CC BY
57
МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (142-143), 2010
Т.С. Антонова
доктор биологических наук Н.М. Арасланова кандидат сельскохозяйственных наук С.А. Рамазанова кандидат биологических наук
С.З. Гучетль кандидат биологических наук
Т.А. Челюстникова старший научный сотрудник
ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии Россия, 350038, г. Краснодар, ул. Филатова, 17, тел. (861)275-86-53, факс (861)254-27-80 e-mail: antonova-ts@mail.ru
МОРФОТИПЫ ЗАРАЗИХИ, ПАРАЗИТИРУЮЩЕЙ НА ПОДСОЛНЕЧНИКЕ В РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Ключевые слова: подсолнечник, заразиха, адвентивные побеги, клубень, корни, соцветие, соматические зародыши, репродуктивная функция
УДК 632.9:633.854.78
Введение. Злостный сорняк заразиха (ОгоЬапеке ситапа Wallr.) - облигатный паразит из высших цветковых травянистых растений принадлежит к семейству Orobanchaceae из порядка Scro-phulariales. Лишённый собственных корней, а также листьев и хлорофилла, этот вид заразихи паразитирует на подсолнечнике. При сильной засорённости ею посевов подсолнечника заразиха способна уничтожить весь урожай.
На протяжении столетней истории возделывания подсолнечника в России было три периода, когда сильное поражение посевов заразихой ставило эту культуру под угрозу исчезновения. Сопряженная эволюция паразита и хозяина приводила к появлению новых рас заразихи, способных преодолевать иммунитет устойчивых сортов и гибридов подсолнечника.
В начале 70-х годов прошлого века были созданы сорта и гибриды, устойчивые к распространившемуся в то время молдавскому биотипу заразихи. Их повсеместное возделывание приве-
ло к уничтожению в почве основных запасов семян паразита. Проблема не возникала вплоть до начала нынешнего века. Однако в последние годы из разных мест Ставропольского и Краснодарского краёв, Ростовской и Волгоградской областей вновь поступают сведения о поражении заразихой бывшего ранее устойчивым сортимента подсолнечника и сильной засорённости ею посевов в отдельных районах (Антонова и др., 2009 а). Недавними исследованиями (Антонова и др., 2009 б) дифференцированы новые вирулентные расы заразихи в районах Ростовской области. При этом было замечено разнообразие морфологических и других признаков у растений паразита.
Цель настоящего исследования - описание разнообразия морфотипов заразихи, из её наиболее вирулентных популяций в районах Ростовской области.
Материалы и методы. В период созревания семян заразихи обследованы посевы подсолнечника в Тацинском, Константиновском и Белокалитвинском районах Ростовской области. Собрана коллекция растений паразита, различающихся по морфотипу. Семена паразита с обследованных полей также были собраны и использованы для создания инфекционного фона в открытом грунте, организованном на центральной экспериментальной базе (ЦЭБ) ВНИИМК. Наблюдения за развитием паразита на этом участке проводились в 2009 г. на протяжении всего периода вегетации подсолнечника с выкапыванием растений хозяина и паразита и отмыванием корней. Ранние фазы развития растений заразихи (формирование клубенька и др.) на корнях подсолнечника наблюдали с использованием стереоскопического микроскопа после отмывания корней 30-дневных растений хозяина, выращенных в почвенно-песчаной смеси с семенами заразихи из указанных районов в тепличных условиях.
Результаты и обсуждение. Известно, что О. ситапа представляет собой вид-полифаг. Паразитируя преимущественно на подсолнечнике, она встречается также на табаке, махорке, томатах, сафлоре, перилле, конопле, циннии, кок-сагызе, тау-сагызе, на полынях морской, австрийской, горькой, чернобыльнике, дурнишнике, латуке диком, солончаковой астре, ромашке непахучей (Котт, 1959; Бейлин, 1968). Мы также наблюдали успешное развитие паразита на корнях канатника и одуванчика лекарственного.
Д.Т. Кабулов (1961) отмечал, что О. ситапа свойственны резкие различия морфологических признаков при развитии на разных видах растений-хозяев. Чётко выраженная лабильность морфологических признаков у видов-полифагов отражает их способность к освоению новых, часто систематически весьма разнородных видов растений-хозяев (Терёхин, Иванова, 1965).
Наши наблюдения показали, что в настоящее время разнообразие морфологических признаков у этого вида наблюдается даже на одном и том же хозяине - подсолнечнике. Так, на одном из полей ОАО «Зазерское» (Тацинский район Ростовской области) на растениях подсолнечника одного и того же гибрида Махаон встречались стебли заразихи высотой до 90 см (рис. 1Б) при её обычном среднем значении 40 см (рис. 1А). При этом вся надземная часть растения представляла собой соцветие. Коробочки с семенами на рис. 1Б видны в пазухах всех листовых чешуй надземной части растения. Цветущее соцветие заразихи с цветками также до самого уровня почвы представлено на рис. 1В. Такие соцветия мы наблюдали и на инфекционном участке ЦЭБ ВНИИМК, куда была внесена заразиха из районов Ростовской области, в том числе из Тацинского района. Стебли длиной 93 см были описаны для этого вида в прошлом веке в Болгарии (Стоянова и др., 1977), но явление, когда соцветие представляет собой всю надземную часть растения, не встречалось ранее в литературе. Во «Флоре СССР» указано, что колосовидное соцветие О. ситапа на подсолнечнике «обычно рыхлое с далеко расставленными нижними цветками, равное остальной части стебля или длиннее её» (Новопокровский, Цвелёв, 1958). Типичное соцветие О. ситапа представлено на рис.1А. Увеличение числа цветков, и соответственно коробочек с семенами, на одном стебле возможно связано с усилением репродуктивной функции О. ситапа в ходе её эволюции на подсолнечнике.
В определении заразиховых первая ступень описания наряду с другими признаками включает «стебли простые или растущие пучком от основания» (Beck-Mannagetta, 1930; Терёхин, 1988). Известно, что тип вегетативного размножения в сорных популяциях О. сегпиа (син. О. ситапа), паразитирующей на подсолнечнике в Европе - это редуцированная форма «многолетнего гаустори-ального корневого типа» с очень малым потенциалом для размножения побегов из тканей клубенька (Терёхин, Чубаров, 1996). Как отмечали эти авторы, вегетативное размножение этого вида на подсолнечнике ограничено формированием 1 -3 побегов из клубенька. Клубенёк при этом трансформируется в основание главного стебля или стеблей с венчиком рудиментарных корней.
В наших исследованиях обнаружилось, что в изучаемых популяциях заразихи наряду с одиночными стеблями (рис. 1А) встречались многочисленные экземпляры как с 2-3, так и с 4-6 цветоносами от одного клубня (рис. 2, рис. 4В, Г).
Рисунок 1 - Растение заразихи ОгоЬапсНе ситапа WaПr.: А - обычного типа;
Б, В - стебель целиком представляет собой соцветие: ( Б) - отцветшее длиной 90 см, видны созревшие плоды - коробочки (к) с высыпавшими ся семенами (указаны стрелками)., (В) - цветущее, цветки начинаются сразу от поверхности почвы.
Рисунок 2 - Двух-четырёх стеблевые формы ОтвЪапсЬе ситапа Wallr.
из высоковирулентных популяций Ростовской области.
Рисунок 3 - Многостеблевая форма ОтвЪапсЬе ситапа Wallr. из высоковирулентных популяций Ростовской области.
Более того, наблюдались и многостеблевые особи (рис. 3, рис. 4А, Б, рис. 5) с количеством стеблей от одного клубня 10-40 штук. На подсолнечнике такая форма О. ситапа не была описана ранее.
Г £
Рисунок 4 - А - отмытые корни подсолнечника с цветущим многостеблевым экземпляром
ОгоЬапсИе ситапа Wallr.; Б - общий для всех стеблей клубенёк заразихи, вид с его базальной части, кружком указано место сочленения с корнем подсолнечника; В - корень подсолнечника с одним клубеньком и шестью зачатками стеблей на нём; Г - зачатки стеблей, отчленённые от клубенька (показан стрелкой).
Рисунок 5 - Образование множественных адвентивных побегов из одного клубня у заразихи ОтвЪапсЬе ситапа Wallr., паразитирующей на подсолнечнике: А - общий вид, КП - главный корень подсолнечника; Б - вид со стороны базальной части клубня (к), отчленённого от корня подсолнечника, С - участки сочленения клубня и корня.
Рисунок 6 - Адвентивные побеги (ап) заразихи, образовавшиеся из редуцированных корней уплощённого клубня (к) и пять структур (в кружочке), напоминающих соматические зародыши (сз), сф
Рисунок 7 - Стебель заразихи (З) с клубневидным основанием и адвентивными побегами (указаны стрелками), отходящими как от клубневидного основания, так и из пазух листовых чешуй непосредственно стебля; КП - главный корень подсолнечника
Нередко дополнительные побеги формировались из редуцированных корней клубня заразихи (рис. 6). Мы наблюдали новые побеги, возникавшие из базальной или латеральной частей клубня, а также из апексов рудиментарных корней. Таким образом, и зачатки корней О. ситапа в ходе коэволюции с подсолнечником приобрели в настоящее время репродуктивную функцию.
Явление образования множественных адвентивных побегов и репродуктивная функция редуцированных корней не были замечены ранее для заразихи, паразитирующей на подсолнечнике. Они были описаны Э.С. Терёхиным и С.И. Чубаровым (1996) у О. сегпиа, паразитирующей на табаке в Индии.
К новым, не описанным ранее явлениям для заразихи, паразитирующей на подсолнечнике, мы относим и формирование адвентивных почек в тканях вновь образовавшихся побегов. Дополнительные побеги могли закладываться в пазухах листовых чешуй, как клубня, так и стебля главного побега (рис.7). Как правило, повреждённый или заболевший цветонос формировал дополнительно несколько новых побегов из пазух листовых чешуй.
Наблюдались также недифференцированные структуры из меристематических клеток, напоминавшие соматические зародыши, располагавшиеся на базальной поверхности клубня (рис. 6). Мы полагаем, что эпидермальные клетки клубня О. ситапа приобрели способность к спонтанному соматическому эмбриогенезу. Такой тип размножения у заразиховых тоже не описан в литературе.
Складывается впечатление, что образование адвентивных побегов у ряда особей заразихи на подсолнечнике в изучавшихся популяциях превратилось в непрерывный процесс в течение всего вегетационного периода. Любопытно, что у ряда экземпляров в то время, когда главный стебель уже созревал, множество других находилось на разных стадиях развития и последние, самые слабые, формировали бутоны и стремились зацвести, ещё не выйдя на поверхность почвы (рис. 8).
■У
Рисунок 8
- Многостеблевая форма заразихи ОтоЬапсЬе ситапа Wallr. с распустившимися ещё под землёй цветками у двух адвентивных побегов (указаны стрелками): К- клубень; ГЦ - главный цветонос.
Следует отметить, что основания стеблей как основного, так и адвентивных побегов заразихи отличались гипертрофированными размерами и по толщине были сопоставимы со стеблем подсолнечника (рис. 7). Это свидетельствует об их многократно усиленной запасающей функции, что и позволяет всем закладывающимся дополнительным побегам сформировать плоды и семена.
Корни подсолнечника в области инвазии заразихи часто уродливо утолщены (рис. 9, 10). Однако это явление не обязательное. Встречались участки срастания заразихи с корнями и без утолщений.
Рисунок 9 - Утолщения корней подсолнечника (показаны стрелками) вокруг гаустория заразихи О. ситапа на ранних стадиях развития клубенька (к): А - снимок сверху, Б - с нижней стороны корней и клубеньков
Рисунок 10 - Уродливые вздутия корней у растения подсолнечника, поражённого заразихой.
Участки прикрепления к корням отчленённых стеблей заразихи показаны стрелками, З - стебель созревшей заразихи, отходящий от вздутого корня; КП - главный корень подсолнечника.
Являются ли утолщения корней подсолнечника следствием воздействия биотипов заразихи, отличающихся усиленной запасающей функцией? Однозначно ответить пока невозможно, так как исследованные популяции паразита в настоящее время представляют собой смесь рас, как ави-рулентных к возделываемому сортименту подсолнечника, так и особо вирулентных. Вопрос этот требует дополнительного изучения, хотя логично предположить, что для более прочного соединения с корнем и питания клубня с увеличенной массой у ряда биотипов паразита выработалась способность к усиленному разрастанию гаусториальных тканей внутри корня хозяина.
Описанное выше формообразование, наблюдавшееся в изученных популяциях заразихи, свидетельствует об эволюции паразита в направлении усиления потенциала репродуктивной функции. Это само по себе не только способствует его быстрому расселению, но опять же ведёт к ускоренному образованию новых физиологических рас и объясняет феномен их быстрого распространения. При этом следует отметить, что клубень заразихи претерпел наибольшие эволюционные изменения, что свидетельствует о его важнейшей роли в онтогенезе паразита.
В Ростовской области наблюдается сокращение полей в севооборотах и частый возврат подсолнечника на прежнее место через 1-3 года. Это привело к формированию новых агрессивных биотипов заразихи, преодолевших иммунитет устойчивого сортимента подсолнечника и быстро распространившихся на больших площадях. В свете новых знаний о высоком потенциале репродуктивной функции заразихи совершенно недопустимым является распространённый там метод борьбы с этим паразитом культивацией междурядий посевов подсолнечника. При этом уничтожается надземная часть растений заразихи, а их остатки в корнях подсолнечника реализуют свой потенциал репродуктивной функции, формируя новые адвентивные побеги и в большем количестве.
Выводы. Таким образом, одной из отличительных характеристик заразихи из изученных популяций является усиление запасающей функции клубенька и оснований стеблей, выражающееся в гипертрофированном разрастании этих структур.
Другая отличительная черта этой заразихи - особенно высокий потенциал репродуктивной функции. Увеличение количества семян при этом может происходить за счёт того, что в пазухах всех чешуй (редуцированных листьев) надземной части стебля могут закладываться цветки и формироваться плоды с семенами. Кроме того, заразиха из изученных популяций обладает способностью формировать в течение всего периода вегетации множественные адвентивные побеги, закладывающиеся в тканях как исходного клубня, так и рудиментарных корней, а также и в пазухах листовых чешуй как главного, так и вновь образованных побегов. На поверхности базальной части клубня обнаружены недифференцированные меристематические структуры, напоминающие соматические зародыши.
Список литературы
1. Антонова, Т.С. Вирулентность популяций заразихи на подсолнечнике в регионах Северного Кавказа / Т.С. Антонова, Н.М. Арасланова, С.З. Гучетль, Е.Н. Трембак, Т.А. Челюстникова, С.А. Рамазанова // Вестник Россельхозакадемии. - 2009а. - № 3. - С. 66-69.
2. Антонова, Т.С. Распространение и вирулентность заразихи (Orobanche cumana Wall.) на подсолнечнике в Ростовской области / Т.С. Антонова, Г.М. Ситало, Н.М. Арасланова, С.З. Гучетль, С.А. Рамазанова, Т.А. Челюстникова // Масличные культуры: Науч.-техт. бюл. ВНИИМК. - 2009б. -Вып. 1(140). - С. 31-37.
3. Котт, С.А. О некоторых формах паразитизма у растений / С.А. Котт // Бот. журн. - 1959.
- 44.- 9. - С.1333-1335.
4. Бейлин, И.Г. Цветковые полупаразиты и паразиты / И.Г. Бейлин. - М.: Наука, 1968. - 118 с.
5. Кабулов, Д.Т. Материалы к познанию заразих Узбекистана / Д.Т. Кабулов // Труды Самаркандского университета. - 1961. - Вып. 109. - С. 92-117.
6. Терёхин, Э.С. К систематике кавказских заразих / Э.С. Терёхин, Г.И. Иванова // Бот. журн.
- 1965. - 50. - 8. - С. 1105-1112.
7. Стоянова, Й. Слънчогледът в България / И. Стоянова, Б. Симеонов, Г. Събев, Д. Петров, и др. - София, 1977. - 227 с.
8. Новопокровский, И.В. Семейство Orobanchaceae / И.В. Новопокровский, Н.Н. Цвелёв // Флора СССР. - 1958. - Т. XXIII. - С.19-115.
9. Teryokhin, E.S. Two modes of the vegetative propagation in Orobanche cernua (Orobanchaceae) / E.S. Teryokhin and S.I. Chubarov //Advances in parasitic plant research. Sixth International Parasitic Weed Symposium. Junta de Andalucia, April, 16-18. - 1996. - P. 243-248.
10. Терёхин, Э.С. Репродуктивная биология сорных заразиховых / Э.С. Терёхин. - Л.: Наука, 1988. - С.143.
