CC BY
99
УДК 635.9:632.4 Н.А. Павлюк, А.И. Недолужко
РАЗНООБРАЗИЕ ПАТОГЕННОЙ МИКОБИОТЫ НА ПРЕДСТАВИТЕЛЯХ РОДА CHRYSANTHEMUM L.
В КОЛЛЕКЦИОННОМ ФОНДЕ БОТАНИЧЕСКОГО САДА-ИНСТИТУТА ДВО РАН
Объектами исследований служили образцы природной флоры рода Chrysanthemum, сорта C. hortorum, Ajania pallasiana, A. pacifica, Tridactylina kirilowii. Зарегистрировано 30 видов микромицетов, кон-сортивно связанных с Chrysanthemum и близкими родами.
Ключевые слова: Chrysanthemum, вид, сорт, патогенная микобиота.
N.A. Pavlyuk, A.I. Nedoluzhko PATHOGENIC MYCOBIOTA VARIETY ON THE REPRESENTATIVES OF CHRYSANTHEMUML. SORT IN COLLECTION FUND OF THE DVO RAS INSTITUTE BOTANICAL GARDEN
The objects of the research were the specimen of natural flora of Chrysanthemum, Ajania pallasiana, A. pacifica, Tridactylina kirilowii sort. 30 micromycetes species associated with Chrysanthemum and close genera are registered.
Key words: Chrysanthemum, species, sort, pathogenic mycobiota.
Серьезным препятствием при введении интродуцентов в новые экологические условия являются заболевания, вызываемые автохтонными патогенными микромицетами. В климатических условиях Приморского края, на территории которого находится Ботанический сад-институт ДВО РАН (БСИ), очень высока вероятность проявления и массового распространения на цветочных культурах, в том числе на хризантемах, различных грибных болезней (гнилей, пятнистостей, налетов, увяданий). Однако сведения о структуре микоценозов, консортивно связанных с родом Chrysanthemum, а также данные о вредоносности отдельных заболеваний в литературе по Приморскому краю незначительны.
В связи с ухудшением экологической ситуации для решения практических вопросов по защите интро-дуцированных растений возникла необходимость в инвентаризации видового состава патогенной микобиоты, ассоциированной с Chrysanthemum и близкими родичами, изучение особенностей ее развития, симптомов проявления, выявление наиболее вредоносной, что явилось целью настоящей работы. В задачи исследований входило:
- провести видовой и эколого-систематический анализ основных групп патогенных грибов;
- изучить структуру микоценозов, консортивно связанных с родом Chrysanthemum;
- выявить наиболее вредоносные заболевания с целью разработки защитных мероприятий.
Объекты и методика исследований
Исследования проводили на территории БСИ ДВО РАН (1986-2009 гг.). Объектами исследований служили образцы хризантемы садовой - 50 сортов, аборигенные и интродуцированные представители природной флоры рода Chrysanthemum - 20 видов и форм, филогенетически близкие Ajania pallasiana (Fisch. ex Bess.) Poljak., A. pacifica (Nakai) Kitam. и Tridactylina kirilowii (Turcz.) Sch. Bip. (эндем юго-восточного побережья оз. Байкал) - по 3-15 представителей каждый. Таксономия отечественных видов Chrysanthemum приведена по Сосудистые ..., 1992, Флора ..., 1961, зарубежных - по Lee, 1996. Диагностику заболеваний проводили путем визуального осмотра растений коллекционного фонда БСИ с последующим анализом на микроскопе МИКМЕД и использованием стандартных методов (Методы ..., 1987). Собрано 60 гербарных и фотообразцов с признаками различных заболеваний. Идентификация грибов выполнена по определителям
Н.М. Пидопличко (1977, 1978), монографии Низшие ..., 1991. Таксономия микромицетов приведена согласно современной номенклатуре (Азбукина, 1984; Егорова, 1986; Низшие ..., 1991).
Результаты
За период исследований на образцах хризантемы садовой и природных видах Chrysanthemum, Ajania, Tridactylina зарегистрировано 30 видов патогенных микромицетов, относящихся к 5 классам, 9 порядкам, 10 се-
мействам, различающихся симптомами поражения, сроками появления, органотропной специализацией, вредоносностью:
OOMYCETES
Peronosporales, Peronosporaceae
1. Phytophthora cactorum (Libert et Cohn) Schroeter - гниль, усыхание стебля Pythiales, Pythiaceae
2. Pythium debaryanum Hesse - гниль, увядание прикорневой части стебля UREDINIOMYCETES
Uredinales, Pucciniaceae
1. Puccinia horiana P. Henn. - пустулы, пятнистости на листьях
2. P. tanaceti DC. - пустулы, пятнистости на листьях ASCOMYCETES
Erysiphales, Erysiphaceae
1. Erysiphe cichoracearum DC. - налет на листьях Helotiales, Sclerotiniaceae
2. Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary - гниль прикорневой части стебля, клубней HYPHOMYCETES
Hyphomycetales
Moniliaceae
1. Acremonium strictum W. Gams - гниль, увядание стебля и нижних листьев
2. Botrytis cinerea Pers.: Fr - серая гниль на листьях, стеблях, бутонах, цветках
3. Stachylidium bicolor Link - мицелий на сухих листьях
4. Verticillium albo-atrum Reinke et Berth - гниль, увядание прикорневой части стебля
Dematiaceae
5. Alternaria alternata (Fr.: Fr.) Keisler - пятнистость на листьях и стеблях
6. A. leucanthemi Nelen - пятнистость на листьях, бутонах и цветках
7. A. tenuissima (Kunze: Fr.) Wiltshire - пятнистость на листьях и стеблях
8. Cercospora chrysanthemi Heald et F. A. Wolf - пятнистость, церкоспороз на листьях
9. Cladosporium cladosporioides (Fresen.) G. A. de Vries - пятнистость на листьях
10. Periconia cookei Mason et M. B. Ellis. - мицелий на сухих листьях Tuberculariales, Tuberculariaceae
11. Fusarium moniliforme J. Sheld. - гниль, увядание стебля
12. F. oxysporum Schlechtend.: Fr. - гниль, увядание на стебля
13. F. poae (Peck) Wollenweb. - гниль, увядание соцветий
14. F. sambucinum Fuckel - гниль основания стебля
15. F. solani (Mart.) Sacc. - гниль, увядание стебля
16. F. sporotrichioides Scherb. - гниль, увядание стебля
17. Gliocladium roseum Bainier - гниль, увядание прикорневой части стебля COELOMYCETES
Melanconiales, Melanconiaceae
18. Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. et Sacc. - пятнистость, антракноз на листьях и стеблях Sphaeropsidales, Sphaerioidaceae
19. Ascochyta chrysanthemi F. Stevens - пятнистость на листьях и бутонах
20. Cylindrosporium chrysanthemi Ellis et Dearn - пятнистость на листьях
21. Phoma chrysanthemicola Hollos - пятнистость, усыхание стеблей
22. Phyllosticta chrysanthemi Ellis et Dearn. - пятнистость на листьях
23. Septoria chrysanthemi Halst. - пятнистость на листьях
24. S. chrysanthemi-indici Bubak et Kabat - пятнистость на листьях
К числу постоянных и доминирующих видов в структуре микоценозов относятся анаморфные грибы классов Hyphomycetes и Coelomycetes: Alternaria, Cladosporium, Phyllosticta, Septoria, вызывающие пятнистости листьев и стеблей, образование некротических пятен, снижающих ассимиляционную поверхность. Это широкоспециализированные грибы, характеризующиеся регулярным появлением и зависящие от метеоусловий года и уровня агротехники.
В годы с жарким и особенно влажным летом (2003, 2006 гг.) в загущенных посадках, преимущественно на листьях и стеблях нижнего яруса, наблюдались вспышки альтернариоза (возбудители A. tenuissima, A. аПегпа1а и A. leucanthemi). Поселение этих грибов отмечено как на бутонах, соцветиях сортообразцов (Фуксия Фейри, Полет Шмеля, Вродлива) и природных экземплярах Chrysanthemum, так и представителях других родов (Hemerocallis, Leucanthemum).
Возбудители септориоза Septoria chrysanthemi и S. chrysanthemi-indici обнаружены на садовых культи-варах и характеризовались появлением почти черных, округлых, до 3 мм в диаметре пятен с точками пикнид. При благоприятных условиях роста эти пятна сливались, занимали большую часть листовой пластинки, прогрессируя, снижали декоративность растений.
В годы с длительно продолжающимися осадками на нижних листьях отдельных сортов и образцов C. zawadskii отмечены пятна возбудителя Phyllosticta (буровато-серые, окаймленные темным ободком). Зачастую этот возбудитель сопутствовал грибам рода Fusarium.
Образование пятнистостей различного типа на побегах и листьях вызывали также грибы Cladosporium, Cercospora, Colletotrichum, Cylindrosporium.
Гриб Phoma chrysanthemicola, обнаруженный на листьях и стеблях C. coreanum и C. hortorum, продуцировал одиночные, слегка приплюснутые, погруженные темно-оливковые пикниды с хорошо выраженным устьицем (Павлюк, 2006). При поражении этим патогеном вначале наблюдалось побурение и хлороз жилок листа, затем растрескивание его и отмирание.
На листьях C. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum f. alpinum, тронутых заморозками и увядших, обнаружено спороношение сапротрофного гриба Periconia cookei. Мицелий P. cookei отмечен также на семенах Callistephus chinensis (L.) Nees. и вегетирующих растениях Silybum matianum (L.) Gaertn.
Возбудитель серой гнили - Botrytis cinerea довольно часто встречался на садовых образцах C. hortorum и природных видах C. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum f. alpinum, C. chanetii,
C. coreanum при влажной, холодной туманной погоде, обильных росах и загущенной посадке. На листьях, бутонах, стеблях и соцветиях появлялись мягкие водянистые неоформленные пятна с серым пушистым налетом, состоящим из разветвленных конидиеносцев со спорами-конидиями, распространяемыми водой и воздухом, инфицирующими здоровые экземпляры. Кроме растений рода Chrysanthemum в коллекционном фонде БСИ этот патоген поражал представителей 12 родов из 12 семейств.
Налеты и деформации листьев вызывали мучнисторосяные грибы Erysiphe, относящиеся к классу Ascomycetes. Облигатный паразит - возбудитель мучнистой росы Erysiphe cichoracearum провоцировал на листьях, стеблях, бутонах появление белого мучнистого налета - мицелия гриба с конидиальным спороношением на садовых экземплярах Chrysanthemum и других Asteraceae при резких колебаниях температуры и обильных утренних росах в осенний период. Мучнисторосяные грибы зарегистрированы в редкие годы на отдельных сортах.
Высокой вредоносностью отличаются гнили, вызываемые возбудителями F. moniliforme, F. solani, F. sporotrichioides, F. sambucinum и Verticillium albo-atrum, относящиеся к классу Hyphomycetes. Они обнаружены на интродуцированных сортах Вродлива, Florense Harwood и природных видах Chrysanthemum maximowiczii, C. naktongense, C. zawadskii, C. zawadskii ssp. acutilobum, ssp. acutilobum var. tenuisectum, C. coreanum, Ajania pacifica. Симптомами поражения являются внезапная и необратимая потеря тургора, появление на нижней части стебля розовато-белого или кремового налета спороношения перечисленных грибов, пожелтение нижнего яруса листьев, загнивание корней и корневой шейки. Повреждение этими патогенами наблюдалось очагами при длительном выращивании на одном месте без соблюдения культурооборота.
Гниль прикорневой части стебля хризантемы садовой в отдельные влажные годы была вызвана также возбудителем Phytophtora cactorum. Точная идентификация патогенов возможна при микроскопическом исследовании. На отдельных сортах отмечены и другие виды почвообитающих грибов: Acremonium strictum, Pythium debarianum и Sclerotinia sclerotiorum, вызвавшие гниль основания стебля и увядание нижних листьев, они встречались довольно редко.
На сортах Chrysanthemum идентифицированы два вида ржавчинных грибов рода Puccinia (класс Uredinomycetes). Однохозяйный паразит P. tanaceti с полным циклом развития вызывал образование ржавобурых пустул, расположенных концентрическими кругами на нижней поверхности листьев отдельных сортов в редкие годы. Объект внешнего карантина - возбудитель P. horiana с неполным циклом развития - вызвал сильнейшую эпифитотию в 2003-2006 гг. на коллекционных посадках хризантемы в открытом и закрытом грунте Ботанического сада. Восприимчивыми к этому заболеванию оказались также близкородственные ин-тродуценты Ajania pacifica и Tridactylina kirilowii. Поражение растений P. horiana по годам наблюдалось в различные сроки и связано с воздушными и дождевыми потоками (прохождение тайфунов с сильными ветрами и ливневыми дождями).
При многолетнем мониторинге коллекционного фонда отмечены различия в сроках проявления симптомов заболеваний. Микромицеты Septoria, Erys^phe, Cercospora приурочены к молодым листьям в начале своего развития и обнаруживаются на них в конце июня - начале июля, в то время как грибы Phyllosticta, Cyl^ndrospor^um, Altemaria предпочитают сформированные листья. Первые симптомы обычно появляются на месяц позже.
Грибы из родов Fusar^um и Verticillium проявляют себя в период активного роста и бутонизации растений, чаще поражают генеративные побеги. Возбудители ржавчинных грибов заселяют листья любого возраста. Первые пустулы обнаружены как на молодых, начавших развитие листьях, так и на зрелых, сформированных. Наибольшее развитие патогенов отмечено в августе. Самыми благоприятными условиями для развития грибных болезней характеризовались 2003, 2006, 2009 годы.
Из 30 изученных видов 16 - факультативные паразиты, 4 - облигатные паразиты, 8 - факультативные сапрофиты, 2 - облигатные сапрофиты; имеется связь между образом жизни определенного возбудителя и числом видов поражаемых им растений. Облигатные паразиты и факультативные сапрофиты отмечены, как правило, на одном, либо нескольких родственных видах питающих растений (табл.).
Специализация микромицетов, развивающихся на представителях Chrysanthemum в БСИ ДВО РАН
№ Вид микромицета Вид Chrysanthemum Семейство и род питающих растений (кроме Chrysanthemum)
1 2 3 4
1 Phytophthora cactorum C. hortorum Bailey Asteraceae
2 Pytium debaryanum C. hortorum Asteraceae
3 Puccinia horiana Ajania pacifica (Nakai) Kitam., C. zawadskii ssp. acutilobum (DC.) Kitagawa, C. morifolium Ramat., C. hortorum, Tridactylina kirilowii (Turcz.) Sch. Bip. Asteraceae: Tridactylina
4 Puccinia tanaceti C. chanetii (Levl.) Shih., C. hortorum, C. morifolium Asteraceae
5 Erysiphe cichoracearum C. hortorum Asteraceae: Dahlia, Serratula, Coreopsis, Calendula
6 Sclerotinia sclerotiorum C. hortorum Asteraceae: Dahlia; Liliaceae:Lilium
7 Acremonium strictum C. hortorum Asteraceae
8 Alternaria alternata C. hortorum Asteraceae: Callistephus; Asplenia-ceae, Hemerocallidaceae, Hostaceae, Iridaceae, Liliaceae, Ranunculaceae: Clematis, Scrophulariaceae: Antirrhinum, Verbascum
9 A. leucanthemi C. hortorum, C. maximowiczii (Kom.) Tzvel., C. zawadskii (Herbich) Tzvel. Asteraceae: Leucanthemum
10 A. tenuissima C. hortorum Asteraceae, Hemerocallidaceae
11 Botrytis cinerea C. hortorum Araceae: Alocasia; Asteraceae: Callistephus, Dahlia, Gazania, Silybum; Arecaceae: Chamaedorea, Caryophyllaceae: Gypsophila, Crassulaceae: Sedum, Hydrangeaceae, Iridaceae, Liliaceae: Tulipa, Primulaceae: Lysimachia, Rosaceae, Scrophulariaceae: Antirrhinum, Violaceae, Vitaceae: Tetrastigma
Окончание табл.
1 2 3 4
12 Cercospora chrysanthemi C. hortorum Asteraceae
13 Cladosporium cladosporioides C. zawadskii Asteraceae, Hydrangeaceae
14 Fusarium moniliforme C. hortorum Asteraceae
15 F. oxysporum C. zawadskii, Ajania pacifica Asteraceae: Callistephus, Caryophylla-ceae: Dianthus, Gypsophila, Hemero-callidaceae, Liliaceae, Onagraceae
16 F. poae C. hortorum Asteraceae
17 F. sambucinum C. hortorum, C. maximowiczii, C. naktongense (Nakai) Tzvel. Asteraceae
18 F. solani C. hortorum Asteraceae
19 F. sporotrichioides C. hortorum Asteraceae: Gazania
20 Gliocladium roseum C. hortorum Asteraceae: Callistephus
21 Verticillium albo-atrum C. hortorum, C. zawadskii Asteraceae: Callistephus
22 Periconia cookei C. zawadskii ssp. acutilobium var. tenuisectum f. alpinum Kitagawa Asteraceae: Silybum, Callistephus
23 Stachylidium bicolor C. zawadskii ssp. acutilobium var. tenuisectum f. alpinum
24 Ascochyta chrysanthemi C. chanetii, C. hortorum Asteraceae
25 Colletotrichum gloeosporioides C. coreanum (Levl. et Vaniot) Worosch., C. zawadskii Asteraceae: Tagetes; Violaceae: Viola
26 Cylindrosporium chrysanthemi C. hortorum Asteraceae
27 Phoma chrysanthemicola C. coreanum, C. hortorum Asteraceae
28 Phyllosticta chrysanthemi C. zawadskii, C. hortorum Asteraceae
29 Septoria chrysanthemi C. hortorum Asteraceae
30 S. chrysanthemi-indici C. hortorum Asteraceae
Выводы
В результате проведенных исследований выявлена патогенная микобиота, консортивно связанная с Chrysanthemum и близкими родами Ajania и Tridactylina, насчитывающая в настоящее время 30 представителей.
Впервые установлен видовой состав патогенов на редких природных видах C. coreanum, C. maximowiczii, C. chanetii, C. naktongense, C. zawadskii: ssp. acutilobum, ssp. acutilobum var. tenuisectum, Tridactylina kirilowii, Ajania pacifica в условиях интродукции.
Агрессивным и экономически важным в условиях муссонного климата Приморского края в настоящее время является узкоспециализированный патоген - возбудитель белой ржавчины P. horiana.
Литература
1. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - СПб.: Наука, 1992. - Т. 6. - С. 110-116.
2. Флора СССР. - M.; Л.: Изд. АН СССР, 1961. - Т. XXVI. - C. 364-388.
3. Lee Y.N. Flora of Korea. - Seoul, 1996. - 1240 p.
4. Mетоды определения болезней и вредителей сельскохозяйственных растений. - M.: Агропромиздат,
1987. - 224 с.
5. Пидопличко Н.М. Грибы - паразиты культурных растений: определитель. - Киев: Наук. думка, 1977. -Т. 2. - 299 с.
6. Пидопличко Н.М. Грибы - паразиты культурных растений. Пикнидиальные грибы: определитель. -Киев: Наукова думка, 1978. - Т. 3. - 230 с.
7. Низшие растения, грибы и мохообразные советского Дальнего Востока. Грибы. Аскомицеты. - Л.: Наука, 1991.- Т. 2. - 394 с.
8. Азбукина З.М. Определитель ржавчинных грибов Советского Дальнего Востока. - М.: Наука, 1984. -288 с.
9. ЕгороваЛ.Н. Почвенные грибы Дальнего Востока. Гифомицеты. - Л.: Наука, 1986. - 191с.
10. Павлюк Н.А. Видовой состав патогенных микромицетов на садовых хризантемах Ботанического сада-института // Биол. вестн. - 2006. - № 2. - С. 90-94.
