CC BY
79
УДК: 632.9:633.854.78
Разнообразие форм заразихи на подсолнечнике на юге России
Т.С. АНТОНОВА, Е.А. СТРЕЛЬНИКОВ, С.З. ГУЧЕТЛЬ, Т.А. ЧЕЛЮСТНИКОВА
e-mail: antonova-ts@mail.ru
В последнее десятилетие на полях подсолнечника в южных регионах страны наблюдается все большее распространение злостного сорняка - заразихи (Oro-banche cumana Wallr.). Этот обли-гатный паразит из высших цветковых травянистых растений принадлежит к семейству Oroban-chaceae из порядка Scrophu-lariales. Растения паразита не имеют собственных корней и листьев (фото 1). Проросток заразихи врастает в корень подсолнечника, формируя внутри него многоклеточный гаусторий, а снаружи - клубенек. Далее из клубенька развивается растение заразихи, питаясь за счет метаболитов
подсолнечника (фото 2). Прорастание семян заразихи происходит лишь под воздействием веществ, выделяемых корнями растений подсолнечника для поглощения необходимых питательных элементов из почвы.
При сильной засоренности полей семенами заразихи может погибнуть весь урожай. Интенсификация возделывания подсолнечника как высокодоходной культуры привела к появлению и быстрому распространению новых высоковирулентных рас паразита, преодолевших иммунитет сортов и гибридов, бывших ранее устойчивыми. В настоящее время эти расы поражают все отечественные сорта подсолнечника и лучшие зарубежные гибриды [2].
В ходе мониторинга распространения новых высоковирулентных биотипов заразихи на полях
подсолнечника в Ростовской и Волгоградской областях, Ставропольском и Краснодарском краях была собрана коллекция растений паразита, различающихся по морфотипу. Их семена, собранные с обследованных полей, использовали для создания инфекционного фона в открытом грунте на центральной экспериментальной базе (ЦЭБ) ВНИИМК. На этом участке проводили наблюдения в течение нескольких лет (2010-2013 гг.) на протяжении всего периода вегетации подсолнечника с выкапыванием растений хозяина и паразита и отмыванием корней. Ранние фазы развития заразихи (формирование клубенька и др.) на корнях подсолнечника наблюдали с использованием стереоскопического микроскопа после отмывания корней 30-дневных растений хозяина, выращенных в почвенно-песча-ной смеси с семенами заразихи в тепличных условиях.
В высоковирулентных популяциях О. ситапа, содержащих новейшие расы ^ G, Н, часто обнаруживаются экземпляры с закладкой в клубеньке множественных эндогенных меристематических зон и формированием из них апексов адвентивных побегов (фото 3). Высока частота встречаемости форм с неполным доминированием одного стебля (фото 4, 5), когда из одного клубенька вырастает не один побег, а два и более. При этом обнаруживаются формы как с резко выраженным отставанием в росте второго побега, так и одновременным равноправным развитием обоих.
У О. ситапа известны два типа развития побега. Первый - эндогенный - путем закладки меристематических инициалей в клубеньке (фото 6а), являющийся результатом эволюции паразитизма в семействе ОгоЬапсИасеае. У большей же части проростков
1. Растения заразихи, паразитирующие на корнях подсолнечника
2. Погибающее растение подсолнечника: проросток заразихи проник в корень под корневой шейкой, перекрыв доступ воды и минеральных веществ в надземную часть
НАУЧНЫЕ СООБЩЕНИЯ
3. Множественные апексы адвентивных побегов, развивающиеся из одного клубенька O. cumana
4. Неполное доминирование одного побега над другим
5. Множественные
адвентивные
побеги
O. cumana
6. Два типа формирования апекса побега в клубеньке O. cumana: а — эндогенный, в — экзогенный
О. ситапа наблюдается второй тип развития стебля - экзогенный, когда эпикотилярная зона редуцированного зародыша, выполнив гаусториальную функцию в эндосперме, не отмирает, а развивается в апекс побега (фото 6в). Из нее в дальнейшем вырастает одиночный стебель. Экзогенный тип обусловлен адаптацией к паразитизму на однолетних, глав-
ным образом, культурных растениях-хозяевах, обусловливающей существенное сокращение времени развития плодущих побегов [5]. В изученных популяциях заразихи наблюдали довольно высокую частоту одновременного развития побегов, формирующихся разными путями, возможно, из-за снятия доминирования одного побега и закладки множественных
меристематических инициалей в клубеньке.
Ранее нами уже была показана способность О. ситапа формировать множественные адвентивные побеги (фото 5) [1], хотя известно, что О. ситапа, паразитирующая на подсолнечнике в Европе, характеризуется очень малым потенциалом для размножения побегов из тканей клубенька. Как отмеча-
в
7. Развитие новых стеблей (черные стрелки) из клубенька (белая стрелка) после созревания семян и окончания вегетации двух выросших из него побегов
8 а, в. Рудиментарный корень (стрелки) клубенька O. cumana проникает в корень подсолнечника, формируя гаустории и новые клубеньки
9. Формирование побега (стрелка) непосредственно из рудиментарного корня O. cumana
лось [7], возможное вегетативное размножение этого вида на подсолнечнике ограничено формированием 1-3 побегов из клубенька. Клубенек при этом трансформируется в основание главного стебля или стеблей с венчиком рудиментарных корней. В целом же O. cu-mana свойственна одностебель-ная форма с полным доминированием одного побега.
Наличие в современных популяциях O. cumana часто встречающихся переходных форм с частичным доминированием одного побега над другим мы расцениваем как доказательство постепенной эволюции вида от полного доминирования одного стебля к равноправному развитию двух или нескольких побегов одновременно для усиления его репродуктивной функции.
Выявлена способность клубенька O. cumana формировать новые побеги после окончания вегетации выросших из него одного или нескольких стеблей и высыпания созревших семян (фото 7), то есть, кроме запасающей функции, обеспечивать и поддерживать семенную репродукцию в сопряжении с периодом вегетации корня хозяина. Очевидно, в прошлом клубенек O. cumana был многолетней структурой, а предки вида паразитировали когда-то на многолетних видах растений.
Вегетативное размножение O. cumana на подсолнечнике -это редуцированная форма многолетнего гаусториально-корне-вого типа [7], когда рудиментарные корни клубенька, оказываясь в контакте с корнями подсолнечника, проникают в них (фото 8 а, в), образуя вторичные гаустории. В области проникновения формируется новый клубенек, из которого развивается новый побег.
Мы обнаружили, что апексы рудиментарных корней O. cumana могли развиваться сразу в адвен-
тивные побеги, минуя стадии вторичного проникновения в корень подсолнечника (фото 9), развития нового гаустория и клубенька, то есть существенно сокращая время образования дополнительных плодущих побегов. В итоге это ускоряет дополнительную семенную репродукцию от одной особи заразихи и в целом увеличивает потенциал репродуктивной функции. Подобное явление ранее описано [7] для О. овгпиа Loefl., паразитирующей на табаке в Индии, а для О. оитапа на подсолнечнике отмечено впервые.
О. оитапа - вид-полифаг и ему свойственны резкие различия морфологических признаков при развитии на разных видах растений-хозяев [3]. Четко выраженная лабильность морфологических признаков у видов-полифагов отражает их способность к освоению новых,часто систематически весьма разнородных видов расте-
ний-хозяев [6]. Наши наблюдения показали, что в настоящее время разнообразие морфологических признаков у этого вида наблюдается даже на одном и том же хозяине - подсолнечнике.Так, в изученных популяциях О. оитапа ярко выражен полиморфизм соцветий. Во «Флоре СССР» указано, что колосовидное соцветие О. оитапа на подсолнечнике обычно рыхлое, с далеко расставленными нижними цветками, равное остальной части стебля или длиннее ее [4]. Мы наблюдали соцветия как с рыхло расставленными (фото 10), так и с плотно расположенными цветками (фото 11). Причем такое разнообразие часто встречалось на одном и том же растении-хозяине. Кроме того, довольно часто встречалось описанное нами ранее [1] явление, когда цветки располагались на всем стебле и даже ниже уровня почвы (фото 12, 13). Обычно
10. Типичные побеги О. еитани, имеющие рыхлое соцветие в верхней части стебля
11. Соцветие
O. cumana с близко
расположенными
цветками
12. Соцветие O. cumana с цветками, располагающимися надземно
13. Цветки, располагающиеся на всем стебле О. ситапа, включая подземную часть (стрелки)
нижняя треть стебля лишена их (фото 10). Обнаружено, что цветки, располагающиеся на участке стебля, прикрытом почвой (фото 13), способны к образованию плодов и семян. Способность к цветению и созреванию плодов под землей, по-видимому, сформировалась под воздействием глубокой вспашки почвы, когда с оборотом пласта семена паразита погружаются на глубину 40 см. С такой глубины выйти на поверхность почвы могут не все цветоносы заразихи. Естественно, что в условиях постоянного истребления выживаемость будет выше у биотипов паразита, которые за короткий промежуток времени успевают создать любым путем более многочисленное потомство, то есть обладают высоким потенциалом репродуктивной функции. Показанные особенности онтогенеза свидетельствуют о широких возможностях в увеличении семенной продуктивности у этого растения-паразита.
Очевидно, что описанные явления образования адвентивных побегов и функциональные изменения в клубеньке сформировались у заразихи под воздействием культивационных обработок междурядий посевов подсолнечника при стремлении землепользователей уничтожить стебли паразита. Этого ни в коем случае делать не следует, так как на корнях растений подсолнечника остаются живые травмированные остатки оснований стеблей заразихи, из которых формируются новые побеги, продолжающие отнимать водно-минеральные вещества и метаболиты у подсолнечника. Это еще более снижает урожай. Несоблюдение научно обоснованного севооборота (8 лет) при современной интенсификации возделывания культуры (возврат на прежнее место через 1-3 года) и постоянная травматизация при прополках ра-
стений паразита на корнях подсолнечника способствуют сохранению в генетической памяти этого вида заразихи описанных выше признаков. В целом, это ведет к увеличению засоренности полей семенами заразихи и уменьшению последующих урожаев, вплоть до того, что культура станет нерентабельной.
Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ и Администрации Краснодарского края, грант 13-04-96521 р_юг_а.
ЛИТЕРАТУРА
1. Антонова Т.С., Арасланова Н.М., Ра-мазанова С.А., Гутчель С.З., Челюстнико-ва Т.А. Морфотипы заразихи, паразитирующей на подсолнечнике в Ростовской области // Масличные культуры, 2010, вып. 1 (142-143), с. 38-46.
2. Антонова Т.С., Стрельников Е.А., Гутчель С.З., Челюстникова Т.А. Распространение высоковирулентных рас заразихи Orobanche cumana Wallr., поражающей подсолнечник на юге Российской Федерации // Доклады Россельхозака-демии, 2012, № 6, с. 40-44.
3. КабуловД.Т. Материалы для познания заразих Узбекистана // Труды Самаркандского университета, 1961, № 109, с. 91-117.
4. Новопокровский И.В., Цвелев Н.Н. Семейство Orobanchaceae // Флора СССР, 1958, т. XXIII, с. 19-115.
5. Терехин Э.С., Анисимова Г.М. О некоторых особенностях развития Orobanche cumana Wallr. (Orobanchaceae) // Ботанический журнал, 1978, т. 6, № 6, с. 797-803.
6. Терехин Э.С., Иванова Г.И. К систематике кавказских заразих // Ботанический журнал, 1965, т. 50, № 8, с. 11051112.
7. Teryokhin E.S., Chubarov S.I. Two modes of the vegetative propagation in Orobanche cernua (Orobanchaceae) / Advances in parasitic plant research. 6th International Parasitic Weed Symposium, Junta de Andalucia, Spain, 1996, p. 243-248.
Аннотация. У облигатного паразита подсолнечника О. ситапа из высоковирулентных популяций на юге РФ обнаружены изменения в клубеньке, способ-
ствующие сокращению сроков развития плодущих побегов и увеличению семенной продуктивности. В клубеньке могут формироваться множественные мерис-тематические зоны с одновременным развитием из них нескольких адвентивных побегов. Вторичные побеги могут развиваться непосредственно из апексов рудиментарных корней, минуя фазу вторичного проникновения в корень подсолнечника и, сокращая, таким образом, срок образования дополнительных семян.
Обнаружено сохранение жизнеспособности клубенька и формирование в нем новых апексов стеблей после созревания семян основного побега.
Наблюдается полиморфизм соцветий по количеству закладывающихся цветков и их распределению по всему стеблю, даже в его подземной части. Выявлена способность к цветению скрытых в почве цветков и формированию плодов с семенами.
Ключевые слова. Подсолнечник, заразиха O. cumana, клубень, апекс, адвентивные побеги, соцветие, рудиментарные корни, репродуктивная функция.
Abstract. There were observed the changes in the tubercle of O. cumana from high-virulent populations of the South of the Russian Federation, which favour the increase of seed productivity and the reduction of terms of fertile shoots' development. These changes are: the formation of multiple meristematic zones in tubercle and the simultaneous development of several adventive shoots from them, and also the development of apexes of tubercle rudimentary roots into secondary shoots. There were found out longevity of tubercle and the formation of new shoots apexes in it after seeds' filling of the main shoot. The polymorphism of inflorescence is observed by number of setting flowers and their distribution all over the stem, even below the soil level. The flowering ability was revealed in flower buds hidden in soil and the formation of seed bearing fruits from them.
Keywords. Sunflower, broomrape, O. cumana, tubercle, adventive shoots, apex, inflorescence, rudimental roots, reproductive function.
Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур имени В.С. Пустовойта
