CC BY
0
Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2024. Т. 24, вып. 3. С. 315-320 Izvestiya of Saratov University. Chemistry. Biology. Ecology, 2024, vol. 24, iss. 3, pp. 315-320
https://ichbe.sgu.ru
https://doi.org/10.18500/1816-9775-2024-24-3-315-320, EDN: VYVXPO
Научная статья
УДК 582.572.22+581.92+58.009
Разнообразие форм отгибов листочков околоцветника Colchicum laetum L., C. ancyrense B. L. Burtt и C. bulbocodium var. versicolor (Ker Gawl.) K. Perss
В. С. Епифанов, А. С. Пархоменко, А. О. Кондратьева, А. Д. Орлова, А. С. Кашин 0
Саратовский национальный исследовательский государственный университет имени Н. Г. Чернышевского, Россия, 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83
Епифанов Владимир Сергеевич, аспирант биологического факультета, epifanov.v2015@ yandex.ru, https://orcid.org/0009-0007-
Пархоменко Алена Сергеевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры генетики, parkhomenko_as@mail.ru, https://orcid. org/0000-0002-9948-7298
Кондратьева Анна Олеговна, ведущий биолог лаборатории микроклонального размножения растений УНЦ «Ботанический сад», popova.ao@mail.ru, https://orcid.org/0000-0001- 5000-8914
Орлова Анастасия Дмитриевна, биолог отдела биологии и экологии растений УНЦ «Ботанический сад», nastya.orlowa2014@yandex.ru Кашин Александр Степанович, доктор биологических наук, профессор кафедры генетики, kashinas2@yandex.ru, https://orcid.org/0000-0002-2342-2172
Аннотация. Объектом исследования были C. laetum L., C. ancyrense B. L. Burtt и C. bulbocodium var. versicolor (Ker Gawl.) K. Perss. Исследовали изменчивость формы отгибов листочков околоцветника методом геометрической морфометрии. В каждой из 30 популяций, расположенных на территории Европейской России, исследовали по 30 образцов. Для визуализации исходных данных для выявления закономерностей изменчивости формы отгибов листочков околоцветника использовали анализ главных компонент (PCA). Относительно хорошо отделены друг от друга по этому признаку только C. bulbocodium subsp. versicolor и C. ancyrense, в то время как C. laetum не отделяется ни от того, ни от другого вида за счёт гораздо большей амплитуды полиморфизма. Подобное пространственное распределение морфологических параметров у исследованных видов может быть связано с воздействием биогеографических факторов. Ключевые слова: геометрическая морфометрия, морфологическая изменчивость, средняя форма, форма отгиба листочка околоцветника, Colchicum
Для цитирования: Епифанов В. С., Пархоменко А. С., Кондратьева А. О., Орлова А. Д., Кашин А. С. Разнообразие форм отгибов листочков околоцветника Colchicum laetum L., C. ancyrense B. L. Burtt и C. bulbocodium var. versicolor (Ker Gawl.) K. Perss // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2024. Т. 24, вып. 3. С. 315-320. https://doi.org/10.18500/1816-9775-2024-24-3-315-320, EDN: VYVXPO
Статья опубликована на условиях лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International (CC-BY 4.0) Article
The variety of shapes perianth leaflet of Colchicum laetum L., C. ancyrense B. L. Burtt and C. bulbocodium var. versicolor (Ker Gawl.) K. Perss
V. S. Epifanov, A. S. Parkhomenko, A. O. Kondratieva, A. D. Orlova, A. S. Kashin ■
Saratov State University, 83 Astrakhanskaya St., Saratov 410012, Russia Vladimir S. Epifanov, epifanov.v2015@yandex.ru, https://orcid.org/0009-0007-5229-8151 Alyona S. Parkhomenko, parkhomenko_as@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-9948-7298 Anna O. Kondratieva, popova.ao@mail.ru, https://orcid.org/0000-0001-5000-8914 Anastasya D. Orlova, nastya.orlowa2014@yandex.ru
Aleksandr S. Kashin, kashinas2@yandex.ru, https://orcid.org/0000-0002-2342-2172
Abstract. The objects of the study were C. laetum L., C. ancyrense B. L. Burtt and C. bulbocodium var. versicolor (Ker Gawl.) K. Pers. The variability of the shape of the bends of the sepals was studied by geometric morphometry. In each of the 30 populations located on the territory of European Russia, 30 samples were examined. To visualize the initial data, principal component analysis (PCA) was used to identify patterns of variability
5229-8151
in the shape of the bends of the perianth leaflets. Only C. bulbocodium subsp. are relatively well separated from each other on this basis. versicolor
and C. ancyrense, while C. laetum is not separated from either species due to a much larger amplitude of polymorphism. Such spatial distribution
of morphological parameters in the studied species may be associated with the influence of biogeographic factors.
Keywords: geometric morphometry, morphological variability, average shape, shape of the bend of the perianth leaf, Colchicum
For citation: Epifanov V. S., Parkhomenko A. S., Kondratieva A. O., Orlova A. D., Kashin A. S. The variety of shapes perianth leaflet of Colchicum
laetum L., C. ancyrense B. L. Burtt and C. bulbocodium var. versicolor (Ker Gawl.) K. Perss. Izvestiya of Saratov University. Chemistry. Biology. Ecology,
2024, vol. 24, iss. 3, pp. 315-320 (in Russian). https://doi.org/10.18500/1816-9775-2024-24-3-315-320, EDN: VYVXPO
This is an open access article distributed under the terms of Creative Commons Attribution 4.0 International License (CC-BY 4.0)
Введение
Род Colchicum sensu lato включает около 160 видов, а sensu stricto около 80 [1]. Уже этот разброс представлений о числе видов в роде указывает на большое число нерешённых вопросов в отношении его таксономической структуры. Связано это, прежде всего, с проблемой современного понимания критериев понятия «род». Очень красноречиво это видно на примере комплекса близких родов Colchicum, Merendera, Bulbocodium, Androcymbium. Эти таксоны некоторыми авторами объединяются в одни род Colchicum s.l. Основанием для подобного понимания объёма рода служат результаты молеку-лярно-генетических исследований последнего времени [2].
У многих видов рода, в частности у C. laetum, являющимся объектом данного исследования, имеет место особый цикл вегетации, когда листья образуются весной одновременно с плодами, а цветки распускаются осенью до появления листьев [3].
Виды рода Colchicum произрастают на равнинах и в горах, поднимаясь до 3 тыс. метров над уровнем моря, в степях, кустарниковых средиземноморских формациях, в лесах (преимущественно горных), на лугах в Средиземноморье, Передней Азии, на Кавказе; некоторые виды встречаются в Западной Европе, южных районах европейской части бывшего СССР, в Средней и Центральной Азии.
В настоящей работе мы предприняли попытку выявить основные направления межвидовой изменчивости форм отгибов листочков околоцветника внутри рода Colchicum s. l. на примере трёх видов, произрастающих в Европейской России с использованием метода геометрической морфометрии [4]. При этом в анализ взяты два вида Colchicum, традиционно относимых к этому роду в понимании s. str. (C. laetum L., C. ancyrense B. L. Burtt) и один вид - включённый в этот род в понимании s. l., а до этого понимаемый в качестве представителя самостоятельного рода Bulbocodium (C. bulbocodium subsp. versicolor (Ker Gawl.) K. Perss.
Материалы и методы
Объектом исследования были C. laetum, C. ancyrense и C. bulbocodium var. versicolor.
Сбор материала проводился в 20212023 гг. в 4 крымских популяциях C. ancyrense, 14 популяциях C. laetum из Волгоградской и Ростовской областей, Республики Калмыкия и Ставропольского края, 12 популяциях C. bulbocodium var. versicolor из Воронежской, Волгоградской, Саратовской и Тамбовской областей (таблица).
Отгибы листочков околоцветника фотографировались при одинаковом увеличении на белом фоне с масштабной линейкой. На полученных изображениях с помощью программ «tpsUtil» и «tpsDig2» [5] размещались 3 фиксированных метки, а также 2 контура. Метки № 1, 3 обозначали основание отгиба листочка; метка № 2 - верхнюю его часть. Контуры состояли из 50 равноудаленных друг от друга полуметок.
В каждой популяции образцы отбирались у 30 растений. Если в популяции количество генеративных особей было меньше 30, анализировалось имеющееся количество растений. Объём исследуемой выборки для C. ancyrense составил 117 образцов, для C. laetum - 401 и для C. bulbocodium var. versicolor - 247 образцов. В качестве входных данных для анализа формы использовались координаты меток и полуметок.
Для выявления основных направлений изменчивости использовался анализ главных компонент (Principal Component Analysis) [6], выполненный в программе «MorphoJ» [7].
Результаты и их обсуждение
Были получены схемы-каркасы, дающие представление о средней форме отгибов листочков околоцветника в видовых выборках (рис. 1).
Средние формы у видов C. bulbocodium subsp. versicolor и C. ancyrense заметно отличаются между собой и от каркаса средней формы
Местоположение исследованных популяций трёх видов рода Colchicum s.l. Table. The location of the studied populations of three species of the genus Colchicum s.l.
Условное сокращение / Conditional abbreviation Координаты / Coordinates Географическое расположение / Geographical location
Северная широта, ° / Northern latitude ° Восточная долгота, ° / Eastern longitude °
Klb 49.01559 44.19995 Волгоградская обл., Городищенский р-н, окр. с. Котлубань / Volgograd region, Gorodishchenskiy district, near Kotluban village
Bel 48.38049 43.64795 Волгоградская обл., Калачёвский р-н, окр. х. Белоглинский / Volgograd region, Kalachevsky district, near Beloglinsky farmstead
Wod 47.97566 43.42131 Волгоградская обл., Октябрьский р-н, окр. х. Водянский / Volgograd region, Oktyabrsky district, near Vodyansky farmstead
Aks 47.92638 43.89695 Волгоградская обл., Октябрьский р-н, окр. с. Аксай / Volgograd region, Oktyabrsky district, near. Aksai village
Abg 48.05287 44.15841 Волгоградская обл., Октябрьский р-н, окр. с. Абганерово / Volgograd region, Oktyabrsky district, near Abganerovo village
Yab 49.17008 41.25116 Ростовская обл, Боковский р-н, окр. с. Яблоновский / Rostov region, Bokovsky district, near Yablonovsky village
Erg 46.98703 44.37356 Республика Калмыкия, Кетченеровский р-н, окр. п. Ергенинский / Republic of Kalmykia, Ketchenerovsky district, near Ergeninsky village
Ket 47.17955 44.34176 Республика Калмыкия, Кетченеровский р-н, окр. с. Кетченеры / Republic of Kalmykia, Ketchenerovsky district, near Ketchenery village
Ash 47.36396 44.42502 Республика Калмыкия, Сарпинский р-н, окр. п. Аршань-Зельмень / Republic of Kalmykia, Sarpinsky district, neat Arshan-Zelmen village
Tro 46.55786 44.27310 Республика Калмыкия, Целинный р-н, окр. с. Троицкое / Republic of Kalmykia, Tselinny district, near Troitskoye village
Els 44,2901 44,333491 Республика Калмыкия, Целинный р-н, окр. г. Элиста / Republic of Kalmykia, Tselinny district, near the city of Elista
Nad 44.53664 41.41764 Ставропольский край, Кочубеевский р-н, окр. с. Надзорное / Stavropol territory, Kochubeevsky district, near Supervisory village
Sve 45.31200 42.90948 Ставропольский край, Петровский р-н, окр. г. Светлоград / Stavropol Territory, Petrovsky district, near the city of Svetlograd
Arz 45.23132 44.13869 Ставропольский край, Арзгирский р-н, левый берег р. Чограй, окр. с. Арзгир / Stavropol Territory Arzgir district, near Arzgir village
Alx 45.63005 33.70740 Республика Крым, Первомайский р-н, окр. с. Алексеевка / Republic of Crimea, Pervomaisky district, near Alekseevka village
Blk 44.49674 33.60584 Республика Крым, Севастопольский р-н, окр. г. Балаклава, гора Крепостная / Republic of Crimea, Sevastopol district, near the city of Balaclava, Krepostnaya Mountain
Bog 44.85584 35.06432 Республика Крым, Судакский р-н, окр. с. Богатовка / Republic of Crimea, Sudaksky district, near Bogatovka village
Kok 44.96260 35.20385 Республика Крым, окр. г. Коктебель / Republic of Crimea, near the city of Koktebel
Dob 50.38334 45.45577 Волгоградская обл., Камышинский р-н, окр. с. Верхняя Добринка / Volgograd region, Kamyshinsky district, near Verkhnyaya Dobrinka village
Kot 50.18816 44.53865 Волгоградская обл., Котовский р-н, окр. х. Попки / Volgograd region, Kotovsky district, near Popki farmstead
Nech 50.36596 41.7291 Волгоградская обл., Нехаевский р-н, окр. ст. Нехаевская / Volgograd region, Nekhaevsky district, near Nekhaevskaya village
Окончание таблицы / Continuation of the Table
Условное сокращение / Conditional abbreviation Координаты / Coordinates Географическое расположение / Geographical location
Северная широта, ° / Northern latitude ° Восточная долгота, ° / Eastern longitude °
Val 50.37181 46.40454 Волгоградская обл., Старополтавский р-н, окр. с. Валуевка / Volgograd region, Staropoltavsky district, near Valuevka village
Ekt 50.10709 39.32205 Воронежская обл., Рассошанский р-н, окр. с. Екатериновка / Voronezh region, Rossoshansky district, near Ekaterinovka village
Kri 49.71678 40.60508 Воронежская обл., Богучарский р-н, окр. с. Криница / Voronezh region, Bogucharsky district, near Krinitsa village
Per 50.31216 40.69651 Воронежская обл., Калачеевский р-н, окр. с. Переволочное / Voronezh region, Kalacheevsky district, near Perevolochnoye village
Elv 51.09143 43.66314 Саратовская обл., Самойловский р-н, окр. с. Еловатка / Saratov region, Samoylovsky district, near Elovatka village
Eng 51.19001 46.06225 Саратовская обл., Энгельсский р-н, окр. с. Красноармейское / Saratov region, Engelsky district, near Krasnoarmeyskoye village
Kur 51.68612 45.76315 Саратовская обл., Татищевский р-н, окр. ж/д ст. Курдюм / Saratov region, Tatishchevsky district, near railway station Kurdyum
Krl 52.00021 41.26578 Тамбовская обл., Токарёвский р-н, окр. д. Красные Лужки / Tambov region, Tokarevsky district, near Krasnye Luzhki village
Pkr 52.38308 42.71713 Тамбовская обл., Инжавинский р-н, окр. д. Покровка, «Воронин-ский заповедник» / Tambov region, Injavinsky district, near Pokrovka village, «Voroninsky Nature Reserve»
по генеральной совокупности. Максимальные различия имеют место в средней части, а также в основании отгибов листочка околоцветника.
C. laetum же, напротив, имеет максимальное сходство со средним показателем всех исследованных видов.
С laetum
С. ancyrense Сbulbocodium var. versicolor
Рис. 1. Сравнение средних каркасных форм (синий контур) отгибов листочков околоцветника трёх видов рода Colchicum s.l. с индивидуальными средними формами отдельного вида (красный
контур) (цвет онлайн)
Fig. 1. Comparison of the average skeletal forms (blue contour) of the perianth leaflet of three species of the genus Colchicum s.l. with individual average forms of a separate species (red contour) (color online)
В результате проведенного анализа было установлено, что первые две главные компоненты объясняют 96.3% вариации формы
(рис. 2). Наблюдаемое общее облако рассеяния указывает на нечеткое разделение образцов по видам.
Рис. 2. Изменчивость формы отгибов листочков околоцветника в пространстве первых двух главных компонент
(цвет онлайн)
Fig. 2. Variability of the shape of the perianth leaflet in the space of the first two main components (color online)
Точки, соответствующие образцам C. bul-bocodium subsp. versicolor, находятся в области отрицательных значений первой компоненты, соответствующей более узкой и вытянутой форме отгиба листочка околоцветника. В правой части области ординации расположились точки, соответствующие образцам C. ancyrense, имеющим более широкие отгибы листочка околоцветника в средней части и у основания. При этом форма отгибов листочков околоцветника C. laetum более вариабельна, так как точки, соответствующие образцам этого вида, распределяются фактически по всему общему облаку рассеяния трёх исследованных видов.
Таким образом, относительно хорошо отделены друг от друга по форме отгиба листочков околоцветника только C. bulbocodium subsp. versicolor и C. ancyrense, в то время как C. laetum по этому признаку не отделяется ни от того, ни от другого вида.
По первой компоненте от средней формы влево области ординации заметно сужение основания отгиба листочка околоцветника, верхняя
часть при этом становится более заостренной. Вдоль области ординации главных компонент от средней формы вправо наблюдается расширение средней и верхней частей отгиба листочка околоцветника. Изменение вдоль второй компоненты от нулевой точки вниз сопряжено с расширением средней части ближе к основанию и сужением к верхушке отгиба листочка околоцветника. От нулевой точки вверх наблюдается обратное: верхушка листочка околоцветника расширяется, а его основание сужается. При этом очевидно, что различия и изменения в целом прослеживаются у основания и в средней части отгиба при условии, что верхняя его часть почти всегда остаётся без изменений.
Заключение
Попарные сравнения показали, что С. ап-сугепэе имеет минимальное сходство с двумя другими видами. Наиболее полиморфным по исследованному признаку оказался С. \aetum. Вероятно, это связано с более широким его
ареалом, пересекающимся с ареалом C. bulbocodium subsp. versicolor. Предполагается, что в пространственном распределении морфологической изменчивости исследованных видов существенная роль принадлежит биогеографическим факторам. По крайней мере, нами было показано это на примере изменчивости количественных и качественных морфологических признаков данных видов.
Полученные данные служат дополнительным аргументом в пользу справедливости объединения Colchicum и Bulbocodium в один род Colchicum s.l.
Список литературы
1. ОганезоваГ. Г. Проблемы рода Colchicum L. Colchicum sensu lato или Colchicum sensu stricto в свете категорий прерывности и непрерывности. Ереван : НАН РА, Институт ботаники им. А. Тахтаджяна, 2019. 176 с.
2. Vinnersten A., Manning Jo. A new classification of Col-chicaceae // Taxon. 2007. Vol. 56. P. 171-178.
3. Флора Нижнего Поволжья. Т. 1 / отв. ред. А. К. Скворцов; Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2006. 435 с.
4. Васильев А. Г., Васильева И. А., Шкурихин А. О. Геометрическая морфометрия: от теории к практике. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2018. 471 с.
5. Rohlf F. J. The tps series of software // Hystrix. 2015. Vol. 26, № 1. P. 9-12. https://doi.org/10.4404/hys-trix-26.1-11264
6. Кашин А. С., Богослов А. В., Пархоменко А. С., Шилова И. В., Крицкая Т. А., Муртазалиев Р. А. Геометрическая морфометрия и филогенетический анализ таксонов рода Delphinium юга России // Turczaninowia. 2023. № 2. С. 59-81. https://doi.org/10.14258/turcza-ninowia.26.2.4
7. Klingenberg C. P. MorphoJ: An integrated software package for geometric morphometries // Mol. Ecol. Resour. 2011. Vol. 11, № 2. P. 353-357. https://doi. org/10.1111/j.1755-0998.2010.02924.x
References
1. Oganezova G. G. Problemy roda Colchicum L. Colchicum sensu lato ili Colchicum sensu stricto v svete kategorii preryvnosti i nepreryvnosti [Problems of the genus Colchicum L. Colchicum sensu lato or Colchicum sensu stricto in the light of the categories of discontinuity and continuity]. Erevan, NAN RA, Takhtajyan Institute of Botany Publ., 2019. 176 p. (in Russian).
2. Vinnersten A., Manning Jo. A new classification of Colchicaceae. Taxon, 2007, vol. 56, pp. 171-178.
3. Flora NizhnegoPovolzh'ia. T. 1. Otv. red. A. K. Skvortsov; Glavnyi botanicheskii sad im. N. V. Tsitsina RAN [Skvortsov A. K., ans. ed. Flora of the Lower Volga region. Vol. 1. N. V. Tsitsin Main Botanical Garden of the Russian Academy of Sciences]. Moscow, KMK Scientific Press, 2006. 435 p. (in Russian).
4. Vasil'ev A. G., Vasil'eva I. A., Shkurikhin A. O. Geometricheskaia morfometriia: ot teorii k praktike [Geometric Morphometry: From Theory to Practice]. Moscow, KMK Scientific Press, 2018. 471 p. (in Russian).
5. Rohlf F. J. The tps series of software. Hystrix, 2015, vol. 26, no. 1, pp. 9-12. https://doi.org/10.4404/hys-trix-26.1-11264
6. Kashin A. S., Bogoslov A. V., Parkhomenko A. S., Shilova I. V., Kritskaia T. A., Murtazaliev R. A. Geometric morphometry and phylogenetic analysis of the taxa of the genus Delphinium in southern Russia. Turczaninowia, 2023, no. 2, pp. 59-81. https://doi. org/10.14258/turczaninowia.26.2.4
7. Klingenberg C. P. MorphoJ: An integrated software package for geometric morphometrics. Mol. Ecol. Resour., 2011, vol. 11, no. 2, pp. 353-357. https://doi. org/10.1111/j.1755-0998.2010.02924.x
Поступила в редакцию: 07.05.2024; одобрена после рецензирования 10.05.2024; принята к публикации 28.05.2024; опубликована 30.09.2024 The article was submitted 07.05.2024; approved after reviewing 10.05.2024; accepted for publication 28.05.2024; published 30.09.2024
