CC BY
56
155М 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып.1 (150), 2012
Защита и иммунитет
Т.С. Антонова,
доктор биологических наук
Е.А. Стрельников,
аспирант
Н.М. Арасланова,
кандидат сельскохозяйственных наук
С.А. Рамазанова,
кандидат биологических наук
ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии,
Россия, 350038, г. Краснодар, ул. Филатова, д. 17, тел. (861)275-86-53, e-mail: antonova-ts@mail. ru
АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ В ОНТОГЕНЕЗЕ ЗАРАЗИХИ Orobanche cumana Wallr. НА ПОДСОЛНЕЧНИКЕ
Ключевые слова: подсолнечник, заразиха, клубенёк, адвентивные побеги, соцветия, репродуктивная функция
УДК 632.9:633.854.78
Введение. На протяжении последних 6-7 лет распространение высоковирулентной заразихи (Orobanche cumana Wallr.) на полях подсолнечника в Ростовской области стало катастрофическим. Поражается как весь отечественный сортимент подсолнечника, так и лучшие зарубежные гибриды. Выявленные там расы паразита F, G, H обнаружены и в Волгоградской области, и в Ставропольском крае. Они появились уже и в некоторых северных районах Краснодарского края.
O. cumana является злостным облигатным паразитом подсолнечника, относится к высшим цветковым растениям и способна уничтожить весь урожай. Селекция на устойчивость к заразихе на протяжении всей истории возделывания подсолнечника проводится постоянно. Благодаря возделыванию устойчивых сортов и
гибридов, проблем с заразихой на подсолнечнике в России долгое время не возникало - примерно с середины 80-х до конца 90-х годов. Однако интенсификация возделывания подсолнечника как высокодоходной культуры, привела к появлению и быстрому распространению новых вирулентных рас паразита. Вместе с тем, в настоящее время после длительного отсутствия проблемы ощущается недостаток современной отечественной научной и популярной информации об этом паразите подсолнечника, изменчивости его физиологических и морфологических характеристик.
Цель работы - описание некоторых особенностей онтогенеза О. ситапа, обнаруженных у ряда особей из наиболее вирулентных популяций Ростовской области.
Материалы и методы. Обследованы посевы подсолнечника в Белокалитвин-ском, Егорлыкском, Константиновском и Тацинском районах Ростовской области, где распространены наиболее вирулентные биотипы О. ситапа. Собрана коллекция растений заразихи, различающихся по морфотипу. Семена паразита были собраны и использованы для создания инфекционного фона в открытом грунте, на участке центральной экспериментальной базы ВНИИМК. На этом участке наблюдения за развитием растений заразихи проводились в 2009-2011 гг. на протяжении всего периода вегетации подсолнечника с выкапыванием растений хозяина и паразита и отмыванием корней. Ранние фазы развития растений заразихи (формирование клубенька и другие) на корнях подсолнечника наблюдали с использованием стереоскопического микроскопа. Для этого выращивали и заражали растения подсолнечника в тепличных условиях в цветочных ящиках, заполненных смесью почвы, песка и семян заразихи. Корни 30-дневных растений отмывали водой и наблюдали под микроскопом начальные стадии развития клубеньков.
Результаты и обсуждение. В норме у О. ситапа известны два типа развития побега. Первый - формирующийся эндогенным путём - закладкой меристематических инициалей в клубеньке (рис. 1 а).
Рисунок 1 a, б - Два типа формирования апекса побега (ап) в клубеньке (к) О. ситапа: а - эндогенный, б - экзогенный; сз - семя заразихи, кп - корень подсолнечника
Этот путь развития считается основным результатом эволюции паразитизма в семействе ОтоЪапскасеае. У большей части проростков О. ситапа наблюдается второй тип - экзогенный путь развития стебля, когда эпикотилярная зона редуцированного зародыша, выполнив гау-сториальную функцию в эндосперме, не отмирает, а развивается в апекс побега (рис. 1 б). Из неё в дальнейшем вырастает одиночный стебель. Экзогенное формирование апекса побега обусловлено адаптацией к паразитизму на однолетних (главным образом, культурных) растени-ях-хозяевах, требующей существенного сокращения времени развития плодущих побегов [1]. Наши данные показывают, что в изученных популяциях заразихи наблюдается довольно высокая частота одновременного развития побегов, формирующихся разными путями (рис. 2 а, б, в).
Этому, по-видимому, способствуют снятие доминирования одного побега и закладка множественных меристематиче-ских инициалей в клубеньке.
Рисунок 2 а, б, в - Одновременное развитие двух апексов побегов: эндогенного и экзогенного (обозначен стрелкой) в клубеньке О. ситапа
В популяциях О. ситапа из Ростовской области часто обнаруживаются особи с закладкой в клубеньке множественных эндогенных меристематических зон и формированием из них апексов адвентивных побегов (рис. 3 а, б, в, г). Высока частота встречаемости форм с неполным доминированием одного стебля (рис. 4 a, б, в, г), когда из одного клубенька вырастает не один побег, а два и более.
Рисунок 3 а, б, в, г - Множественные апексы адвентивных побегов, развивающиеся из одного клубенька О. ситапа
При этом обнаруживаются формы как с резко выраженным отставанием в росте второго побега (рис. 4 а, б, в, г), так и с одновременным равноправным развитием
Рисунок 4 — Неполное доминирование одного апекса побега над другим (а, б, в, г) и одновременное равноправное развитие (д) двух побегов из одного клубенька (к) О. ситапа
Ранее нами уже была показана способность О. ситапа из изученных популяций формировать множественные адвентивные побеги (рис. 5 а, б) [2]. Хотя известно, что
О. ситапа, паразитирующая на подсолнечнике в Европе, характеризуется очень малым потенциалом для размножения побегов из тканей клубенька [3]. Как отмечали Э.С. Терёхин и С.И. Чубаров [3], возможное вегетативное размножение этого вида на подсолнечнике ограничено формированием 1 -3 побегов из клубенька. Клубенёк при этом трансформируется в основание главного стебля или стеблей с венчиком рудиментарных корней. В целом же, О. ситапа свойственна одностебельная форма, с полным доминированием одного побега.
Рисунок 5 а, б - Множественные адвентивные побеги О. ситапа
Наличие в современных популяциях О. ситапа часто встречающихся переходных форм с частичным доминированием одного побега над другим мы расцениваем как доказательство постепенного эволюционного прогресса у О. ситапа в переходе от полного доминирования одного стебля к равноправному развитию двух или нескольких побегов одновременно. В этом мы видим один из путей усиления репродуктивной функции этого растения-паразита в ходе эволюции на подсолнечнике.
Обнаружено, что клубенёк О. ситапа способен формировать новые побеги после окончания вегетации выросших из него одного или нескольких стеблей, и высыпания созревших семян (рис. 6). Это любопытное явление свидетельствует о том, что клубенёк, кроме запасающей функции, может обеспечивать и поддержание семенной репродукции в сопряжении с периодом вегетации корня хозяина. Этот факт может свидетельствовать также, что клубенёк О. ситапа был в прошлом многолетней структурой, и подтверждает, что предки её паразитировали когда-то на многолетних видах растений.
Рисунок 6 — Развитие новых стеблей (чёрные стрелки) из клубенька (красная стрелка) после созревания семян и окончания вегетации двух выросших из него побегов
Вегетативное размножение у О. сита-па на подсолнечнике в европейских странах - это редуцированная форма многолетнего гаусториально-корневого типа [3]. Этот тип состоит в том, что рудиментарные корни клубенька, оказываясь в контакте с корнями подсолнечника, проникают в них (рис. 7 а, б, в), образуя вторичные гаустории. В области проникновения формируется новый клубенёк, из которого развивается новый побег.
Рисунок 7 а, б, в - Обычная функция рудиментных корней (стрелки) клубенька О. ситапа. Они вступают в контакт с корнями подсолнечника, проникают в них, формируя гаустории и новые клубеньки
Обнаружено, что апексы рудиментарных корней О. ситапа могут развиваться сразу в адвентивные побеги, минуя стадии вторичного проникновения в корень подсолнечника, развития нового гаустория и клубенька (рис. 8 а, б, в, г). Этот факт свидетельствует о существенном сокращении в онтогенезе паразита времени образования дополнительных плодоносящих побегов. В конечном итоге это свидетельствует об ускорении дополнительной семенной репродукции от одной особи заразихи и, в целом, об увеличении потенциала репродуктивной функции. Насколько нам известно, для О. ситапа на подсолнечнике подобное явление не описано в литературе.
б 1 мм
Рисунок 8 а, б, в, г - Апекс рудиментарного корня клубенька О. ситапа развивается сразу в побег (стрелки), минуя стадии проникновения в корень подсолнечника, развития гаустория и формирования нового клубенька
Оно описано Э.С. Терёхиным и С.И. Чу-баровым [3] для О. сегпиа Ьоей., паразитирующей на табаке в Индии.
Известно, что О. ситапа вид-полифаг и ему свойственны резкие различия морфологических признаков при развитии на разных видах растений-хозяев [4]. Чётко выраженная лабильность морфологических признаков у видов-полифагов отражает их способность к освоению новых, часто систематически весьма разнородных видов растений-хозяев [5]. Наши наблюдения показали, что в настоящее время разнообразие морфологических признаков у этого вида наблюдается даже на одном и том же хозяине - подсолнечнике. Так, в изученных популяциях О. ситапа ярко выражен полиморфизм соцветий. В издании «Флора СССР» 1958 г. указано, что колосовидное соцветие О. ситапа на подсолнечнике обычно рыхлое с далеко расставленными нижними цветками, равное
остальной части стебля или длиннее её [6]. Мы наблюдали соцветия как с рыхло расставленными (см. рис. 9 а, б), так и с плотно расположенными цветками (рис. 10 а, б, в, г).
Рисунок 9 а, б - Типичные побеги О. ситапа, имеющие рыхлое соцветие с широко расставленными цветками и лишённой их нижней частью стебля
Рисунок 10 а, б, в, г - Соцветия О. ситапа с близко расположенными цветками
Причём, такое разнообразие часто встречалось на одном и том же растении-хозяине. Кроме того, довольно часто встречалось, описанное нами ранее [2] явление, когда
цветки располагаются на всём стебле и даже ниже уровня почвы (рис. 11 а, б, в).
Рисунок 11 — Соцветия О. ситапа с цветками, располагающимися по всему стеблю: а, б - на всей надземной части; в - ниже уровня почвы (белые стрелки указывают цветки, скрытые в почве)
Хотя обычно у вида О. ситапа нижняя треть стебля лишена их (рис. 9 а, б). Обнаружено, что цветки, располагающиеся на участке стебля, прикрытом почвой, также способны к образованию плодов и семян (рис. 12 а, б). Способность к цветению и созреванию плодов под поверхностью почвы, по-видимому, сформировалась, под воз-
Рисунок 12 а, б - Множественные адвентивные побеги О. ситапа из одного клубенька (красная стрелка): а - два самых слабых побега зацвели под землёй (чёрная стрелка); б - самое слабое соцветие отцвело, будучи скрытым в почве, и сформировало плоды
действием глубокой вспашки почвы, когда с оборотом пласта семена паразита погружаются на глубину 40 см. С такой глубины выйти на поверхность почвы могут не все цветоносы заразихи. Естественно, что в условиях постоянного истребления выживаемость будет выше у биотипов паразита, которые за короткий промежуток
155М 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып.1 (150), 2012
времени успевают создать любым путём более многочисленное потомство, то есть обладают высоким потенциалом репродуктивной функции. Показанные особенности онтогенеза свидетельствуют о широких возможностях в увеличении семенной продуктивности у этого растения-паразита.
Выводы. Таким образом, на современном этапе эволюционного развития клубенька О. ситапа в нём обнаружены изменения, способствующие сокращению сроков развития вторичных плодущих побегов и увеличению семенной продуктивности в целом. Поддержание высокого уровня семенной продуктивности может происходить за счёт закладки множественных меристематических зон в клубеньке и одновременного развития из них нескольких адвентивных побегов. К увеличению семенной продуктивности ведёт также сохранение жизнеспособности клубенька и формирование в нём новых апексов побегов уже после созревания семян на одном или нескольких стеблях, выросших из него и закончивших вегетацию. Этот процесс формирования новых стеблей из одного клубенька может продолжаться на протяжении всего периода вегетации растения-хозяина. К ускорению формирования вторичных плодущих побегов ведёт и развитие апексов рудиментарных корней непосредственно в адвентивный побег.
Наблюдается полиморфизм соцветий по количеству закладывающихся цветков и их распределению по всему стеблю, даже ниже уровня почвы. Выявлена способность к цветению скрытых в почве цветков и формированию в них семян. Это свидетельствует о развитой способности к самоопылению. Всё вместе способствует увеличению семенной продуктивности индивида. В целом, показанные особенности в развитии О. ситапа свидетельствуют о широкой адаптационной изменчивости паразита, способствующей сохранению и увеличению семенной продуктивности в быстро меняющихся условиях среды обитания.
Список литературы
1. Терёхин, Э.С. О некоторых особенностях развития Orobanche cumana Wallr. (Orobanchaceae) / Э.С. Терёхин, Г.М. Анисимова // Ботанический журнал. - 1978. - Т. 63. - № 6. - С. 797-803.
2. Антонова, Т.С. Морфотипы заразихи, паразитирующей на подсолнечнике в Ростовской области / Т.С. Антонова, Н.М. Арасланова, С.А. Рамазанова, С.З. Гучетль, Т.А. Челюстникова // Масличные культуры: Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. - 2010. -Вып. 1 (142-143). - С. 38-46.
3. Teryokhin, E.S. Two modes of the vegetative propagation in Orobanche cernua (Orobanchaceae) / E.S. Teryokhin, S.I. Chubarov // Advances in parasitic plant research. 6th International Parasitic Weed Symposium, Junta de Andalutia, Spain. -1996. - P. 243-248.
4. Кабулов, Д.Т. Материалы для познания заразих Узбекистана / D.T. Kabu-lov // Труды Самаркандского университета. - 1961. - 109. - С. 91-117.
5. Терёхин, Э.С. К систематике кавказских заразих / Э.С. Терёхин, Г.И. Иванова // Ботанический журнал. - 1965. -50. - 8. - С. 1105-1112.
6. Новопокровский, И.В. Семейство Orobanchaceae / И.В. Новопокровский, Н.Н. Цвелёв // Флора СССР. - 1958. - Т. XXIII. - С. 19-115.
