CC BY
103
УДК 593.17(262.81)
Агамалиев Фарзали Гайыбгулу оглы
доктор биологических наук, профессор Бакинский государственный университет, г. Баку, Азербайджан
m_chingiz@yahoo.com
Мамедова Айбениз Гара кызы
кандидат биологических наук Бакинский государственный университет, г. Баку, Азербайджан
m_chingiz@yahoo.com
ИТОГИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИЗУЧЕНИЯ СВОБОДНОЖИВУЩИХ ИНФУЗОРИЙ
КАСПИЙСКОГО МОРЯ
В статье приведены итоги, полученные в результате 40-летних исследований свободноживущих инфузорий (микробентос, перифитон, планктон) Каспийского моря. Долгое время инфузории Каспийского моря оставались неизученными, первые данные об инфузориях этого моря фрагментарны. Начиная с 1963 года, нами проводятся подробные исследования инфузорий Каспийского моря. В работах, опубликованных по результатам исследований, приводятся систематика, экология и зоогеография всех экологических групп инфузорий (микробентос, перифитон, планктон) Каспия. Материал собран во многих районах Северного, Среднего и Южного Каспия (западное и восточное побережья, заливы, предустьевые районы, острова Апшеронского и Бакинского архипелагов) в течение 20 лет.
Авторы статьи отмечают, что без всестороннего исследования свободноживущих в морях, пресных водоемах, в почвах простейших, в частности инфузорий, нельзя решить проблемы чистой воды, некоторые зоогеографиче-ские и филогенетические вопросы. Обобщив все данные по Каспийскому бассейну (острова Апшеронского и Бакинского архипелагов, заливов, супралиторальной зоны и предустьевые пространства), удалось установить видовой состав (545 видов) и распределение цалиофауны Каспия в целом. Проанализирована фауна инфузорий по основным биотопам моря, рассмотрено влияние факторов внешней среды и дан зоогеографический анализ.
Ключевые слова: инфузории, бентос, планктон, перифитон, грунт.
Свободноживущие инфузории являются наиболее широко распространенными и богатыми видами групп одноклеточных организмов. Они населяют почти все экологические «ниши» Мирового океана. В активном состоянии встречаются всюду и входят в состав как водных, так и наземных экосистем. Наряду с другими простейшими инфузории играют существенную роль в трофических взаимоотношениях гидробионтов (пищевых цепях) и составляют значительную долю общей продуктивности водоемов. Это касается как инфузорий планктона, бентоса, так и перифитона. В настоящее время водные бассейны и почва подвергаются сильному загрязнению бытовыми и промышленными отходами, которые приводят к нарушению целостности в природе экологических систем, поэтому важная роль инфузорий в жизни водоемов в настоящее время не подлежит сомнению. Без всестороннего изучения фауны и биологии всех основных групп морских и пресноводных инфузорий невозможно решать проблемы чистоты и повышения биологической продуктивности водоемов.
Инфузории не только являются индикаторами загрязнения водоемов, но также играют важную роль и в самом процессе биологической очистки воды. Благодаря своей большой численности и повсеместному распространению в Мировом океане инфузории - существенный фактор в регулировании численности бактерий и уничтожении патогенных микроорганизмов. В частности инфузории участвуют в создании хлопьев активного ила, необходимых для полноценной биологической очистки воды. В экологическом аспекте изучение инфу-
зории и оценка их роли в водоеме представляют большой теоретический и практический интерес.
Долгое время (до 1963 г.) инфузории Каспийского моря оставались не изученными. Первые данные об инфузориях этого моря имеются в работах О.А. Гримма [7; 8] и А.Л. Бенинга [6], но они фрагментарны. Начиная с 1963 г., нами проводятся подробные исследования инфузорий Каспийского моря [1-5]. В этих работах приводится систематика, экология и зоогеография всех экологических групп инфузорий (микробентос, перифитон, планктон) Каспия.
Материал собран во многих районах Северного, Среднего и Южного Каспия (западное и восточное побережья, заливы, предустьевые районы, острова Апшеронского и Бакинского архипелагов) в течение 20 лет. Исследования инфузорий на всех разрезах захватили глубины до 100 м. Для поисков инфузорий в глубоководной зоне пробы были взяты с глубин 500-700 метров. Для изучения соматической и буккальной цилиатуры, а также при описании большинства видов широко использовался материал, импрегнированный серебром по методике Е. Шаттона и А. Львова [12].
Результаты исследований за период 19631983 гг. были обобщены в монографии «Инфузории Каспийского моря» [2]. В ней приводится полный видовой состав (439 видов), описание всех новых видов и форм, особенности распределения инфузорий по географическим районам, биотопам и глубинам моря, а также количественная оценка их численности в различных биоценозах и зооге-ографический анализ. Продолжая изучение инфузорий (микробентос, перифитон, планктон) на
Вестник КГУ им. H.A. Некрасова jij. № 7, 2014
© Агамалиев Ф.Г., Мамедова А.Г., 2014
82
западном побережье Среднего и Южного Каспия (в опресненных заливах - Малый Кызылагачский, Аграханский и Дивичинский лиманы, в супрали-торальной зоне, в Северном Апшеронском заливе и прилегающих островах) дополнительно были обнаружены 106 ранее не указанный для Каспия видов инфузорий, 3 из которых оказались новыми для науки [5]. Таким образом, общий список цили-офауны Каспия доведен до 545 видов.
Все обнаруженные виды инфузорий в Каспийском море относятся к 3-м классам (Kinetofragminophora, Oligohymenophora,
Polyhymenophora), 6-ти подклассам (Gymnostomata, Vestibulifera, Hypostomata, Hymenostomata, Peritricha, Spirotricha) и 19-ти отрядам (табл. 1).
Результаты, отраженные в таблице 1, показывают, что самая богатая фауна инфузорий обнаружена в Южном Каспии (474 вида), потом следуют Средний Каспий (364 вида) и Северный Каспий (242 вида). В заливах было обнаружено всего 227 видов, в супралиторальных водоемах -135 видов инфузорий. Среди отрядов самым богатым (по видовому составу) оказался Hypotrichida (138 видов).
Таким образом, из найденных инфузорий 396 видов отмечены в микробентосе, 189 видов -в перифитоне, 168 - в планктоне [1-5]. 25 видов оказались новыми для науки. Инфузории микробентоса качественно и количественно отличались в отдельных географических районах, побережьях, заливах и водоемах супралиторали. В Северном Каспии обнаружено 166 видов (западное побережье -120, восточное побережье - 86 видов), в Среднем Каспии 267 видов (западное побережье - 210, восточное побережье - 176 видов), в Южном Каспии 340 видов (западное побережье - 285, восточное побережье - 198 видов). 139 видов оказались общими для всех географических районов. В микро-
бентосе заливов Каспийского моря найдено свыше 160, а в супралиторальных водоемах 103 вида инфузорий. В водоемах последнего отмечены морские (75 видов), солоноватоводные (6 видов), ультрагалинные (5 видов), пресноводные (32 вида) и почвенные (6 видов) формы.
В микробентосе сильно опресненных заливов (Малый Кызылагачский, Аграханский и Дивичин-ский лиманы) найдено 97 видов инфузорий (соответственно 72,56 и 66 видов). В фауне инфузорий заливов основной фон создавали пресноводные виды (около 70%). Морских форм больше всего встретилось в Дивичинском лимане (32 вида) [10].
В микробентосе Каспийского бассейна в целом преобладает псаммофильная фауна (73% от общего числа видов). Богатство и состав псаммофиль-ных инфузорий определяется в основном размерами частиц песка (очень мелкий, мелкий, средний, крупный). Наиболее богаты инфузориями мелкий гетерогенный песок (Мо = 0,1-0,4 мм). В составе фауны псаммофильных инфузорий встречаются много микропоральных, мезопоральных и эври-поральных экологических групп. Численность инфузорий максимальна в верхних слоях песчаного грунта (0-4 см, 10-12 млн экз./м2). В условиях Каспия имеется три пика сезонного развития (весна, лето, осень). Большинство инфузорий Каспийского моря - эвритермные виды и встречаются при содержании О2 от 2,96 до 8,79 см3/л.
В Каспийском море, а также в заливах широко представлены перифитонные инфузории. Они поселяются на различных субстратах - камнях, скалах, талломах водорослей, стеблях высших водных растениях, корпусах судов, брошенных бревнах и гидротехнических сооружениях. В составе фауны обрастаний Каспийского моря (включая заливы) обнаружено 238 видов инфузорий, относящихся к 3 подклассам и 7 отрядам. Среди них
Отряды Общее число видов Каспийское море Заливы Супрали-торальные зоны
Северный Средний Южный
Karyorelictida Corliss 44 24 28 37 18 16
Prostomatida Schew 32 19 29 28 19 9
Haptorida Corliss 64 27 42 48 29 19
Pleurostomatida Schew 19 12 17 19 12 12
Trichostomatida But. 9 4 9 8 4 3
Colpodida De Puit et al. 4 0 1 3 0 4
SynhimenidaDe Puit et al. 5 2 3 4 2 0
Nassulida lank. 8 3 4 7 2 2
Cyrtophorida Faure-Fremiet 33 16 18 28 9 4
Hymenostomatida Del. et Her. 13 10 11 10 6 3
Scuticociliatida Small 28 10 18 22 13 11
Peritrichida Stein 76 29 48 61 36 17
Heterotrichida Stein 26 14 16 25 11 12
Oliqotrichida But. 46 20 35 45 23 3
Hypotrichida Stein 138 52 85 129 48 20
Всего 546 242 364 474 227 135
Таблица 1
Состав и распределение свободноживущих инфузорий Каспийского моря
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова № 7, 2014
83
4 вида оказались новыми для науки. Самым богатым районом оказался Южный Каспий (165 видов) и Северный Каспий (112 видов). Общими между Средним и Южным Каспием являются 153 вида.
В опресненных заливах Каспийского моря (Малый Кызылагачский залив, Аграханский залив и Дивичинский лиман) было обнаружено 65 видов перифитонных инфузорий (соответственно 42,36 и 30 видов). Общих видов с Каспийским морем отмечено 48.
Перифитонные инфузории наиболее богато представлены в обрастаниях камней и гидротехнических сооружений. В целом, в обрастании заливов основной фон создают эвритопные виды. Однако на различных субстратах выявляются значительные отличия в отношении видового состава и численности инфузорий.
При сравнении фауны перифитонных инфузорий различных географических районов Каспийского моря между собою была выявлена высокая общность их видового состава: Южный и Средний - 63,1% (150 видов), Южный и Северный - 37,3% (98 видов), Средний и Северный -46,2% (110 видов).
В планктоне Каспийского моря встречается большое число видов инфузорий. В данном водоеме отмечено 139 видов планктонных инфузорий, из которых 48 видов оказались общими для всех географических районов Каспия. Остальные виды распределены таким образом: Северном Каспии обнаружено 73 вида, в Среднем - 112, в Южном -108 видов. Видовой состав планктонных инфузорий наиболее сходен в Среднем и Южном Каспии (90 общих видов).
Типичными планктонными, исключительно морскими группами являются подотряд Тинтин-нид. Они встречаются почти во всех изученных районах Каспия. Планктонные инфузории достигают максимального разнообразия и численности в прибрежной зоне моря. Большинство (70-80%) бентических, перифитонных и планктонных инфузорий Каспия - эвриоксибионты. В условиях Каспия имеется три пика сезонного развития бен-тических и перифитонных инфузорий (весна, лето,
осень) и два пика развития планктонных инфузорий (весна и осень).
Загрязненные нефтью участки обеднены как по видовому составу инфузорий, так и по численности. Все же отдельные виды (Tracheloraphis prenanti, Paraspathidium fuscum, Spirostomum teres, Condylostoma arenarium, Ketonopsis rubra и др.) достигают значительной численности (4-5 млн экз./м2) в умеренно загрязненных грунтах. Другие виды (Frontonia marina, Euplotes eurystomus var.marinus, Diophrys scutum, Uronychia transfuga и др.) даже образуют массовые популяции в местах скопления бытовых и промышленных сточных вод. Следует отметить, что по способности выносить загрязнение различного характера инфузории занимают среди других гидробионтов одно из первых мест. В этом аспекте они имеют огромное практическое значение. Развиваясь в больших количествах в водоочистных сооружениях, они играют важную роль в процессе биологической очистки сточных вод.
В связи с тем, что Каспийское море сильно опреснено и характеризуется высокой степенью эндемич-ности фауны ряда групп многоклеточных, можно было бы ожидать некоторой специфичности фауны его инфузорий. Однако сопоставление списка видов Каспийских инфузорий и инфузорий других географических районов показывает, что видовой состав фауны этого бассейна в основном тот же, что в морях Атлантики и в Японском море. Для сопоставления видового состава инфузорий всех географических районов Мирового океана учтены работы последних десяти лет, а результаты представлены в таблице 2. Коэффициенты общности фауны бентических инфузорий Каспийского моря и других географических районов, указанных в таблице, варьируются по числу видов от 14% до 68%, по числу родов - от 35% до 74%. Самая высокая общность (как по числу видов, так и по числу родов) у Каспия и Балтийского моря, где число известных форм наибольшее, самая низкая - с наименее изученным Баренцевым морем. Эта закономерность делает маловероятной существование заметного эндемизма фауны инфузорий Каспия или какого-либо другого района.
Районы Число видов Из них общих с Каспийским морем Коэффициент общности (%)
Северная Атлантика 280 120 34
Экваториальная Атлантика 148 73 23
Средиземное море 173 95 32
Черное море 152 108 38
Балтийское море 346 260 68
Баренцево море 48 32 14
Белое море 290 179 51
Северное море 78 46 19
Японское море 84 62 25
Таблица 2
Общность фауны инфузорий микробентоса песчаных грунтов Каспийского моря с фауной других географических районов (по числу видов - 410 видов)
84
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова № 7, 2014
Данная картина говорит о том, что в сравнительно малоизученных районах многие широкораспространенные виды просто еще не найдены или не распознаны. Что касается новых видов инфузорий Каспийского моря, то 3 из них уже были найдены разными авторами в других морях. Tracheloraphis sarmaticus -Черное море [9], Euplotes raikovi на Атлантическом побережье США [11], Euplotes doqieli на Бермудских островах [13]. То же может произойти и с остальными новыми видами. Следует отметить, что без всестороннего исследования свободноживущих простейших, в частности инфузорий, в морях, пресных водоемах, в почвах нельзя решить проблемы чистой воды, некоторые зоогеографические и филогенетические вопросы, а также вопросы определения биопродукции в отдельных биоценозах.
В будущем перед нами стоят задачи изучения фауны и экологии инфузорий эпибионтов, нейсто-на и глубоководных (200-500 метров и выше) зон Каспийского моря.
Исследования саркодовых (раковинные корненожки, фораминиферы, радиолярии) и жгутиконосцев имеют гораздо большее значение, так как могут оказать положительное влияние на развитие протозоологических исследований Каспия. Необходимо изучить свободноживущих простейших не только в самом Каспии, но и у заливов, в приустьевых пространствах рек (Волга, Урал, Кура, Терек, Самур), у островов Апшеронского и Бакинского архипелагов. Для сохранения биологического разнообразия в Каспии следует усилить работы в местах концентрации нефтепродуктов, буровых, бытовых и промышленных отходов.
Библиографический список
1. Агамалиев Ф.Г. Новые сведения об инфузорной фауне Каспийского моря и проблемы // Труды I Съезда общества зоологов Азербайджана. - Баку: Элм, 2003. - С. 278-282.
2. Агамалиев Ф.Г. Инфузории Каспийского моря (систематика, экология, зоогеография). - Л.: Наука, 1983. - 232 с.
3. Агамалиев Ф.Г. Инфузории супралитораль-ной зоны западного побережья Среднего и Южного Каспия (Сообщение 1, Фауна) // Вестник Бакинского университета. Серия «Естественные науки». - 1999. - № 4. - С. 68-76.
4. Агамалиев Ф.Г. Инфузории микробентоса Северного Апшеронского залива Каспийского моря / Ф.Г. Агамалиев, И.А. Сулейманова // Вестник Бакинского университета. Серия «Естественные науки». - 2000.- № 4. - С. 70-76.
5. Агамалиев Ф.Г. Новые данные по фауне инфузорий микробентоса Северного Апшеронского залива и прилегающих островов Каспийского моря / Ф.Г. Агамалиев, И.А. Сулейманова // Зоологический журнал. - 2004. - Т. 83. - № 1. - С. 5-12.
6. Бенинг А.Л. О зимнем зоопланктоне Каспийского моря // Тр. Ин-та по комплексному изучению Каспийского моря. - 1938. - Вып. 5. - С. 7-27.
7. Гримм О.А. Каспийское море и его фауна // Труды Арало-Каспийской экспедиции. - СПб.,
1976. - Вып. 11. - Ч. 1. - С. 1-168.
8. Гримм О.А. Каспийское море и его фауна // Труды Арало-Каспийской экспедиции. - СПб.,
1977. - Вып. 11. - Ч. 2. - С. 1-105.
9. Ковалева В.Г. Инфузории мезопсаммона песчаных бухт Черного моря // Зоологический журнал. - 1996. - Т. 45. - С. 1600-1611.
10. Agamaliyev F.Q. Ciliates of the Low-Salinity Lagoons of the Caspian Sea. - Arch. Protistenkunde. -1986. - V. 131. - P. 201-214.
11. BorrorA.C. Revision of the order Hypotrichida (Ciliophora, Protozoa) // J. Protozoologica. - 1972. -Vol. 19. - P. 1-23.
12. Chatton E. Impreqnation, par diffusion arqentique, de I'infraciliature des Cilies marins et d'ean douce, apres fixation cytologique et sans dessication / E. Chatton, A. Lwoff // C. r. Soc. biol. -1930. - T. 104. - P. 834-836.
13. Hartwing E. The marine interstitial ciliates of Bermuda with notes on their geographical distribution and habitat // Cah. biol. mar. - 1980. - T. 21. - P. 409441.
Вестник КГУ им. H.A. Некрасова № 7, 2014
85
