25 °С.

В результате проведенных исследований было установлено, что при проращивании свежесобранных семян & реШапёга L. в условиях контроля и гипоксии, температуре + 25 °С их всхожесть составила 76,5-78,8 % (рис. 5), а у других видов ив ссргес и S. Мап^а) всхожесть понижалась до 8,8-40 %. Это можно объяснить тем, что коренным местообитанием & реШапёга L., являются осоково-вейниковые переходные болота.

При понижении температуры проращивания семян до +8 °С, их всхожесть снижалась на 24,5 % по сравнению с контролем. В опыте со сменой температурного режима (12 часов при + 8 °С; 12 часов при - 20 °С) и дальнейшем проращивании при + 25 °С увлажненных семян, наблюдалась полная потеря их всхожести.

При длительности хранения семян & реШап -ёга Ь в течение 53 дней при комнатной температуре + 25 °С, их всхожесть снизилась на 20 %, а спустя еще 30 дней семена вовсе не прорастали (см. таблицу). Всхожесть семян, находящихся в природных условиях в течение 53 дней, больше на 6 % по сравнению с семенами, хранящимися в лабораторных условиях при температуре +25 °С, т. е. пониженные температуры осеннезимнего времени способствуют наилучшему сохранению их всхожести.

ВЛИЯНИЕ ДЛИТЕЛЬНОСТИ ХРАНЕНИЯ СЕМЯН SALIXРЕШАШШ Ь.

НА ИХ ВСХОЖЕСТЬ

Дата закладки опыта Длительность хранения семян (сутки) Математические показатели

X , % т X

13.02.2011 0 76,5 ±3,44

07.04.2011 53 55,75 ±4,63

07.05.2011 83 0 -

Таким образом, жизненные формы & pentandra L. могут трансформироваться в процессе онтогенеза. Путем формирования дополнительных стволов в основании уже имеющихся, одноствольное или малоствольное дерево может превращаться в многоствольное (геоксильное) дерево или в дерево-«куст» (аэ-роксильное). При этом развивающиеся из спящих почек побеги формирования в нижней части ствола образуют крупные ветви, сравнимые по мощности со стволами. Это, по-видимому,

связано с условиями произрастания ив: в условиях достаточного освещения значительная часть побегов и их систем в базальной части растения сохраняется и формирует крупные ветви и дополнительные стволы.

Опыты по определению влияния условий проращивания семян S. реШа^га L. показали высокую всхожесть и длительное время сохранения их жизнеспособности в условиях гипоксии и низкой температуры воздуха.

Список литературы

1. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962.

2. ХохряковА.П. Эволюция биоморф растений. М., 1981.

3. Валягина-Малютина Е.Т. Ивы европейской части России. М., 2004.

4. Недосеко О.И. Онторомфогенез Salixpentandra L., Salix caprea L., Salix cinerea L.: автореф. дис... канд. биол. наук М., 1993.

5. Гетманец И.А. Экологическое разнообразие и биоморфология рода Salix L. Южного Урала: автореф. дис. докт. биол. наук. Омск, 2011.

6. Скворцов А.К. Ивы СССР. М., 1968.

7. Фёдоров А.А., КирпичниковМ.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. М.; Л., 1962.

8. КолесниковА.И. Дендрология. М., 1964.

9. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Классы метамеров деревьев // Общ. биол. 1991. Т. 52. № 3. С. 409-421.

10. Биоморфология растений. Иллюстрированный словарь. / П.Ю. Жмылёв, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина, С.А. Баландин // изд. 2-е, испр. и доп. М., 2005.

11. Коровкин О.А. Анатомия и морфология высших растений. М., 2007.

Sidorova Oksana Vladimirovna

Northern (Arctic) Federal University named after M.V Lomonosov,

Institute of Medical and Biological Research

Pakhov Aleksandr Sergeevich

Northern (Arctic) Federal University named after M.V Lomonosov,

Institute of Medical and Biological Research

Sofronov Aleksey Anatolyevich

Student of the Northern (Arctic) Federal University named after M.V Lomonosov,

Institute of Medical and Biological Research

ECOLOGICAL AND BIOMORPHOLOGICAL PROPERTIES OF SALIX PENTANDRA L.

The article considers peculiarities of forming bay willow (Salix pentandra L.) life forms under different environmental conditions. The results of studying the effect of sprouting conditions on seed germinability are provided.

Key words: bay willow (Salix pentandra L.), life forms, single-stemmed tree, few-stemmed/multistemmed tree (geoxylic), bush-like tree (aeroxylic), seed sprouting.

Контактная информация: Сидорова Оксана Владимировна e-mail: ovsidorova@yandex.ru

Пахов Александр Сергеевич e-mail: aleksander.pakhoff@yandex.ru

Софронов Алексей Анатольевич e-mail: a.sofronov@narfu.ru

Рецензент - Бабич Н.А., доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры ландшафтной архитектуры и искусственных лесов лесотехнического института Северного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова