CC BY
29
УДК 593.17
РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ ПЛАНКТОННЫХ ИНФУЗОРИЙ КАСПИЙСКОГО МОРЯ
Ф.Г. Агамалиев1
Изучено биоразнообразие планктонных инфузорий Каспийского моря; выявлено 185 видов инфузорий, относящихся к 8 отрядам, 27 семействам, из которых 50 видов оказались новыми для Каспия. Цилиофауна наиболее богато представлена на западном побережье Южного Каспия (77,3 %). Обсуждаются вопросы экологии инфузорий в аспекте сезонных изменений, сапробности и вертикальных миграций.
Ключевые слова: планктон, инфузории, микропланктон, сапробность, миграция.
PLANKTONIC CILIATES OF THE CASPIAN SEA
F.G. Agamaliev, Prof., Dr. Sci (Biol.)
Baku State University, Azerbaijan
As the title implies the article describes the planktonic ciliates fauna of the Caspian Sea. It is reported that 185 species of ciliates, belonging to 8 orders and 27 families, have been identified. The fact that 50 out of 185 species discovered are new for the Caspian Sea is stressed. It is specially noted that ciliofauna is most richly represented on the west coast of the South Caspian (77.3%). The ciliates fauna is analyzed seasonally, in terms of its saprobity and relative to its vertical migrations.
Keywords: plankton, ciliate, microplankton, saprobity, migration.
Введение. Свободноживущие планктонные инфузории являются наиболее широко распространенной и богатой видами группой среди экологических групп одноклеточных организмов. Они являются одним из важных компонентов биологической продуктивности морей и океанов. Помимо этого, они играют существенную роль в биологической очистке воды и служат показателем сапробности. Поэтому изучение данной экологической группы инфузорий представляет большой теоретический и практический интерес.
Разнообразие инфузорий. Пелагиаль Мирового океана населена огромным количеством видов инфузорий. Первые сведения о них мы находим в работах Ульянина (1879), Мережковского (1880), Андрусовой (1886), Переяславцевой (1886) по Азовскому и Чёрному морям [18, 10, 6, 15]. В период 1887-1900 гг. был проведён ряд исследований в европейских морях (Средиземное, Адриатическое), Атлантическом океане, Южно-Китайском и Японском морях.
Начиная с 1929 года изучение планктонных инфузорий вступило в новую фазу, благодаря выходу капитального руководства по Tintinnoinea, созданного Кофоидом и Кемпбеллом [28]. Во всех географических районах начинается детальный анализ планктонных инфузорий, в частности, тинтнид (Tintinnida) [24-27]. Исследования широко проводились в Азово-Черноморском бассейне [8, 11, 12, 14, 17, 9], в дальневосточных морях [15], а также в Белом море [16, 20, 7]. Следует отметить, что разнообразие
1 Агамалиев Фарзали Гаибгулу оглы - проф., д.б.н., зав. кафедрой «Зоология беспозвоночных» Бакинского Государственного Университета (Азербайджан), farzali.agamaliev@gmail.com.
Жизнь Земли 39(2) 2017 139-146 139
тинтинид в отдельных географических районах изучено достаточно хорошо. Однако, остальные группы планктонных инфузорий (Holotricha и Spirotricha), которые играют значительную роль в пищевых цепях морских организмов, до последнего времени оставались неизученными.
Начиная с 1963 г. нами проводятся подробные исследования планктонных инфузорий Каспийского и Белого морей [1-5, 7, 21, 22]. В этих работах большое внимание уделяется систематике и экологии планктонных инфузорий. Наши первые исследования были обобщены в монографии «Инфузории Каспийского моря» [5], в которой приведён полный список планктонных инфузорий (135 видов).
Продолжая изучение планктонных инфузорий на западном побережье Среднего и Южного Каспия, мы дополнительно обнаружили 50 видов, ранее не указанных для Каспия. Таким образом, фаунистический список планктонных инфузорий Каспийского моря доведён до 185 видов, относящихся к 8 отрядам, 27 семействам и 75 родам, из которых 56 видов оказались общими для всех географических районов Каспия: Северного, Среднего и Южного. В Северном Каспии обнаружено 73 вида, в Среднем - 127, в Южном - 143; особенно богато ими западное побережье. Видовой состав планктонных инфузорий наиболее сходен в Северном и Южном Каспии (90 общих видов). Из числа обнаруженных видов (не считая тинтиннид) 83,5 % были отмечены также в микробентосе и обрастаниях. Несмотря на низкую солёность воды в Каспийском море, были обнаружены 23 формы тинтиннид. Они встречаются почти во всех изученных районах. По своему происхождению фауна планктонных инфузорий Каспия носит в основном морской характер. Пресноводные и солоноватоводные инфузории составляют 5,8 % общего числа обнаруженных видов. Первые образовывали массовые популяции лишь в Северном Каспии. Общность фауны планктонных инфузорий Северного и Среднего Каспия составляет 68,8 %, Северного и Южного - 59,5 %, а Среднего и Южного - 84,8 %. Высокая общность видового состава между двумя последними районами обеспечивается за счёт представителей родов Holophrya, Prorodon, Lacrymarya, Chaenea, Litonotus, Mesodinium, Didinium, Chilodontopsis, Uronema, Frontonia, Pleuronema, Cyclidium, Anigateinia, Condylostoma, Tintinnopsis, сем. Oxytrichidae, родов Euplotes, Diophrys и др.
Было выявлено, что некоторые типичные планктонные формы (виды родов Tintinnopsis, Parafavella, Cadonella) концентрируются преимущественно в поверхностных слоях воды (0-10, 0-5 м).
Типичными планктонными, почти исключительно морскими группами являются инфузории подотряда Tintinnina. Это мелкие формы, характерные тем, что тело инфузорий помещается в прозрачном, лёгком домике, состоящем из органического вещества. Из домика выдается наружу диск, несущий венчик ресничек, находящихся в постоянном мерцательном движении. В состоянии парения инфузорий в толще воды поддерживает, главным образом, постоянная активная работа ресничного аппарата.
Сравнение полученных нами данных о планктонных инфузориях Каспия с данными Бирс и Стюарт по Тихому океану [23], Маргалеф по Средиземному морю [29], Морозовской по Чёрному морю [14] показывает, что они носят аналогичный характер с данными, полученными из вышеотмеченных географических районов. В зависимости от сезонов года зона максимального скопления инфузорий меняется в пределах от 0,5 до 25 и 10-50 м глубины.
Экология инфузорий. Планктонные инфузории выдерживают широкий диапазон изменений температуры и встречаются на протяжении всего года (зимой - только в единичных экземплярах). Сезонные изменения численности планктонных инфузорий 140
Рис 1. Истинно планктонные инфузории Каспийского моря (подотряд Tintinnina): 1 - Tintinnopsis baltica, 2 - T. tubulosa, 3 - T. campanula, 4 -T. berpidea, 5 - T. meuniere, 6 - T. lobianeoi, 7 - T. subacuta, 8 - T. urnula, 9 -T. compressa, 10 - Stenosemella ventricossa.
в прибрежных районах выражены значительно резче, чем в глубоководных. В Каспийском море обнаружено два максимума численности (весенний и осенний) планктонных инфузорий. В Северном и Среднем Каспии весенний максимум приходится на май (5-6 млн экз./м3), а в Южном - чаще всего на апрель (8 млн экз./м3). Осенний максимум численности во всех географических районах Каспия меньше весеннего; в Северном и Среднем Каспии осенний пик приходится на сентябрь (3-4 млн экз./м3), а в Южном - на октябрь (8 млн экз./м3).
Летом с повышением температуры воды до 26-28°С численность инфузорий в планктоне значительно уменьшается. Однако видовое разнообразие остаётся большим. При этом преобладают теплолюбивые формы, но они редко достигают высокой численности. Зимой многие формы инфузорий выпадают из планктона, а в пробах чаще всего попадаются тин-тинниды - виды родов Tintinnopsis, Codonella, Helicostomella, которые относятся к стенотерм-ным холодолюбивым формам (рис.1). Кроме того, некоторые виды (Coleps tesselatus, Litonotus lamella, Chlamydodon triquetrus, Mesodinium pulex, Strombidium sulcatum, Uronema marinum и др.) хотя и встречаются регулярно, но всегда малочисленны.
Как видно из рис. 2, пики развития планктонных инфузорий в Среднем и Южном Каспии отмечаются в апреле и мае. Средний Каспий по развитию инфузорий несколько уступает западному побережью Южного Каспия. Что касается тинтиннид, то они по численности намного уступают остальным группам (Holotricha и Spirotricha) планктонных инфузорий. Пик развития тинтиннид отмечается весной (апрель, май). Типичными весенними формами являются представители родов Tintinnopsis, Codonella и Favella. Некоторые виды этих инфузорий удерживаются до зимы (эвритермные виды), хотя и достигают максимума численности осенью (рис. 1).
Открытые (прибойные) участки моря (разрезы Худат, Ленкорань, Астара, Курин-ская коса и др.) оказались довольно сильно обеднёнными в отношении планктонных инфузорий.
В прибрежных районах этих разрезов, особенно при штормовой погоде, в планктоне обнаруживаются лишь мелкие неспецифичные виды, имеющие развитую систему скелетных или фибриллярных образований (Coleps, Mesodinium, Uronena, Pleuronema, Cyclidium, Euplotes, Aspidisca). Но и они, по сравнению с защищёнными районами, встречаются в незначительном количестве.
Массовое развитие планктонных инфузорий обычно начинается на мелководьях, а затем они перемещаются к открытому морю. В табл. 1 приведены данные по горизонтальному распределению планктонных инфузорий на некоторых разрезах Среднего и Южного Каспия. На всех изученных разрезах как весной, так и осенью инфузории наивысшего видового разнообразия достигали на прибрежных зонах (с глубинами 5-25 м). Сообщество инфузорий здесь состоит в основном из неспецифических эв-
тыс. экз./м3
8000 т
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000 500
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII
Рис. 2. Сезонная динамика суммарной численности планктонных инфузорий Среднего и Южного Каспия: 1 - Tintinnina, 2 - Holotricha, 3 - Spirotricha.
ритермных форм (Coleps, Uronema, Cyclidium, Mesodinium, Euplotes). В открытом море (глубина 50-100 м и выше) чаще всего встречаются стенотермные холодолюбивые формы инфузорий (виды родов Tintinnopsis, Codonella и др.).
Изучение вертикального распределения планктонных инфузорий Каспийского моря показало, что некоторые типично пелагические формы (виды родов Tintinnopsis, Codonella, Favella) весной концентрируются преимущественно в поверхностных слоях воды (0-20 и 0-50 см). Представители Holotricha и Spirotricha были обнаружены в основном на глубине 0-5 м. В конце июня или несколько раньше характер вертикального распределения планктонных инфузорий приобретает типично летний облик. Наибольшая численность инфузорий приходится на слой 5-10 м. Осенью, в сентябре и октябре, в связи с охлаждением поверхностных слоёв воды, основная масса инфузорий обнаруживается в слоях 5-10 или 10-25 м, а зимой - в слоях 25-50 или 50-70 м.
Весной, при температуре воды 18-20°С у поверхности и 6-10°С на глубине 20-25 м, утром (8 час.) основное количество инфузорий находилось в средних слоях воды (10-25 м), где численность их составляла около 2,5 млн экз./м3. Около 12 часов дня основная масса инфузорий кратковременно выходила в самые поверхностные
Таблица 1. Горизонтальное распределение планктонных инфузорий Среднего и Южного Каспия
Разрезы Число видов по глубинам, м
1,5 5 10 25 50
Весна 2000-2010 гг.
Худат 5 26 24 17 12
Сумгаит 9 18 20 19 10
Мардакан 12 28 32 29 13
Шыхов 15 30 31 26 16
Куринская Коса 12 20 22 13 8
Ленкорань 13 21 20 17 5
Всего 66 143 149 117 64
Осень 2011-2015 гг.
Худат 6 22 15 10 8
Сумгаит 12 13 10 8 7
Мардакан 15 24 23 20 12
Шыхов 10 25 22 18 14
Куринская коса 7 18 16 14 6
Ленкорань 10 15 23 11 3
Всего 60 117 109 81 90
слои воды (0-5 м), а к 16-ти часам снова мигрировала на 25-метровую глубину. Около 20 часов, с приближением темноты, наблюдалось передвижение инфузорий в верхние горизонты, а к 24 часам на всех станциях максимальное количество инфузорий отмечалось в поверхностном десятиметровом слое воды. Однако уже в 4 часа утра начинается миграция инфузорий на глубину: их максимум приходится на слой 10-25 м.
Летом общий характер суточной вертикальной миграции инфузорий такой же, как весной; однако в этом сезоне дневной максимум приходится на большие глубины, чем весной (25-50 м), а выход инфузорий на поверхность около 12 часов дня отсутствует.
Осенью и особенно зимой, в связи с сокращением продолжительности дня, уменьшением освещённости поверхностных слоёв воды и началом штормовых ветров, видовое разнообразие и общая численность инфузорий уменьшается. Из планктона исчезают виды Didinium, Uronema, Strobilidium, Tintinnopsis и др. В осенне-зимний период вертикальные миграции планктонных инфузорий выражены слабо. Отмечается лишь уход инфузорий из поверхностных слоёв около середины дня (в 12 часов). В течение всех суток основная масса инфузорий находится в горизонтах 10-50 м. По сравнению с другими сезонами, в этот период зона сосредоточения инфузорий растянута по глубине, что, вероятно, связано с частыми штормовыми ветрами и интенсивной циркуляцией воды.
При ясной погоде (летом в 12 час.) основная масса инфузорий обнаруживается на глубине 25-50 м, а при пасмурной погоде в это же время (12 час.) сохраняется «ночной» (точнее, свойственный 4 часам утра) характер вертикального распределения планктонных инфузорий: максимум их численности приходился на слой 10-25 м.
На вертикальные миграции планктонных инфузорий влияет также опреснение после сильного дождя и волнение моря. Инфузории в контроле (без дождя, весной в 24 час.) образуют массовые популяции в поверхностном слое воды (0-10 м, 0-5 м). После выпадения дождя и с началом шторма они перемещаются в нижние слои воды (5-25 м, 25-50 м).
Как и в микробентосе, в планктоне самый ранний подъём инфузорий в поверхностные слои воды наблюдается осенью и зимой. Осенью в 20 часов основная масса планктонных инфузорий держится в слое 10-25 м, а зимой на глубине 25 м.
Спуск инфузорий в нижние горизонты начинается со второй половины ночи. Весной и летом уже в 4 часа утра большое количество инфузорий опускается в нижние горизонты. Самый ранний спуск инфузорий наблюдается летом, и в 8 часов утра основная масса планктонных инфузорий обнаруживается на глубине 25-50 м.
Как в микробентосе и перифитоне, так и в планктоне встречается ряд видов инфузорий, устойчивых к загрязнению воды нефтью, промышленными и бытовыми отходами. Развиваясь в больших количествах в загрязнённых районах, они играют важную роль в биологической очистке воды и уничтожении патогенных бактерий.
Изучение отношения планктонных инфузорий к растворённому кислороду показало, что из 185 обнаруженных видов около 80 % являются эвриоксибионтами, встречающимися при относительно высоком содержании кислорода. Остальные 20 % являются стеноксибионтами: либо полиоксибионтами, избегающими низкого насыщения воды кислородом (эти формы характерны для разрезов Худат, Ленкорань, Астара), либо олигооксибионтами, избегающими высокого содержания растворённого кислорода (они характерны для разрезов Шихово, Бакинская бухта, Сумгайыт, о. Пираллахы). К характерным представителям последнего можно отнести виды родов Lacrymaria, Uronema, Paramecium, Metopus, Tintinnopsis, Euplotes и др.
ЛИТЕРАТУРА
1. Агамалиев Ф.Г. Инфузории Туркменского залива Каспийского моря // Зоол. журн. 1974. Т. 53. С. 19-22.
2. Aгамалиев Ф.Г. Инфузории западного побережья Среднего Каспия // Океанология. 1975. Т. 15. С. 302-307.
3. Агамалиев Ф.Г. Планктонные инфузории Каспийского моря // Матер. II Всесоюзн. съезда протозоологов. Киев, 1976. Ч. 1. С. 11-12.
4. Агамалиев Ф.Г. Экология планктонных инфузорий Каспийского моря // ДАН АзССР. 1977. Т. 33. С.42-44.
5. Агамалиев Ф.Г. Инфузории Каспийского моря. Л.: Наука, 1983. 232 с.
6. Андрусова Ю.И. Инфузории Керченской бухты // Тр. СПб. общ-ва естествоиспытат. 1886. Т. 17. № 1. С. 236-258.
7. Бурковский И.В. Экология Tintinnida (Ciliata) Белого моря // Зоол. журн. 1976. Т. 55. С. 497-507.
8. Долгопольская М.А. Зоопланктон Чёрного моря в районе Карадага // Тр. Карадаг. биол. ст. 1940. Т. 6. С. 57-111.
9. Заика В.Е. Микрозоопланктон Средиземного моря и Атлантического океана у северо-западного побережья Африки // Океанология. 1972. Т. 12. С. 485-491.
10. Мережковский К.С. Материалы для фауны инфузорий Чёрного моря // Тр. СПб. общ-ва естествоиспытат. 1880. Т. 11. С. 25-35.
11. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. М.-Л., 1960. 288 с.
12. Морозовская О.И. О зоогеографической принадлежности Tintinnoidea приповерхностного горизонта пелагиали Чёрного моря // Тез. докл. 4-ой Межвузовской конф. Одесса, 1966. С. 176-177.
13. Морозовская О.И. Тинтинниды (Tintinnoidea) слоя гипонейстона и нижележащих слоёв пелагиали Чёрного и Азовского морей // Экологическая биогеография контактных зон моря. Киев, 1968. С. 46-59.
14. Морозовская О.И. К ревизии систематического состава черноморских Tintinnoidea // Мат. I Съезда Всесоюзн. общ-ва протозоологов. Баку, 1971. С. 59-60.
15. Переяславцева С.М. Protozoa Чёрного моря // Зап. Новоросс. общ-ва естествоиспытат. 1886. Т. 10. С. 79-114.
16. Перцова Н.М., Чибисова О.И. Фауна Тинтиннид Кандалакшского залива Белого моря // Биология Белого моря. М., 1970. Т. 3. С. 9-21.
17. Петран А. Класс инфузории. Подотряд Tintinnoidea // Определитель фауны Чёрного и Азовского морей. Киев, 1968. Т. 1. С. 21-34.
18. Стрелков А.А. О новых видах пелагических инфузорий Tintinnoidea Дальневосточных вод // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1953. Т. 13. С. 57-69.
19. Ульянина В.Н. О пелагической фауне Чёрного моря // Изв. Моск. общ-ва любит. есте-ствозн., антропол. и этногр. 1879. Т. 8. С. 58-67.
20. Эпштейн Л.М. Зоопланктон воронки Белого моря у западного побережья Канинской земли // Матер. по комплексному изучению Белого моря. М.-Л., 1957. В. 1. С. 350-354.
21. Agamaliev F.G., Suleymanova I.A. Free living infusorians of the Caspian Sea // Caspian sea. 2009. № 3. P. 17-27.
22. Agamaliev F.G., Mohsenpour A.A. et al. Species Composition, Ecological Parameters and seasonal changes of planktonic Ciliates population in Bukan Dam reservoir // American Journal of Agricultural and Biological Sciences. 2010. V. 5 (1). P. 102-106.
23. Beers I.R., Stewart G.L. The vertical distribution of micro-zooplankton and some ecological observations // J.Cons. int. explor. mer. 1969. T. 33. P. 30-44.
24. Campbell A. The oceanic Tintinnoina of the plankton gathered during the last cruise of the Carnegia // Publ. Carnegie Inst. 1992. № 537. P. 1-163.
25. Kahl A. Wimpertiere oder Ciliata. Jena, 1930-1939. 886 s.
26. Komarovsky B. The Tintinnina ofthe Gulf of Eylath (Aqaba) // Bull. Sea Fish Res.Stat.Min.Agr. State, State, Isr. 1959. V. 21. P. 1-40.
27. Komarovsky B. Tintinnida from the vicinity of the straits of Tiran and Massawa region // Bull. Sea Fish. Res. Stat. Min. Agr. State Isr. 1962. V. 30. P. 48-56.
28. Kofoid Ch.A.,Campbell A.S. A conspectus of the marine and freshwater Ciliata belonging to the suborder Komarovsky B. Tintinnoinea, with descriptions of new species principally from the Agassiz expedition to the eastern tropical Pacifica 1904-1904 // Univ. Calif. Publs. zool. 1929. V. 34. P. 1-403.
29. Margalef R. Nouvelles observations sur la distribution des Cilies oligotriches dans le plankton de la Mediterranee occidentale // Rapp. reunion Comm. explor. mers. 1968. V. 19. P. 13
REFERENCES
1. Agamaliev F.G. Ciliates of the Turkmen bay of the Caspian Sea. Journal of Zoology. 53, 19-22 (1974) (in Russian).
2. Agamaliev F.G. Ciliates western coast of the Middle Caspian. Oceanology. 15, 302-307 (1975) (in Russian).
3. Agamaliev F.G. Planktonic ciliates ofthe Caspian Sea. Mat. II All-Union CongressProtozoologists. Part 1, pp. 11-12 (Kiev, 1976) (in Russian).
4. Agamaliev F.G. Ecology of planktonic ciliates of the Caspian Sea. DAN Azerbaijan SSR. 33, 42-44 (1977) (in Russian).
5. Agamaliev F.G. Ciliates ofthe Caspian Sea. 232 p. (Leningrad: Nauka, 1983) (in Russian).
6. Andrusova Yu.I. Ciliates of the Kerch Bay. Proceedings ofthe Society of Natural Sciences. 17 (1), 236-258 (1886) (in Russian).
7. Burkovsky I.V. Ecology of the Tintinnida (Ciliata) of the White Sea. Journal of Zoology. 55, 497-507 (1976) (in Russian).
8. Dolgopolsky M.A. Zooplanktons of the Black Sea in the Karadag area, Proc. of the KaradagBiol. Station. 6, 57-111 (1940) (in Russian).
9. Zaika V.E. Microzooplankton of the Mediterranean Sea and the Atlantic Ocean in the northwest coast of Africa. Oceanology. 12, 485-491 (1972) (in Russian).
10. Merezhkovsky K.S. Materials for the fauna of the ciliates of the Black Sea. Proc. of the St-PetersbourgSociety of Natural Sciences. 11, 25-35 (1880) (in Russian).
11. Mordukhai-Boltovskiy F.D. Caspian fauna in the Azov-Black Sea basin. 288 p. (Moscow-Leningrad, 1960) (in Russian).
12. Morozovskaya O.I. On a zoogeographic placement of the Tintinnoidea subsurface horizon pelagic zone of the Black Sea. Abstracts of the 4th Interuniversity Conference. Pp. 176-177 (Odessa, 1966) (in Russian).
13. Morozovskaya O.I. Tintinnids (Tintinnoidea) hyponeuston layer and the underlying layers of the pelagic zone of the Black and Azov Seas. The Ecological Biogeography of the Contact Zones of the Sea. Pp. 46-59 (Kiev, 1968) (in Russian).
14. Morozovskaya O.I. On a revision of the systematic structure of the Black Sea Tintinnoidea. Mat. of the I Congress of the All-Union Society of Protozoologists. Pp. 59-60 (Baku, 1971) (in Russian).
15. Pereyaslavtseva S.M. Protozoa of the Black Sea. Notes of the Novorossiysk Society of Natural Sciences. 10, 79-114 (1886) (in Russian)
16. Pertsova N.M., Chibisova O.I. Fauna of the tintinnids of the Kandalaksha Bay of the White Sea. Biology of the White Sea. 3, 9-21 (Moscow, 1970) (in Russian).
17. Petran A. Classes of Ciliates, Suborder of Tintinnoidea. The Determinant of the Fauna of the Black and Azov Seas. 1, 21-34 (Kiev, 1968) (in Russian).
18. Strelkov A.A. On new species of pelagic ciliates Tintinnoidea Far Eastern waters. Proc. of the Institute of Zoology, AS of USSR. 13, 57-69 (1953) (in Russian).
19. Ulyanina V.N. On the pelagic fauna of the Black Sea. Mat. of the Moscow Society of lovers of natural sciences, anthropology and ethnography. 8, 58-67 (1879) (in Russian)
20. Epstein L.M. Zooplankton Funnels of the White Sea of the west coast of the Land Kanin. Materials for the complex study of the White Sea. 1, 350-354 (Moscow-Leningrad, 1957) (in Russian)
21. Agamaliev F.G., Suleymanova I.A. Free living infusorians of the Caspian Sea. Caspian Sea. 3, 17-27 (2009).
22. Agamaliev F.G., Mohsenpour A.A. et al. Species composition, ecological parameters and seasonal changes of planktonic ciliates population in Bukan Dam reservoir. American Journal of Agricultural and Biological Sciences, 5 (1), 102-106 (2010).
23. Beers I.R., Stewart G.L. The vertical distribution of micro-zooplankton and some ecological observations. J.Cons. Int. Explor. Mer. 33, 30-44 (1969).
24. Campbell A. The oceanic Tintinnoina of the plankton gathered during the last cruise of the Carnegia. Publ. Carnegie Inst. 537, 1-163 (1992).
25. Kahl A. Wimpertiere oder of Ciliata. 886 s. (Jena, 1930-1939).
26. Komarovsky B. The Tintinnina of the Gulf of Eylath (Aqaba). Bull. of the Sea Fish Res. Stat. Min. Agr., State, State, Isr. 21, 1-40 (1959).
27. Komarovsky B. Tintinnida from the vicinity of the straitsof Tiran and Massawa region. Bull: Sea Fish. Res. Stat. Min. Agr. State Isr. 30, 48-56 (1962).
28. Kofoid Ch.A., Campbell A.S. A conspectus of the marine and freshwater Ciliata belonging to the suborder Komarovsky B. Tintinnoinea, with descriptions of new species principally from the Agassiz expedition to the eastern tropical Pacifica 1904-1904. Univ. Calif. Publs. Zool. 34, 403 p. (1929).
29. Margalef R. Nouvelles observations surla distribution des Cilies oligotriches dans le plankton de la Mediterrance occidentale. Rapp. reunion Comm. explor. mers. 19, 13 (1968).
