CC BY
7
НАУЧНЫЙ ОТДЕЛ
ЭКОЛОГИЯ
Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2022. Т. 22, вып. 4. С. 460-473
Izvestiya of Saratov University. Chemistry. Biology. Ecology, 2022, vol. 22, iss. 4, pp. 460-473 https://ichbe.sgu.ru https://doi.org/10.18500/1816-9775-2022-22-4-460-473
EDN:PPNDPQ
Научная статья
УДК 582.572.3+58.002+58.009
Морфологическая изменчивость популяций Colchicum laetum Steven (Colchidaceae) в Нижнем Поволжье и на прилегающих территориях
А. В. Богослов А. С. Пархоменко, А. О. Кондратьева, И. В. Шилова, А. Д. Орлова, А. С. Кашин
Саратовский национальный исследовательский государственный университет имени Н. Г. Чернышевского, Россия, 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83
Богослов Артём Валерьевич, ведущий биолог отдела биологии и экологии растений УНЦ «Ботанический сад», dandelioncave@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-2248-1285
Пархоменко Алёна Сергеевна, кандидат биологических наук, заведующая отделом биологии и экологии растений УНЦ «Ботанический сад», parkhomenko_as@mail.ru, https://orcid. org/0000-0002-9948-7298
Кондратьева Анна Олеговна, ведущий биолог лаборатории микроклонального размножения растений УНЦ «Ботанический сад», popova.ao@mail.ru, https://orcid.org/0000-0001-5000-8914
Шилова Ирина Васильевна, кандидат биологических наук, доцент, ведущий биолог отдела биологии и экологии растений УНЦ «Ботанический сад», schiva1952@yandex.ru, https://orcid. org/0000-0002-9828-4229
Орлова Анастасия Дмитриевна, бакалавр кафедры генетики, nastya.orlowa2014@yandex.ru, https://orcid.org/0000-0003-4225-1409
Кашин Александр Степанович, доктор биологических наук, профессор кафедры генетики, kashinas2@yandex.ru, https://orcid.org/0000-0002-2342-2172
Аннотация. Приведены данные морфологической изменчивости 13 популяций редкого для Российской Федерации вида Colchicum laetum Steven на территории Волгоградской области, Республики Калмыкии и Ставропольского края. Отмечена сильная морфологическая изменчивость популяций на территории регионов как на внутри-, так и на межпо-пуляционном уровне. Судя по всему, гетерогенность окружающей среды в пространстве, как значительном, так и локальном, хорошо ощущается растениями популяций, которые по-разному приспосабливаются к этой неоднородности. Однако выявленное изменение морфологических параметров C. laetum вдоль градиента географических координат указывает на то, что, прежде всего, погодно-климатические факторы определяют у данного вида изменчивость морфологических параметров.
Ключевые слова: Colchicum laetum, редкий вид, популяция, морфологическая изменчивость Для цитирования: Богослов А. В., Пархоменко А. С., Кондратьева А. О., Шилова И. В., Орлова А. Д., Кашин А. С. Морфологическая изменчивость популяций Colchicum laetum Steven (Colchidaceae) в Нижнем Поволжье и на прилегающих территориях // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2022. Т. 22, вып. 4. С. 460-473. https://doi.org/10.18500/1816-9775-2022-22-4-460-473, EDN: PPNDPQ Статья опубликована на условиях лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International (CC-BY 4.0)
© Богослов А. В., Пархоменко А. С., Кондратьева А. О Шилова И. В., Орлова А. Д., Кашин А. С., 2022
Article
Morphological variability of Colchicumlaetum Steven (Colchidaceae) populations in the Lower Volga region and surrounding territories A. V. Bogoslov A. S. Parkhomenko, A. O. Kondratieva, I. V. Shilova, A. D. Orlowa, A. S. Kashin
Saratov State University, 83 Astrakhanskaya St., Saratov 410012, Russia
Artem V. Bogoslov, dandelioncave@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-2248-1285 Alena S. Parkhomenko, parkhomenko_as@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-9948-7298 Anna O. Kondratieva, popova.ao@mail.ru, https://orcid.org/0000-0001-5000-8914 Irina V. Shilova, schiva1952@yandex.ru, https://orcid.org/0000-0002-9828-4229 Anastasiya D. Orlowa, nastya.orlowa2014@yandex.ru, https://orcid.org/0000-0003-4225-1409 Alexandr S. Kashin, kashinas2@yandex.ru, https://orcid.org/0000-0002-2342-2172
Abstract. Data on morphological variability of 13 populations of the species Colchicum laetum Steven, rare for the Russian Federation, in the territory of the Volgograd region, the Republic of Kalmykia and the Stavropol Territory are presented. A strong morphological variability of populations on the territory of the regions was noted both at the intra- and interpopulation level. Apparently, the heterogeneity of the environment in space, both significant and local, is well felt by plants of populations that adapt to this heterogeneity in different ways. However, the revealed change in the morphological parameters of C. laetum along the gradient of geographic coordinates indicates that, above all, weather and climatic factors determine the variability of morphological parameters in this species. Keywords: Colchicum laetum, rare species, population, morphological variability
For citation: Bogoslov A. V., Parkhomenko A. S., Kondratieva A. O., Shilova I. V., Orlowa A. D., Kashin A. S. Morphological variability of Colchicum laetum Steven (Colchidaceae) populations in the Lower Volga region and surrounding territories. Izvestiya of Saratov University. Chemistry. Biology. Ecology, 2022, vol. 22, iss. 4, pp. 460-473 (in Russian). https://doi.org/10.18500/1816-9775-2022-22-4-460-473, EDN: PPNDPQ
This is an open access article distributed under the terms of Creative Commons Attribution 4.0 International License (CC-BY 4.0)
Введение
Изучение внутривидовой изменчивости редких растений имеет неоспоримое значение в популяционной экологии, поскольку позволяет оценить уровень фенотипической изменчивости, а также установить границы популяций, что в конечном итоге способствует сохранению генофонда редких видов на уровне популяций. При этом основой любой природоохранной деятельности должен выступать долгосрочно продуманный мониторинг, основанный на сборе необходимой информации касательно общего морфологического состояния растений [1-3].
Colchicum laetum Steven - редкий вид. Эндемик России - встречается в степях Северного Кавказа, Нижнего Дона и Нижнего Поволжья. Осенний клубнелуковичный эфемероид, поли-карпик, цветущий в сентябре. Листья развиваются весной, сначала узкие, потом разрастаются. Листья в числе 3-4, собраны в розетку, от линейных до широколанцетных, 6-12 мм шириной, нижние - туповатые, верхние - острые. Цветки в числе 1-3, бледно-лиловые или розовые, доли околоцветника эллиптические, островатые, (3) 3,5-4 (5) см длиной, в основании сросшиеся в очень длинную и узкую трубку. Столбики тонкие, нитевидные (рис. 1). Плод - коробочка 12-25 мм длиной. Семена очень мелкие, многочисленные [4, 5].
Рис. 1. Внешний вид цветущего генеративного
растения Colchicum laetum Fig. 1. Appearance of a flowering generative plant Colchicum laetum
Растения С. ¡оеШт обитают в жаркой сухой степи и полупустыне Нижнего Поволжья на тяжелых солонцовых почвах скудных природных пастбищ с изреженной растительностью. Будет важным отметить, что даже скромные требования к условиям обитания не гарантируют сохранности этого растения в настоящем времени и ближайшем будущем [6].
Материалы и методы
Морфологическую изменчивость количественных признаков растений выявляли на
протяжении весеннего сезона 2021-2022 гг. в 13 популяциях С. ¡оеШт из Волгоградской области, Республики Калмыкия и Ставропольского края (рис. 2, табл. 1). Морфологические характеристики, с целью поддержания единообразия в оценке, учитывались только у растений генеративного состояния [7]. В каждой популяции снимались морфометрические показатели с 30 растений. Если в популяции количество генеративных особей было меньше 30, то производились промеры имеющегося количества растений. Всего в анализе задействовано 380 образцов.
39.000
42.000
45.000
48.000
3 Klb о s N A
L Г uhansl^^ Shakhty Vdg Voiced VhiCT AA KetZ^ sh ♦ s
eysk Kropotkin ZA К ТгоД Elista Sve ■ g Astr. khan
Krasr odar s,avr Maykop >pol ad 0 7f 150 км -'
о.
Популяции Colchicum laetum / Populations of Colchicum laetum
Рис. 2. Местоположение изученных популяций Colchicum laetum в Волгоградской
области, Республике Калмыкии и Ставропольском крае Fig. 2. Location of the studied populations of Colchicum laetum in the Volgograd region, the Republic of Kalmykia and the Stavropol region
^^ Волгоградская область / Volgograd region Л Республика Калмыкия / Republic of Kalmykia Г_| Ставропольской край / Stavropol region
Измеряли шесть количественных показателей: высоту растения, число листьев, длину листа, ширину листа, длину коробочки, количество коробочек (рис. 3). Часть указанных показателей промерялась при исследовании другого редкого для Российской Федерации вида - Colchicum bulbocodium subsp. versicolor (KerGawl.) K. Perss. [8]. Они показали свою высокую информационную ёмкость при исследовании межпопуляцион-ной изменчивости данного вида.
Для всей генеральной совокупности растений популяций рассчитывались минимум-максимум морфометрического показателя и его 95% доверительный интервал, а также коэффициент вари-
ации. Анализ межпопуляционной изменчивости морфологических показателей проводили также с использованием описательной статистики - минимум и максимум морфометрического показателя и его 95% доверительный интервал. Также были построены диаграммы размаха (среднее арифметическое, его ошибка и стандартное отклонение) для всех популяций, включенных в анализ.
Уровень варьирования признаков оценивался по шкале, предложенной Мамаевым и Чуйко [9]: коэффициент вариации (Су) меньше 7% - изменчивость признака очень низкая, 7-15% - низкая, 16-25% - средняя, 26-35% - повышенная, 36-50% - высокая, больше 50% - очень высокая.
Таблица 1 / Table 1
Географическое местоположение исследованных популяций Colchicum laetum Geographical location of the studied populations of Colchicum laetum
ID Координаты / Coordinates Географическое расположение / Geographical location
Широта / Latitude Долгота / Longitude
Klb 49,01559 44,19995 Волгоградская обл., Городищенский р-н, окр. с. Котлубань / Volgograd region, Gorodishchensky district, Kotluban village
Wld 48,63137 43,76526 Волгоградская обл., Калачёвский р-н, окр. п. Волгодонской / Volgograd region, Kalachevsky district, Volgodonskoy village
Bel 48,38049 43,64795 Волгоградская обл., Калачёвский р-н, окр. х. Белоглинский / Volgograd region, Kalachevsky district, Beloglinsky village
Vhi 47,83031 43,20133 Волгоградская обл., Котельниковский р-н, окр. х. Верхнеяблочный / Volgograd region, Kotelnikovsky district, Verkhneyablochny village
Wod 47,97566 43,42131 Волгоградская обл., Октябрьский р-н, окр. х. Водянский / Volgograd region, Oktyabrsky district, Vodiansky village
Aks 47,92638 43,89695 Волгоградская обл., Октябрьский р-н, окр. c. Аксай / Volgograd region, Oktyabrsky district, Aksay village
Abg 48,05287 44,15841 Волгоградская обл., Октябрьский р-н, окр. с. Абганерово / Volgograd region, Oktyabrsky district, Abganerovo village
Erg 46,987033 44,373567 Республика Калмыкия, Кетченеровский р-н, окр.п. Ергенинский / Republic of Kalmykia, Ketchenerovsky, Ergeninsky village
Ket 47,17955 44,34176 Республика Калмыкия, Кетченеровский р-н, окр. п. Кетченеры / Republic of Kalmykia, Ketchenerovsky district, Ketchenery village
Ash 47,36396 44,42502 Республика Калмыкия, Сарпинский р-н, окр. п. Аршань-Зельмень / Republic of Kalmykia, Sarpinsky district, Arshan-Zelmen village
Tro 46,557867 44,2731 Республика Калмыкия, Целинный р-н, окр. с. Троицкое / Republic of Kalmykia, Tselinny district, Troitskoye village
Nad 44,53664 41,41764 Ставропольский край, Кочубеевский р-н, окр. с. Надзорное / Stavropol region, Kochubeevsky District, Nadzornoe village
Sve 45,31200 42,90948 Ставропольский край, Петровский р-н, окр. г. Светлограда / Stavropol region, Petrovsky District, Svetlograd town
Ординация проводилась методами главных компонент (PCA) на основе матрицы корреляций [10, 11], - с использованием всей выборки, - и неметрического многомерного шкалирования (NMDS) [12], - с использованием средних значений признаков популяционных выборок с наложением векторов, характеризующих географические координаты местоположения популяций [13]. Кроме того, были рассчитаны непараметрические коэффициенты корреляции Спирмена [14]. При этом в случае, если коэффициенты корреляции для пар переменных были > 0.90, один признак из пары исключался из анализа главных компонент [15-18]. Корреляции признаков представлены в виде плеяды Терентьева [19]. Для градации силы связи использована шкала Чеддока [20]. Перед проведением анализа главных компонент данные подвергались процедуре стандартизации, а имеющиеся немногочисленные пропуски данных были заменены средним значением по генеральной совокупности отдельных признаков [21-24].
Для расчётов и визуализации результатов использовались программы «Statistica 10.0» [25] и «Past 3.26» [26].
Рис. 3. Измеренные морфометрические параметры Colchicum laetum: 1 - высота растения, см; 2 - число листьев, шт.; 3 - длина листа, см; 4 - ширина листа, мм; 5 - длина коробочки, мм; 6 - число коробочек, шт. Fig. 3. Measured morphometric parameters of Colchicum laetum: 1 - plant height, cm; 2 - number of leaves, pcs; 3 - leaf length, cm; 4 - leaf width, mm; 5 - boll length, mm; 6 - number of bolls, pcs
2
1
Результаты и их обсуждение
Из табл. 2 следует, что растения в среднем достигают высоты 13-14 см, однако встречаются и более высокие. Например, в популяции Nad высота отдельных особей достигала 20 и более см. Максимальная высота растения (26, 20 см) отмечена именно в этой популяции. В среднем у растений было по 4-5 листьев, однако встречались отдельные экземпляры с большим коли-
чеством листьев. Максимальное число листьев (10 шт.) обнаружено в популяции Bel. Длина листа варьировала в пределах от 11,7 до 12,3 см, ширина листа - от 11,0 до 11,7 см. Длина коробочки у растений исследованных популяций укладывалась преимущественно в диапазон 25,0-26.5 мм. В среднем на одно растение приходилось от одной до двух коробочек, при максимальном их числе равном 5.
Таблица 2 / Table 2
Основные статистики измеренных морфометрических параметров по всей генеральной совокупности особей
популяций Colchicum laetum The main statistics of the measured morphometric parameters for the entire population of individuals
of Colchicum laetum populations
Параметр / Parameter мин-(95% доверительный интервал)-макс I min-(95% confidence interval) -max Коэффициент вариации I Coefficient variations Уровень варьирования/ Level of variation
Высота растения, см / Plant height, cm 3,50-(13,24-13,98)-26,20 27,00 Повышенный / Increased
Число листьев, шт. / Number of leaves, pcs 4,78-(4,78-4,98)-10,00 19,62 Средний / Medium
Длина листа, см / Leaf length, cm 3,50-(11,71-12,29)-19,10 23,96 Средний / Medium
Ширина листа, мм / Leaf width, cm 4,82-(10,99-11,68)-25,27 30,56 Повышенный / Increased
Длина коробочки, мм / Boll length, mm 6,61-(24,96-26,52)-53,96 28,62 Повышенный / Increased
Кол-во коробочек, шт. / Number of bolls, pcs 0,00-(1,49-1,68)-5,00 59,17 Очень высокий / Very high
Уровень варьирования признаков отмечен от среднего до очень высокого. Для двух признаков (число листьев, длина листа) был характерен средний, для трёх (высота растения, ширина листа и длина коробочки) - повышенный уровень варьирования. Один признак (количество коробочек) отличался очень высоким уровнем варьирования.
В большинстве случаев доверительные интервалы параметров на межпопуляционном уровне перекрывались (табл. 3). Диаграммы размаха (рис. 4) показывают, что одни популяции по ряду параметров заметно превышали другие, в то же самое время уступая последним по другим параметрам. По высоте растений наиболее низкорослыми оказались популяция Ash из Республики Калмыкии и Wld, Bel, Abg из Волгоградской обл. Наиболее высокие растения обнаружены в ставропольской популяции Nad и волгоградской Erg (см. табл. 3, рис. 4). По данному параметру и по длине листовой пластинки различия межу популяциями наиболее наглядны, а дисперсии этих признаков в различных популяциях заметно различаются.
По числу листьев, приходящихся на одно растение, популяции были наиболее сходными.
Доверительные интервалы признака между всеми популяциями в той или иной степени перекрываются. В большинстве случаев в различных популяциях более или менее равны и дисперсии признака. Минимальное число листьев в большинстве случаев равнялось четырём, в то время как максимальное значение достигало уровня 6-10 (см. табл. 3, рис. 4).
Наиболее короткие листья, так же как и в случае с параметром высоты растения, характерны для популяции Ash из Республики Калмыкии, Wld, Bel, Abg из Волгоградской обл. Наиболее длинные листья отмечены в ставропольской популяции Nad и волгоградской Erg. При этом дисперсии по этому параметру в популяциях сильно разнятся. В частности, наибольший размах признака характерен для популяции из Волгоградской обл. Bel, для которой отмечено минимальное значение длины листовой пластинки среди всех представленных популяций (3,50), а для калмыцкой популяции Ash отмечен наименьший разброс признака. При этом среди всех популяций данная отличалась самыми короткими листьями - около 6-8 см (см. табл. 3, рис. 4).
Таблица 3 / Table 3
g Описательная статистика морфометрических параметров растений Colchicum laetum
о Descriptive statistics of morphometric parameters of Colchicum laetum plants
ID Год/ Year Высота растения, см / Plant height, cm Число листьев, шт. / Number of leaves, pes Длина листа, см / Leaf length, cm Ширина листа, мм / Leag width, cm Длина коробочки, мм / Boll length, cm Кол-во коробочек, шт. / Number of bolls, pes
Klb 2021 9,00-(12,22-13,78)-17,50 4,00-(4,87-5,33)-6,00 8,50-(10,94-12,03)-14,00 8,48-(10,68-12,18)-15,31 6,61-(13,09-16,61)-25,96 0,00-(0,88-l,39)-3,00
Wld 2021 8,00-(8,99-10,74)-12,00 4,00-(4,49-6,42)-8,00 7,50-(8,04-9,78)-ll,00 8,51-(11,27-14,57)-16,79 7,95-(13,99-30,22)-28,73 0,00-(0,40-2,51)-4,00
Bel 2021 3,50-(8,10-10,80)-17,00 4,00-(5,31-6,22)-10,00 3,50-(7,71-10,56)-17,00 7,64-(14,05-17,30)-25,27 9,93-(23,19-29,67)-53,96 0,00-(2,21-3,05)-5,00
Vhi 2021 10,00-(12,89-14,68)-20,00 4,00-(4,43-5,10)-8,00 7,50-(ll,32-13,05)-18,50 5,06-(8,85-ll,10)-16,30 9,78-(23,73-29,04)-38,83 0,00-(l,07-l,60)-3,00
Wod 2021 10,50-(12,70-13,90)-16,00 3,00-(4,82-5,58)-8,00 9,50-(12,52-13,71)-16,00 7,89-(ll,09-12,81)-16,96 20,66-(28,81-33,85)-41,46 0,00-(l,74-2,39)-4,00
Aks 2021 10,50-(12,79-13,91)-15,50 3,00-(4,46-5,01)-6,00 9,50-(ll,62-12,88)-15,50 5,64-(10,66-13,39)-22,03 6,78-(22,36-29,35)-52,45 0,00-(0,98-l,69)-5,00
2022 11,20-(14,77-16,49)-21,60 4,00-(4,40-4,93)-6,00 9,60-(13,27-14,72)-19,00 5,69-(ll,32-13,94)-20,40 21,01-(28,97-33,27)-47,50 l,00-(l,67-2,33)-4,00
Abg 2021 4,00-(9,04-10,69)-13,50 4,00-(4,26-4,74)-6,00 4,00-(8,97-10,57)-13,00 5,85-(8,51-10,25)-13,96 14,90-(20,33-23,66)-36,23 l,00-(l,38-l,75)-2,00
Erg 2022 10,50-(16,33-18,13)-21,40 4,00-(4,77-5,50)-7,00 10,00-(14,50-15,92)-18,10 7,20-(10,57-12,81)-18,98 10,30-(24,72-31,03)-46,01 0,00-(l,40-2,20)-4,00
Ket 2022 9,00-(ll,80-13,27)-16,60 4,00-(4,50-5,10)-7,00 8,20-(10,60-ll,77)-15,20 6,26-(8,32-9,96)-16,ll ll,44-(24,40-27,84)-32,37 l,00-(l,18-l,55)-2,00
Ash 2022 7,00-(7,67-10,45)-13,00 4,00-(4,00-5,ll)-6,00 5,00-(6,07-7,88)-8,30 4,82-(5,56-8,70)-9,84 18,27-(23,27-30,93)-33,34 Всегда 1
Tro 2022 8,50-(13,57-16,12)-25,40 4,00-(4,74-5,52)-8,00 7,90-(ll,60-13,79)-19,10 5,50-(9,63-12,18)-20,75 17,19-(24,89-29,31)-38,87 0,00-(0,94-l,59)-4,00
Nad 2022 12,40-(18,20-20,36)-26,20 3,00-(3,89-4,45)-6,00 7,50-(13,02-14,75)-18,20 6,70-(10,37-12,79)-20,16 9,36-(21,88-26,64)-35,03 0,00-(0,77-l,30)-2,00
Sve 2022 9,50-(12,68-14,84)-20,10 4,00-(4,23-4,77)-6,00 9,00-(10,92-12,56)-17,00 5,45-(9,24-ll,40)-17,32 15,13-(23,12-26,43)-31,66 l,00-(l,46-2,01)-4,00
■fc» Ol Ol
Klb Bel Wod Aks-22 Erg Ash Nad Wld Vhi Aks-21 Abg Ket Tro Sve
Популяции/Populations
7.5
7.0
у 6.5
и
a а 6.0
Гч ж
О QJ
CD >
Л « 5 5
н 01
о s Ч (f4 О 5.0
1м
о Ч 01 pfi 4.5
и S У S 3 Z 4.0
3.5
3.0
Klb Bel Wod Aks-22 Erg Ash Nad Wld Vhi Aks-21 Abg Ket Tro Sve
Популяции/Populations
Klb Bel Wod Aks-22 Erg Ash Nad Wld Vhi Aks-21 Abg Ket Tro Sve
Популяции/Populations
В
Среднее арифметическое ± ошибка среднего / Mean ± mean error
I
Стандартное отклонение/ Standart devation
03
н
о S
4 «
S
и
22
20
18
16
■Ö
12
В Л
а « ю s «J
' p f I
t T A | 1
Klb Bel Wod Aks-22 Erg Ash Nad Wld Vhi Aks-21 Abg Ket Tro Sve
Популяции/Populations
s В
SÄ в sr
® л
о I §■ I
x —
о ¡33
s
§
ce
40 35 30 25 20 15 10
i F Ц -r T T
' F bF Y N k
7 / - lilt
Д/
Klb Bel Wod Aks-22 Erg Ash Nad Wld Vhi Aks-21 Abg Ket Tro Sve
Популяции/Populations
Klb Bel Wod Aks-22 Erg Ash Wld Vhi Aks-21 Abg Ket Tro
Популяции/Populations
Nad
Sve
Рис. 4. Диаграммы размаха количественных признаков Colchicum laetum. По оси ординат - морфо-метрические признаки, по оси абсцисс - популяции. Жёлтым цветом показаны популяции из Волгоградской обл., зелёным - Республики Калмыкии, синим - из Ставропольского края (цвет онлайн) Fig. 4. Diagrams of the range of quantitative characteristics of Colchicum laetum. The ordinate axis shows morphometric characteristics, the abscissa axis shows populations. Populations from the Volgograd region are shown in yellow, the Republic of Kalmykia in green, and the Stavropol region in blue (color online)
Доверительные интервалы ширины листовой пластинки между популяциями также в той или иной степени перекрываются. При этом максимальные по ширине листья характерны для популяции из Волгоградской обл. Bel, а минимальные - для популяции из Республики Калмыкии Ash. В то же время для указанных популяций отмечались одни из самых коротких листьев среди всех популяций. Наибольшая дисперсия по этому параметру, так же как и в случае длины листовой пластинки, отмечена в популяции Bel, наименьшая - в популяции Ash (см. табл. 3, рис. 4).
По длине коробочки большинство представленных популяций более или менее близки между собой. Минимальным значением по этому параметру отличалась наиболее северная популяция из Волгоградской обл. - Klb.
Количество коробочек в исследованных популяциях варьировало в диапазоне от 0 до 5. В большинстве случаев на одно растение приходилось 1-2 коробочки. В популяции из Республики Калмыкии Ash число коробочек у всех измеренных растений равнялось одному. Дисперсии остальных популяций по этому признаку заметно различаются.
Для большинства признаков, согласно коэффициенту корреляции Спирмена и шкале Чеддока, свойственны слабые и умеренные связи
(рис. 5). При этом параметры высоты растения и количества коробочек, а также высоты растения и числа листьев оказались практически не связаны между собой (г5<0,1). Для двух признаков, - высоты растения и длины листа, отмечена сильная связь (г8 = 0,89). Однако последнее числовое значение не превышает 0,90, что указывает на то, что все представленные морфоме-трические параметры можно использовать для анализа главных компонент.
Ординация методом главных компонент (рис. 6, а) демонстрирует довольно слабое разделение имеющихся точек, отвечающих образцам тех или иных популяций. При этом разброс точек значителен как вдоль первой, так и вдоль второй главной компоненты. Максимальный разброс характерен для точек популяций из Республики Калмыкии. Преимущественно к нижней части области ординации приурочено большинство точек популяций из Ставропольского края; преимущественно к верхней части области ординации - большинство точек, отвечающих особям популяций из Республики Калмыкии. Срединное положение, между облаками рассеяния популяций из Республики Калмыкии и Ставропольского края, занимает облако рассеяния, образованное точками-образцами популяций из Волгоградской области.
Ширина листа/ Leaf width
Длина коробочки/ Boll length ^
Êf
0.31
0.19,
Длина листа/ Leaf length
Сила связи согласно коэффициенту корреляции Спирмена (rS)/ Link strength according to Spearman's correlation coefficient (r„)
0.10
rs = 0.10-0.30
■ слабая связь/ weak link
= 0 31 0 SO " УмеРе"ная связь/ moderate link
Количество коробочек/ Number of bolls
Число листьев/
Number of leaves rS = 0.71-0.90
- сильная связь/ strong link
Высота растения/ Plant height
Рис. 5. Корреляции измеренных количественных признаков Colchicum laetum Fig. 5. Correlations of measured quantitative characteristics of Colchicum laetum
r
£
о
U
Component 1 (40.466%)
Популяции Colchicum laetum Populations of Colchicum laetum
Волгоградская область Volgograd region
Республика Калмыкия Republic of Kalmykia
■
а /a
Ставропольский край Stavropol region
Число листьев Number of leaves
1 Количество коробочек Number of bolls
Component 1 (40.466%) б/b
Высота растения Plant height
Рис. 6. Ординация методом главных компонент: распределение точек, отвечающих образцам популяций Colchicum laetum в пространстве главных компонент (а); корреляции между мор-
фометрическими параметрами и главными компонентами (б) Fig. 6. Ordination by principal component method: distribution of points corresponding to samples of Colchicum laetum populations in the space of principal components (a); correlations between morphometric parameters and principal components (b)
Максимальная по модулю корреляция (>0,70) с первой компонентной (РС1) отмечена для двух признаков - длины и ширины листа. Максимальная корреляция (>0,70) со второй компонентной (РС2) отмечена для высоты растения (см. рис. 6, б, табл. 4). Разброс точек
вдоль горизонтали, - первой компоненты, - в большей мере сопряжен с изменением размерных показателей листа, а разброс вдоль вертикали, - второй компоненты, - в большей мере объясняется изменением параметра высоты растений.
Таблица 4 / Table 4
Результаты анализа главных компонент для морфометрических параметров популяций Colchicum laetum Results of principal component analysis for morphometry parameters of Colchicum laetum populations
№ Параметр / Parameter PC 1 PC 2
1 Высота растения, см / Plant height, cm 0,62 -0,73
2 Число листьев, шт. / Number of leaves, pcs 0,51 0,59
3 Длина листа, см / Leaf length 0,74 -0,61
4 Ширина листа, мм / Leaf width, mm 0,72 0,37
5 Длина коробочки, мм / Boll length 0,55 -0,02
6 Кол-во коробочек, шт. / Number of bolls, pcs 0,63 0,55
Статистика главных компонент / Principal Component Statistics
Собственное число / Eigenvalue 2,43 1,68
Дисперсия, % / Variance, % 40,47 27,99
Примечание. Полужирным выделены значения > 0,70. PC1 и PC2 - первая и вторая главные компоненты. Note. Values > 0,70 are in bold. PC1 and PC2 are the first and second principal components.
Ординация методом неметрического многомерного шкалирования с наложением векторов географических координат также демонстрирует сильный разброс точек, характеризующих совокупность средних значений измеренных параметров в той или иной популяции (рис. 7).
Тем не менее, распределение средних значений групповых выборок в основном соответствует распределению их в пространстве главных компонент. В частности, большинство точек, отвечающих популяциям из Республики Калмыкии, приурочено в верхней части области ординации,
Abg0 Wldn
Ash
А
Долгота Longitude
Широта Latitude
о о
U
-0'1 Sve'
OKlb
Популяции Colchicum laetum Populations of Colchicum laetum
Q Волгоградская область Volgograd region
/\ Республика Калмыкия Republic of Kalmykia
I I Ставропольской край Stavropol region
Bel
О
Wod
О
Ket
¿Yhi Aks-220
Aks-21
Erg A
NadD
Coordinate 1
Рис. 7. Ординация популяций Colchicum laetum методом неметрического многомерного
шкалирования по средним значениям морфометрических параметров Fig. 7. Ordination of populations of Colchicum laetum by the method of non-metric multidimensional scaling according to the average values of morphometric parameters
в то время как точки популяций Ставропольского края тяготеют к середине области ординации и её нижней части, а большинство точек популяций Волгоградской обл. более или менее равномерно распределены в середине области ординации вдоль первой оси неметрического многомерного шкалирования.
Отмечены положительные корреляции первой оси неметрического шкалирования с направлением «север-юг», т.е. с долготой, и второй оси - с направлением «запад-восток», т.е. с широтой. Следовательно, имеет место изменение морфологических параметров C. laetum вдоль градиента географических координат.
Заключение
Таким образом, установлена высокая степень внутри- и межпопуляционной изменчивости растений популяций C. laetum на территории Волгоградской области, Республики Калмыкии и Ставропольского края. Даже в тех случаях, когда популяции расположены на территории одного региона или пространственно близко относительно друг друга, их размерное морфологическое состояние, точнее различие в нём, хорошо заметно. Судя по всему, гетерогенность окружающей среды в пространстве, как значительном, так и локальном, хорошо ощущается растениями популяций, которые по-разному приспосабливаются к этой неоднородности. Однако выявленное изменение морфологических параметров C. laetum вдоль градиента географических координат указывает на то, что прежде всего погодно-климатические факторы определяют у данного вида изменчивость морфологических параметров.
Список литературы
1. Богослов А. В., Кашин А. С., Шилова И. В., Пархоменко А. С., Гребенюк Л. В. Морфологическая изменчивость и состояние популяций Delphinium pubiflorum (Ranunculaceae) на территории Саратовской области // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2021. Т. 21, вып. 3. С. 328-334. https://doi.org/10.18500/1816-9775-2021-21-3-328-334
2. Крюкова А. В., Абрамова Л. М. Влияние экологических факторов на изменчивость морфометрических параметров редкого вида Iris pumila L. // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2021. Т. 18, вып. 2. С. 232-236. https://doi.org/10.18500/1816-9775-2018-18-2-232-236
3. Крюкова А. В., Абрамова Л. М., Мустафина А. Н. К биологии и экологии редких видов ирисов в сте-
пях Южного Урала // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2018. Т. 27, № 4, ч. 1. С. 271-275. https://doi.org/10.24411/2073-1035-2018-10126
4. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М. : Т-во науч. изд. КМК, 2008. 855 с.
5. Красная книга Волгоградской области: в 2 т. 2-е изд., перераб. и доп. Т. 2. Растения и другие организмы. Воронеж : ООО «Издат-Принт», 2017. 268 с.
6. Буянкин В. И., Никольская О. А. Реликт южных степей России // Научно-агрономический журнал. 2019. № 3(106). С. 44-45. https://doi.org/10.34736/ FNC.2019.106.3.014
7. Sharma S. K., PanditM. K. A morphometric analysis and taxonomic study of Panax bipinnatifidus Seem. (Aralia-ceae) species complex from Sikkim Himalaya, India // Plant Syst. Evol. 2011. Vol. 297. P. 87-98. https://doi. org/10.1007/s00606-011-0501-8
8. Богослов А. В., Кашин А. С., Пархоменко А. С., Куликова Л. В., Шилова И. В., Князева А. К. Виталитетная структура популяций Colchicum bulbocodium subsp. versicolor (Colchicaceae, Liliopsida) в условиях Нижнего Поволжья // Поволжский экологический журнал. 2021. № 2. С. 127-145. https://doi.org/10.35885/1684-7318-2021-2-127-145
9. Мамаев С. А., Чуйко Н. М. Индивидуальная изменчивость признаков листьев у дикорастущих видов костяники // Индивидуальная эколого-географиче-ская изменчивость растений. Свердловск : УрНЦ АН СССР, 1975. С. 114-118.
10. Jolliffe I. T. Principal Component Analysis. New York : Springer, 2002. 487 p.
11. Zuur A. F., Ieno E. N., Elphick C. S. A protocol for data exploration to avoid common statistical problems // Methods Ecol. Evol. 2009. Vol. 1. P. 3-14. https://doi. org/10.1111/j.2041-210x.2009.00001.x
12. Шитиков В. К., Зинченко Т. Д. Многомерный статистический анализ экологических сообществ (обзор) // Теоретическая и прикладная экология. 2019. № 1. С. 5-11. https://doi.org/10.25750/1995-4301-2019-1-005-011
13. Кашин А. С., Пархоменко А. С., Абрамова Л. М., Кондратьева А. О., Богослов А. В., Шилова И. В., Крюкова А. В. Морфологическая изменчивость Iris pumila (Iridaceae) // Ботанический журнал. 2022. Т. 107, № 2. С. 180-197. https://doi.org/10.31857/ S0006813622020065
14. Zar J. H. Biostatistical analysis. New Jersey : Prentice Hall, 2010. 944 p.
15. Maia F. R., Goldenberg R. Morphometric analysis and the distinction between Tibouchina hatschbachii and T. marumbiensis: Morphological differentiation driven from the past // Plant Syst. Evol. 2019. Vol. 305. P. 169-180. https://doi.org/10.1007/s00606-018-1560-x
16. Nobis M., Klichowska E., Nowak A., Gudkova P. D., Rola K. Multivariate morphometric analysis of the Stipa turkestanica group (Poaceae: Stipa sect. Stipa) // Plant. Syst. Evol. 2016. Vol. 302. P. 137-153. https://doi. org/10.1007/s00606-015-1243-9
17. Ocampo Pérez J., Coppens d'Eeckenbrugge G. Morphological characterization in the genus Passiflora L.: An approach to understanding its complex variability // Plant Syst. Evol. 2017. Vol. 303. P. 531-558. https://doi. org/10.1007/s00606-017-1390-2
18. Spaniel S., Zozomová-Lihová J., Marhold K. Revised taxonomic treatment of the Alyssum montanum-A. repens complex in the Balkans: A multivariate morphometric analysis // Plant Syst. Evol. 2017. Vol. 303. P. 1413-1442. https://doi.org/10.1007/s00606-017-1468-x
19. Новаковский А. Б. Обзор современных программных средств, используемых для анализа геоботанических данных // Растительность России. 2006. № 9. С. 86-95.
20. Щербань С. А., Мельник А. В. Размерно-весовые и биохимические характеристики соматического роста молоди черноморских видов двустворчатых моллюсков Anadara kagoshimensis и Flexopecten glaber ponticus // Экосистемы. 2020. № 22. С. 97-104.
21. Biye E. H. Cron G. V., Balkwill K. Morphometric delimitation of Gnetum species in Africa // Plant Syst. Evol. 2016. Vol. 302. P. 1067-1082. https://doi.org/10.1007/ s00606-016-1317-3
22. Cruz-Lustre G., Batista J. A. N., Radins J. A., Gonzalez A., Borba E. L. Morphometric analysis of the Habenaria parviflora complex (Orchidaceae) // Plant Syst. Evol. 2020. Vol. 306. URL: https://doi.org/10.1007/ s00606-020-01634-2 (дата обращения: 15.03.2022).
23. Finot V. L., Soreng R. J., Giussani L. M., Munoz R. G. A multivariate morphometric delimitation of species boundaries in the South American genus Nicoraepoa (Poaceae: Pooideae: Poeae) // Plant Syst. Evol. 2018. Vol. 304. P. 679-697. https://doi.org/10.1007/s00606-018-1499-y
24. Torrecilla P., Acedo C., Marques I., Díaz-Pérez A. J., López-Rodríguez J. A., Mirones V., Sus A., Llamas F., Alonso A., Pérez-Collazos E., Viruel J., Sahuquillo Sancho M. D., Komac B., Manso J. A., Segarra-Moragues J. G., Draper D., Villar L,. Catalán P. Morphometric and molecular variation in concert: Taxonomy and genetics of the reticulate Pyrenean and Iberian alpine spiny fescues (Festuca eskia complex Poaceae) // Bot. J. Linn. Soc. 2013. Vol. 173. P. 676-706. https://doi.org/10.1111/boj.12103
25. STATISTICA (data analysis software system). URL: http://www.statsoft.com (дата обращения: 15.03.2022).
26. Hammer 0, Harper D. A. T, Ryan P. D. PAST: Paleon-tological statistics software package for education and data analysis // Palaeontol. Electron. Vol. 4, № 1. P. 1-9.
Reference
1. Bogoslov A. V., Kashin A. S., Shilova I. V., Parkhomen-ko A. S., Grebenyuk L. V. Morphological variability and state of Delphinium pubiflorum (Ranunculaceae) populations in the Saratov region. Izvestiya of Saratov University. Chemistry. Biology. Ecology, 2021, vol. 21, iss. 3, pp. 328-334 (in Russian). https://doi.org/10.18500/1816-9775-2021-21-3-328-334
2. Kryukova A. V., Abramova L. M. The Influence of ecological factors on variability of morphometric parameters of rare species Iris pumila L. Izvestiya of Saratov University. Chemistry. Biology. Ecology, 2018, vol. 18, iss. 2, pp. 232-236 (in Russian). https://doi.org/10.18500/1816-9775-2018-18-2-232-236
3. Kryukova A. V., Abramova L. M., Mustafina A. N. To the biology and ecology of rare species of Iris genus in the steppe of South Urals. Samarskaya Luka: Problems of Regional and Global Ecology, 2018, vol. 27, no. 4, pt. 1, pp. 271-275 (in Russian). https://doi.org/10.24411/2073-1035-2018-10126
4. Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii (rasteniya i griby) [Red Book of the Russian Federation (plants and mushrooms)]. Moscow, KMK Scientific Press Ltd., 2008. 855 p. (in Russian).
5. Krasnaya kniga Volgogradskoy oblasti: v 2 t. 2-ye izd., pererab. i dop. T. 2. Rasteniya i drugiye organizmy. [Red Book of the Volgograd region: in 2 vols., 2nd ed., revised. and additional. Vol. 2. Plants and Other Organisms]. Voronezh, Izdat-Print Publ., 2017. 268 p. (in Russian).
6. Buyankin V. I., Nikolskaya O.A. Relict plants of the southern steppes of Russia. Scientific Agronomy Journal, 2019, no. 3(106), pp. 44-45 (in Russian). https://doi. org/10.34736/FNC.2019.106.3.014
7. Sharma S. K., Pandit M. K. A morphometric analysis and taxonomic study of Panax bipinnatifidus Seem. (Arali-aceae) species complex from Sikkim Himalaya, India. Plant Syst. Evol., 2011, vol. 297, pp. 87-98. https://doi. org/10.1007/s00606-011-0501-8
8. Bogoslov A. V., Kashin A. S., Parkhomenko A. S., Kulikova L. V., Shilova I. V., Knjazeva A. K. Vitality structure of Colchicum bulbocodium subsp. versicolor (Colchicaceae, Liliopsida) populations in the Lower Volga region. Povolzhskiy Journal of Ecology, 2021, no. 2, pp. 127-145 (in Russian). https://doi.org/10.35885/1684-7318-2021-2-127-145
9. Mamaev S. A., Chuiko N. M. Individual variability of leaf traits in wild-growing species of stone bramble. In: Individual'naya ekologo-geograficheskaya izmenchivost' rasteniy [Individual Ecological and Geographical Variability of Plants]. Sverdlovsk, UrNTs AN SSSR Publ., 1975, pp. 114-118 (in Russian).
10. Jolliffe I. T. Principal Component Analysis. New York, Springer, 2002. 487 p.
11. Zuur A. F., Ieno E. N., Elphick C. S. A protocol for data exploration to avoid common statistical problems. Methods Ecol. Evol., 2009, vol. 1, pp. 3-14. https://doi. org/10.1111/j.2041-210x.2009.00001.x
12. Shitikov V. K., Zinchenko T. D. Multivariate statistical analysis of ecological communities (review). Theoretical and Applied Ecology, 2019, no. 1, pp. 5-11 (in Russian). https://doi.org/10.25750/1995-4301-2019-1-005-011
13. Kashin A. S., Parkhomenko A. S., Abramova L. M., Kondratyeva A. O., Bogoslov A. V., Shilova I. V., Kryukova A. V. Morphological variability of Iris pumila (Iridaceae) in the Lower Volga region and the
South Urals. Botanicheskii Zhurnal, 2022, vol. 107, no. 1, pp. 180-197 (in Russian). https://doi.org/10.31857/ S0006813622020065
14. Zar J. H. Biostatistical analysis. New Jersey, Prentice Hall, 2010. 944 p.
15. Maia F. R., Goldenberg R. Morphometric analysis and the distinction between Tibouchina hatschbachii and T. marumbiensis: Morphological differentiation driven from the past. Plant Syst. Evol., 2019, vol. 305, pp. 169-180. https://doi.org/10.1007/s00606-018-1560-x
16. Nobis M., Klichowska E., Nowak A., Gudkova P. D., Rola K. Multivariate morphometric analysis of the Stipa turkestanica group (Poaceae: Stipa sect. Stipa). Plant Syst. Evol., 2016, vol. 302, pp. 137-153. https://doi. org/10.1007/s00606-015-1243-9
17. Ocampo Pérez J., Coppens d'Eeckenbrugge G. Morphological characterization in the genus Passiflora L.: An approach to understanding its complex variability. Plant Syst. Evol., 2017, vol. 303, pp. 531-558. https:// doi.org/10.1007/s00606-017-1390-2
18. Spaniel S., Zozomovâ-Lihovâ J., Marhold K. Revised taxonomic treatment of the Alyssum montanum-A. repens complex in the Balkans: a multivariate morphometric analysis. Plant Syst. Evol., 2017, vol. 303, pp. 1413-1442. https://doi.org/10.1007/s00606-017-1468-x
19. Novakovsky A. B. A review of the modern programs for the geobotanical analysis. Vegetation of Russia, 2006, no. 9, pp. 86-95 (in Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2006.09.86
20. Shcherban S. A., Melnic A. V. Size-weight and biochemical characteristics of somatic growth of young Black
Sea bivalvia mollusks Anadara kagoshimensis and Flexopecten glaber ponticus. Ekosistemy, 2020, no. 22, pp. 97-104 (in Russian).
21. Biye E. H., Cron G. V., Balkwill K. Morphometric delimitation of Gnetum species in Africa. Plant Syst. Evol., 2016, vol. 302, pp. 1067-1082. https://doi.org/10.1007/ s00606-016-1317-3
22. Cruz-Lustre G., Batista J. A. N., Radins J. A., Gonzalez A., Borba E. L. Morphometric analysis of the Habenaria parviflora complex (Orchidaceae). Plant Syst. Evol., 2020, vol. 306. Available at: https://doi.org/10.1007/ s00606-020-01634-2 (accessed 15 March 2022).
23. Finot V. L., Soreng R. J., Giussani L. M., Munoz R. G. A multivariate morphometric delimitation of species boundaries in the South American genus Nicoraepoa (Poaceae: Pooideae: Poeae). Plant Syst. Evol., 2018, vol. 304, pp. 679-697. https://doi.org/10.1007/s00606-018-1499-y
24. Torrecilla P., Acedo C., Marques I., Díaz-Pérez A. J., López-Rodríguez J. Á., Mirones V., Sus A., Llamas F., Alonso A., Pérez-Collazos E., Viruel J., Sahuquillo Sancho M. D., Komac B., Manso J. A., Segarra-Mor-agues J. G., Draper D., Villar L,. Catalán P. Morphomet-ric and molecular variation in concert: Taxonomy and genetics of the reticulate Pyrenean and Iberian alpine spiny fescues (Festuca eskia complex Poaceae). Bot. J. Linn. Soc., 2013, vol. 173, pp. 676-706. https://doi. org/10.1111/boj.12103
25. STATISTICA (data analysis software system). Available at: http://www.statsoft.com (accessed 15 March 2022).
26. Hammer 0., Harper D. A. T., Ryan P. D. PAST: Paleonto-logical statistics software package for education and data analysis. Palaeontol. Electron., vol. 4, no. 1, pp. 1-9.
Поступила в редакцию 17.06.22; одобрена после рецензирования 25.06.22; принята к публикации 30.06.22 The article was submitted 17.06.22; approved after reviewing 25.06.22; accepted for publication 30.06.22
