CC BY
5
НАУЧНАЯ СТАТЬЯ УДК 581.4: 582. 47
РАЗНООБРАЗИЕ ФИЛЛОМОРФНЫХ ВЕТВЕЙ У ХВОЙНЫХ Дмитрий Леонидович Матюхин1
1 Российский государственный аграрный университет - МСХА им. К.А. Тимирязева, d.matukhin@rgau-msha.ru
Аннотация. Строение специализированных вегетативных побегов хвойных, выполняющих трофическую функцию, изучено недостаточно. В работе даны описание и классификация филломорфных ветвей, выявлены приспособления хвойных к формированию таких специализированных трофических побегов. Филломорф-ные ветви - уплощенные дорсовентральные побеги или системы побегов с неутолщенной осью и супротивными или очередными двурядными листьями. Было изучено около 250 видов 42 родов современных хвойных, культивируемых в ботанических садах России. Основным методом исследования стал сравнительный морфологический анализ систем побегов, отдельных побегов и листа. Выделены несколько структурных типов филломорфных ветвей, в каждом из которых есть свои варианты: 1) классические с тонкой осью двурядными плоскими игловидными листьями (Abies, Amentotaxus, Cephalotaxus, Keteleeria, Picea, Podocarpus, Prumnopitys, Pseudotaxus, Pseudotsuga, Sequoia, Taxus, Torreya, Tsuga); 2) фил-ломорфные ветви в виде дорсивентральных, разветвленных в одной плоскости систем побегов (Chamaecyparis, Thuja, Glyptostrobus, Metasequoia, Taxodium); 3) филломорфные ветви, у которых вместо листьев входят филлокладии (виды рода Phyllocladus).
Ключевые слова: хвойные, филломорфные ветви, филлокладии, листья, ветвление, силлепсис, пролепсис, побеги, скелетные оси
DOI: 10.55959/MSU0027-1403-BB-2023-128-1-37-45
Финансирование. Работа проводилась на средства автора.
Для цитирования: Матюхин Д.Л. Разнообразие филломорфных ветвей у хвойных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2023. Т. 128. Вып. 1. С. 37-45.
ORIGINAL ARTICLE
DIVERSITY OF PHYLLOMORPHIC BRANCHES IN CONIFERS Dmitry L. Matyukhin1
1 Russian State Agrarian University - Moscow Agricultural Academy named after K.A. Timiryazev, d.matukhin@rgau-msha.ru
Abstract The structure of specialized vegetative shoots of conifers performing a trophic function has not been sufficiently studied. The purpose of the work was to describe and classify phyllomorphic branches, as well as to identify the adaptations of conifers to the formation of such specialized trophic shoots. Phyllomorphic branches are flattened dorsoventral shoots or systems of shoots with a non-thickened axis and opposite or regular double-row leaves. About 250 species of 42 genera of modern conifers cultivated in botanical gardens of Russia were studied. The main research method was a comparative morphological analysis of shoot systems, individual shoots and leaves. Several structural types of phyllomorphic branches have been identified, each of which has its own variants: 1. Classical double-row flat needle-shaped leaves with a thin axis (Abies, Amentotaxus, Cephalotaxus, Keteleeria, Picea, Podocarpus,
© Матюхин Д.Л., 2023
Prumnopitys, Pseudotaxus, Pseudotsuga, Sequoia, Taxus, Torreya, Tsuga); 2. Phyllo-morphic branches in the form of dorsiventral, branched in one plane systems of shoots (Chamaecyparis, Thuja, Glyptostrobus, Metasequoia, Taxodium); 3. Phyllomorphic branches that have phyllocladia instead of leaves (species of the genus Phyllocladus).
Keywords: coniferous, phyllomorphic branches, phyllocladia, leaves, branching, sil-lepsis, prolepsis, shoots, skeletal axes
Financial Support. The work was carried out at the author's expense.
For citation: Matyukhin D.L. Diversity of phyllomorphic branches in conifers // Byul. MOIP. Otd. biol. 2023. T. 128. Vyp. 1. S. 37-45.
Наращивание и поддержание фотосинтетической поверхности - одно из непременных свойств любого растения. У хвойных из-за отсутствия краевого роста листовой пластинки и сетчатого жилкования листья имеют ограниченные возможности по увеличению размеров. Компенсация листовой поверхности у представителей этого таксона нередко осуществляется за счет формирования специализированных вегетативных побегов, выполняющих функцию листьев. Специализация заключается в изменениях структуры, связанных с изменением соотношения основных функций побега: трофической и освоения пространства.
Специализированные трофические побеги у хвойных представлены брахибластами, филло-морфными ветвями и филлокладиями (Матю-хин, 2010, 2012). В предлагаемой статье рассмотрены филломорфные ветви. Филломорфные ветви (термин ввел Э. Кернер в 1953 г.) - это уплощенные дорсовентральные побеги или системы побегов с неутолщенной осью и супротивными или очередными двурядными листьями (Halle et al., 1978). Такие специализированные побеги могут быть чисто вегетативными или нести репродуктивные органы. Филломорфные ветви, как и большинство специализированных вегетативных побегов, обладают ограниченной способностью к нарастанию и имеют один или два периода роста. Продолжительность жизни филломорфных ветвей невелика, и они обычно опадают фрагментарно (отдельно листья или филлокладии, отдельно ось). Филломорфные ветви встречаются у цветковых и особенно разнообразны в роде Phyllanthus из Euphorbiaceae (Troll, 1937).
В литературе практически нет описания фил-ломорфных ветвей хвойных, возможно, из-за того, что сложноорганизованные системы побегов не характерны для европейских родов, а более свойственны азиатским, американским и
австралийским родам, которые до середины ХХ в. находились вне сферы внимания ботаников.
Цель работы состояла в описании и классификации филломорфных ветвей, а также в выявлении приспособлений хвойных к формированию таких специализированных трофических побегов.
Материалы и методы
Материал для исследований собирали с 1986 по 2014 г. в коллекциях следующих ботанических садов СССР и Российской Федерации: Ба-тумского ботанического сада (1984-1986, 1989 гг.), Фондовой оранжереи и Дендрария Главного ботанического сада РАН (1985-2014 гг.), оранжереи Ботанического института РАН (1986, 2000 и 2003 гг.), Государственного Никитского ботанического сада (1986 г.), Ботанического сада и Дендрария МСХА (1988-2015 гг.), Сочинского дендрария (1988-2014 гг.), парка «Южные культуры» (1988-2014 гг.), Ботанического сада МГУ (1995-2014 гг.), Субтропического ботанического сада Кубани (2000-2014 гг.), Дендрария ФГУП «Лесостепная опытно-селекционная станция» (2005 г.) и Ставропольского ботанического сада (2014). Использовали также фонды гербариев Ботанического института РАН (1986) и кафедры ботаники МСХА (1998-2014).
Структура побегов была изучена у 10 видов 3 родов семейства Агаисапасеае, 63 видов 19 родов семейства Сирге88асеае, 140 видов 9 родов семейства Ртасеае, 20 видов 6 родов семейства Podocarpaceae, единственного вида монотипного рода семейства Sciadopityaceae, 18 видов 5 родов семейства Taxaceae (таблица). Система хвойных принята по Рацоп (2001), Eckenwalder (2009).
У хвойных наблюдается большое разнообразие побегов. У них имеются побеги удлиненные и укороченные, постоянно и полициклически растущие, силлептические и пролептические
Изученные роды хвойных
Семейство Роды (число изученных видов)
Araucariaceae Agathis (3), Araucaria (5), Wollemia (1)
Cupressaceae Callitris (2), Calocedrus (2), Chamaecyparis (5), Cryptomeria (1), Cunninghamia (1), Cupressus (9), Fokienia (1), Glyptostrobus (1), Juniperus (25), Metasequoia (1), Microbiota (1), Platycladus (1), Sequoia (1), Sequoiadendron (1), Taiwania (1), Taxodium (2), Tetraclinis (1), Thuja (5), Thujopsis (1)
Pinaceae Abies (29), Cedrus (4), Keteleeria (2), Larix (10), Picea (25), Pinus (51), Pseudolarix (1), Pseudotsuga (2), Tsuga (6)
Podocarpaceae Dacrycarpus (1), Dacrydium (2), Nageya (2), Phyllocladus (1), Podocarpus (10), Prumnopitys (1)
Sciadopityaceae Sciadopitys (1)
Taxaceae Amentotaxus (1), Cephalotaxus (4), Pseudotaxus (1), Taxus (10), Torreya (4)
(Halle et al., 1978). В случае силлептического ветвления годичный побег разветвлен (иногда до третьего-четвертого порядка), при отсутствии ветвления и одного цикла роста тождествен элементарному побегу (по Грудзинской (1960)). В понимании Томлинсона (Tomlinson, 2004), сходная структура называется единицей расширения (units of extension).
Исследование проводили, используя в качестве основного метода сравнительный морфологический анализ систем побегов. Использовали также методы структурного анализа листа хвойных (Мейен,1987; Laubenfels, 1953), побегов и их систем (Гатцук, 1974, 2008; Антонова, Азова, 1999). Терминологию при описании побегов и побеговых систем применяли в соответствии с «Атласом по описательной морфологии высших растений» (Федоров, Артюшен-ко, 1979).
Результаты
У изученных хвойных выявлены следующие типы строения филломорфных ветвей.
1. Неразветвленные филломорфные ветви, подобные перистосложным или перисторас-сеченным листьям. У хвойных филломорфные ветви (уплощенные побеги с двурядным или супротивным расположением листьев) указываются для Tsuga canadensis (Halle et al., 1978, с. 308), но практически тождественные структуры характерны для других видов Tsuga (рис. 1, А), а также родов Abies, Amentotaxus, Cephalotaxus, Keteleeria, Picea, Podocarpus, Prumnopitys,
Pseudotaxus, Pseudotsuga, Sequoia (рис. 1, Б), Taxus, Torreya (Матюхин, 2017).
У Abies, Keteleeria, Picea, Podocarpus, Prumnopitys, Pseudotsuga, Tsuga листорасположение спиральное. Из-за поворота черешков и дифференцированного роста листовые пластинки у представителей данных таксонов размещаются преимущественно в одной плоскости. Побег расположен горизонтально или перпендикулярно основному световому потоку. Расположение листьев в одной плоскости осуществляется за счет поворота черешков листьев. Пазушные почки регулярного возобновления и спящие почки на них обычно не формируются, опадение происходит по частям (отдельно листья, отдельно стебель). Такие боковые уплощенные побеги можно рассматривать как филломорфные ветви.
У Abies amabilis и видов Tsuga листья, расположенные на верхней стороне оси побега, укорачиваются и разворачиваются вдоль оси. В обоих случаях устьичные полоски находятся на морфологически нижней стороне листовой пластинки. У Abies amabilis, как и у всех пихт, листья над верхней поверхностью стебля проворачиваются вокруг продольной оси и к световому потоку оказывается обращена сторона без устьичных полосок (рис. 1, Г). У видов Tsuga листья на верхней поверхности стебля плаги-отропных побегов расположены устьичными полосками вверх (рис. 1, А). «Гетерофиллия» такого типа для филломорфных ветвей других родов не указывается.
Рис. 1. Филломорфные ветви: А - Tsuga Canadensis, Б - Sequoia sempervirens, В - Nageya fleuryi, Г - Abies amabilis, Д - филломорфная ветвь у Sequoia sempervirens, развившаяся из сериальной почки, Е - филломорфные ветви Dacrycarpus imbricatus
У родов Agathis и Nageya (рис. 1, В) филломорфные ветви имеют ограниченный рост (один или два периода роста), после чего верхушечная почка отмирает. Листья широкие, со многими дихотомирующими при основании пластинки жилками. Листорасположение супротивное или почти супротивное, у ростовых побегов - спиральное. Филломорфные ветви у этих родов опадают целиком или фрагментарно, оставляя веточный рубец.
У Sequoia sempervirens боковые побеги последнего порядка ветвления по строению также соответствуют филломорфным ветвям типа Tsuga, но могут формироваться как из одиночных пазушных, так и из сериальных боковых почек (рис. 1, Д). Верхушечная почка после отрастания такого побега полностью расходуется за один период роста и отмирает.
Сходные по строению билатеральные фил-ломорфные ветви имеются у видов рода Dacrycarpus, таких, как D. imbricatus (рис. 1, Д). Филломорфные ветви развиваются на радиаль-но симметричных ростовых побегах с чешуевидными листьями, часто силлептически ветвя-
щихся. Филломорфные ветви образуются про-лептически за один период роста из боковых и верхушечных почек силлептических побегов. Под пролепсисом в рамках данной статьи понимается любой вариант развития боковой почки с периодом покоя, вне зависимости от длительности покоя почки и независимо от соотношения этого развития с сезонностью климата (Halle et al., 1978).Филломорфные ветви несут игловидные листья, расположенные в одной плоскости, сходные с листьями других мелколистных Podocarpaceae, но сжатые с боков. При отрастании верхушка ветви полностью расходуется, не образуя верхушечной почки. Филломорфные ветви живут 3-5 лет, затем отмирают и опадают целиком. Отделительный слой возникает в основании побега. Следует отметить, что у видов рода Dacrycarpus филломорфные ветви испытывают существенные преобразования: у них уплощается стебель, который практически образует с листьями единую перистую структуру.
2. Филломорфные ветви в виде дорсивен-тральных, разветвленных в одной плоскости систем побегов, которые интенсивно, до третье-
го-четвертого порядка, силлептически ветвятся в одной плоскости (рис. 2, А). Для них характерна тонкая уплощенная ось и чешуевидные, плотно прилегающие к ней диморфные (фаци-альные и латеральные) листья. Число таких боковых, ветвящихся в одной плоскости систем побегов у Chamaecyparis на ростовых побегах за один период роста может достигать более 20 (Фролова, Матюхин, 2015). Обычно нарастание филломорфных ветвей продолжается 2-3 года. Верхушки боковых побегов, составляющих филломорфные ветви в этих системах либо прекращают свою деятельность, оставаясь вегетативными, либо формируют микростробилы, которые после рассеивания пыльцы отмирают. Разветвленные системы побегов, прекратив рост, функционируют как трофические побеги в течение нескольких лет, а затем, оказываясь в глубине кроны, отмирают и опадают целиком, оставляя на скелетной оси веточные рубцы. Такие дорсовентральные системы побегов с ограниченным ростом и относительно небольшой
продолжительностью жизни аналогичны сложным или простым рассеченным листьям, что позволяет рассматривать их как один из вариантов филломорфных ветвей.
Филломорфные ветви этого типа характерны для родов: Calocedrus, Chamaecyparis, части видов Cupressus, Fokienia, Microbiota, Platycladus, Thuja, Thujopsis, части видов Juniperus.
У Cupressus vietnamensis в побеговой системе четко различаются радиально-симме-тричные ростовые побеги и дорсовентральные трофические побеги с ограниченным ростом. Ростовые побеги имеют более длинные междоузлия, со временем либо формируют скелетные ветви, либо завершаются укороченным побегом. Трофические побеги с диморфными листьями и уплощенным стеблем объединены в системы, ветвящиеся в одной плоскости. После завершения роста, через несколько лет отмирают и опадают целиком. На трофических побегах в соседних узлах чередуются два типа чешуевидных листьев: приросшие к плоской части упло-
Рис. 2. Филломорфные ветви: А - силлептически разветвленная филломорфная ветвь Chamaecyparis formosensis, Б - филломорфная ветвь Cupressus vietnamensis, В - «перистая» филломорфная ветвь Chamaecyparis pisifera "Plumosa Flavescens", Г - силлептически разветвленные филломорфные ветвиMetasequoia glyptostroboides, Д - однолетние филломорфные ветви Taxodium mucronatum, Е - филломорфные ветви с филлокладиями Phyllocladus
trichomanoides
щенной оси - фациальные, а также сложенные продольно и отстоящие от оси - латеральные. На нижней стороне ветви фациальный лист и половинки латеральных листьев несут устьич-ные полоски (Матюхин, 2011). Фациальные листья ромбические. Латеральные листья очень длинные, так что верхушки листьев N-й пары оказываются на уровне оснований пары N + 3. Благодаря этой особенности листья становятся вложенными друг в друга. Формируется листо-подобный неразветвленный побег, габитуально сходный с крупнозубчатой листовой пластинкой (рис. 2, Б) или с кладодиями некоторых эпифит-ных Cactaceae.
«Перистые» филломорфные ветви группы форм Chamaecyparis pisifera 'Plumosa'. Листья таких филломорфных ветвей имеют одинаковую длину. Для них характерна притупленная немного отходящая верхушка, округлая спинка, с широким равномерно суживающимся основанием. Они сходны с шиловидными листьями, обычными для части родов кипарисовых и ара-укариевых (Мейен, 1987; Laubenfels, 1953), но не имеют восходящей части основания листа (есть только нисходящая) и не образуют листовых подушек. Такие листья располагаются супротивно на побегах последнего порядка, входящих в системы побегов, с продолжительно нарастающей осью и перисто расположенными боковыми веточками с ограниченным ростом (рис. 2, В).
Сходные флломорфные ветви характерны для большинства араукарий секции Eutacta (Eckenwalder, 2009), только у последних шиловидные листья. Листья ростовых побегов сильно заостренные и отходят от оси под большим углом.
Однолетние филломорфные ветви. Характерны для родов Glyptostrobus, Metasequoia, Taxodium. Однолетние филломорфные ветви имеют относительно тонкую ось и двурядно расположенные листья. В базальной части ветви может сформироваться оформленная боковая почка. Филломорфные ветви образуются либо на ростовых побегах в результате силлептического ветвления, либо из зимовавших боковых почек. Эти филломорфные ветви могут быть неразвет-вленными (одноосными), или разветвленными до первого, реже до второго, порядка ветвления (многоосными). Оси разветвленных фил-ломорфных ветвей могут быть однолетними и опадать одновременно с листьями и неразвет-вленными филломорфными ветвями, а могут
утолщаться и, в дальнейшем становиться скелетными осями.
Боковые почки на ростовых побегах формируются у Glyptostrobus в пазухах чешуевидных листьев, у Taxodium - в пазухах ланцетных или линейно-ланцетных листьев и за один сезон реализуются лишь частично. У Taxodium почка возобновления филломорфной ветви следующего года формируется в основании самой фил-ломорфной ветви текущего года (Doak, 1935). Эта почка оказывается под корой из-за того, что отделительный слой отмирающей ветви образуется на уровне поверхности коры. В результате образуется гладкий веточный рубец, снаружи почка возобновления совершенно не заметна до начала роста (рис. 2, Д). Филломорфные ветви несут 30-50 зеленых очередных листьев, расположенных двурядно в одной плоскости. Стебель неутолщенный. При отрастании апикальная меристема филломорфной ветви полностью расходуется, не образуя верхушечной почки. Побег живет один вегетационный период, затем отмирает и опадает с образованием отделительного слоя и веточного рубца.
Билатеральные филломорфные ветви с ба-зисимподиальным возобновлением имеются у Metasequoia glyptostroboides. Они образуются либо на растущих удлиненных побегах в результате силлептического ветвления, либо из зимовавших боковых почек на многолетних ростовых побегах (обычно сериальных по отношению к силлептическим боковым ауксибластам), либо из почки возобновления филломорфной ветви предыдущего года (рис. 2, Г). Почка возобновления формируется в пазухе одной из почечных чешуй, у силлептического побега в пазухе пред-листа или сериально по отношению к филло-морфной ветви. Базисимподиальное нарастание возможно в течение 3-5 лет, при этом сохраняется хорошо заметное основание предыдущего побега из нескольких метамеров. Эту часть, образованную парой метамеров почечного кольца, ежегодно добавлявшуюся к многолетней части трофического побега, можно обосновано называть брахибластом. Филломорфные ветви несут 30-50 супротивных зеленых листьев, расположенных в одной плоскости. Отделительный слой образуется выше почки возобновления.
3. У видов рода Phyllocladus, начиная с вир-гинильного возрастного состояния, боковые ассимилирующие побеги представлены филло-морфными ветвями, в состав которых вместо листьев входят филлокладии. Эти ветви вполне
подобны филломорфным ветвям родов Agathis и Nageya, но на месте супротивных листьев со многими жилками располагаются филлокла-дии, представленные сросшимися разветвленными осями (рис. 2, Е). Филлокладии у взрослых растений развиваются в пазухах чешуй, которые затем включаются в состав филло-кладия (Tomlinson et al., 1989). У ювенильных растений филлокладии образуются в пазухах зеленых игловидных листьев главного побега (Troll, 1937). Располагаются на ортотропных побегах по спирали, на филломорфных ветвях двурядно. Филлокладии представляют собой сросшиеся осевые и листовые части боковых систем побегов, ветвящихся в одной плоскости до третьего порядка. Сравнивая зачатки филлокладиев Phyllocladus и их строение по завершении отрастания, можно предполагать их равномерный поверхностный рост, при котором в структуру свой вклад вносят и зачатки листьев, и зачатки осей.
Обсуждение результатов
Филломорфные ветви у хвойных могут быть сходны с таковыми у цветковых. Более похожими на филломорфные ветви цветковых, например Castilla elastica или Phyllanthus mimosoides (Halle et al., 1978), являются побеги Agathisи Nageya. Их побеги отличаются только жилкованием листьев, входящих в состав боковых ветвей. Структурно почти тождественны системы побегов Phyllanthus speciosus и Phyllocladus tri-chomanoides: у обоих растений имеются филло-морфные ветви с филлокладиями.
У родов Amentotaxus, Cephalotaxus, Pseudotaxus, Taxus и Torreya плагиотропные боковые ветви обычно сохраняют верхушечные почки и нарастают не один год. Такие побеги, нарастающие не один год, не являются филло-морфными ветвями, они скорее вайеподобные. Филломорфными ветвями у этих родов можно считать только последние приросты на скелетных ветвях.
Изученные филломорфные ветви могут быть упорядочены по разным признакам.
1. Тип листьев в составе филломорфных ветвей. У родов Agathis и Nageya листья широкие, со многими жилками, сходны с листьями однодольных. Филломорфные ветви оказываются похожими на филломорфные ветви Phyllanthus amarus и других сходных видов. И в том, и в другом случае имеется относительно тонкая ось и крупные листья. У Abies, Sequoia, Taxus, Tsuga
листья игловидные, плоские, в составе филломорфных ветвей двурядные. Это классический тип филломорфных ветвей у хвойных (Hallé F. Et al., 1978). У Cupressus vietnamensis и Thujop-sis dolabrata иногда на верхушках побегов высоких порядков ветвления наблюдаются побеги похожие филломорфные ветви с диморфными чешуевидными листьями и тонкой осью.
2. Степень ветвления: а) неразветвленные; б) слаборазветвленные; в) сильноразветвлен-ные. Неразветвленные филломорфные ветви наиболее распространены и представлены у рассмотренных родов Abies, Agathis, Ament-otaxus, Cephalotaxus, Cupressus, Dacrycarpus, Fokienia, Glyptostrobus, Metasequoia, Nageya, Picea, Podocarpus, Prumnopitys, Pseudotaxus, Pseudotsuga, Sequoia, Taxodium, Taxus, Thujop-sis, Torreya, Tsuga. Слабо разветвленные (до боковых силлептических побегов первого-второго порядка) обнаружено у Glyptostrobus, Metasequoia, Sequoia, Taxodium. Сильнораз-ветвленные филломорфные ветви имеются у ряда родов кипарисовых: Calocedrus, Cha-maecyparis, Cupressus, Fokienia, Microbiota, Platycladus, Thuja, Thujopsis.
3. Относительный вклад осей и листьев в общую ассимилирующую поверхность. У классических филломорфных ветвей большую часть поверхности формируют либо двурядные или ложно двурядные листья (как у Tsuga или Metasequoia), либо эту роль выполняет первичная кора стебля, часто трудно отличимая от приросших оснований чешуевидных листьев (Chamaecyparis, Thujopsisи др.). Многослойная хлоренхима первичной коры стебля выполняет функции мезофилла.
4. Наличию филлокладиев. Филлокладии в составе филломорфных ветвей имеются у рода Phyllocladus.
Заключение
По совокупности признаков выделено несколько структурных типов филломорфных ветвей, каждый из которых представлен несколькими вариантами.
1. Классические с тонкой осью двурядны-ми плоскими игловидными листьями (Tsuga, Sequoiaи и др.), с широкими листьями со многими жилками (Agathis, Nageya), «двухъярусные» филломорфные ветви, у которых листья располагаются в двух плоскостях: одна проходит через ось побега, а другая - через листья, прижатые к верхней поверхности стебля
(Abiesamabilis, виды Tsuga). Особую структуру имеют филломорфные ветви Dacrycarpus, у ко -торых уплощается стебель.
2. Филломорфные ветви в виде дорсивентраль-ных, разветвленных в одной плоскости систем побегов. Эти системы побегов с тонкой уплощенной осью и чешуевидными, плотно прилегающими к ней диморфными (фациальными и латеральными) листьями (Chamaecyparis, Thuja). Особый вариант - филломорфных ветвей представляют системы побегов Glyptostrobus, Metasequoia и Taxodium, которые имеют сезонный ритм, соответствующий листопадным древесным растениям. Побеги опадают целиком или по частям, оставляя веточные рубцы. На наш взгляд, это так же один из вариантов филломорфных ветвей, ко -торые могут быть разветвленными.
3. У видов рода Phyllocladus боковые ассимилирующие побеги представлены фил-ломорфными ветвями, в состав которых вместо листьев входят филлокладии. Эти ветви вполне подобны филломорфным ветвям родов Agathis и Nageya, но на месте супротивных листьев со многими жилками располагаются филлокладии, представленные сросшимися разветвленными осями. Филлокладии у взрослых растений развиваются в пазухах чешуй, которые затем включаются в состав филлокла-дия. Располагаются на ортотропных побегах по спирали, на филломорфных ветвях двуряд-но. Филлокладии представляют собой сросшиеся осевые и листовые части боковых систем побегов, ветвящихся в одной плоскости до третьего порядка.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Антонова И.С. Азова О.В. Архитектурные модели кроны древесных растений // Ботанический журнал. 1999. Т. 84. № 3. С. 10-32.
Гатцук Л.Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 1. С. 100-113.
Гатцук Л.Е. Растительный организм: опыт построения иерархической системы его структурно-биологических единиц // Современные подходы к описанию структуры растений. Киров, 2008. С.26-47.
Грудзинская И.А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация // Ботанический журнал. 1960. Т. 45. № 7. С. 968-978.
Матюхин Д.Л. Типология вегетативных побегов в классе Рторз1аа // Изв. ТСХА. 2010. Вып. 5. С. 46-56.
Матюхин Д.Л. О некоторых особенностях побего-вой системы Xanthocyparis vietnamensis // Докл. ТСХА. 2011. Вып. 283. Ч. 1. С. 603-605.
Матюхин Д.Л. Системы элементарных моноритмических побегов у хвойных // Изв. ТСХА. 2012. Вып. 1. С. 142-152.
Матюхин Д.Л. Пролептическое и силлептическое ветвление побегов у хвойных // Биоразнообразие: подходы к изучению и сохранению: материалы Международной научной конференции, посвященной 100-летию кафедры ботаники ТГУ. Тверь, 2017. С.237-239.
Мейен С.В. Основные аспекты типологии организмов // Журнал общей биологии. 1978. Т. 39. № 4. С. 495-508.
Мейен С.В. Основы палеоботаники. М., 1987. 380 с.
Фёдоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Л., 1979. 295 с.
Фролова А.В. Матюхин Д.Л. Структура годичных приростов у форм кипарисовика горохоплодного (Chamaecyparis pisifera) с различной длиной листа. // Изв. ТСХА. 2015. Вып. 4. С. 49-58.
Doak C.C. Evolution of foliar types, dwarf shoots, and cone scales of Pinus, with remarks concerning similar structures in related forms // Illinois biological monographs. 1935. Vol. 13. N 3. P. 7-95.
Eckenwalder J.E. Conifers of the World. The complete referens. Portland, London, 2009. 720 p.
Farjon A. World checklist and bibliography of conifers. Kew, 2001. 309 p.
Hallé F., Oldeman R.A., Tomlinson P.B. Tropical Trees and Forests. Berlin, 1978. 441 p.
Laubenfels D.J. The external morphology of coniferous leaves // Phytomorphology.Vol. 3. 1953. Р. 1-20.
Tomlinson, P.B. Crown structure in Araucariaceae // Available at website Proceedings of the International Dendrology Society. Araucariaceae, Auckland, 2003. 16 pp.
Tomlinson P.B. Developmental shoot morphology in Phyllocladus (Podocarpaceae) / P.B. Tomlinson, T. Takaso, J.A. Rattenbury // Botanical Journal of the Linnean Society. Vol. 99: 1989. P. 223-248.
Troll W. Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen. Bd I. Vegetationsorgane. Teil I. B.: Borntraeger, 1937. 955 s.
REFERENCES
Antonova I.S. Azova O.V. Arkhitekturnye modeli krony drevesnykh rastenii // Bot. zhurn. 1999. T. 84.№ 3. S. 10-32.
Gattsuk L.E. Gemmaksilyarnye rasteniya i sistema sopodchinennykh edinits ikh pobegovogo tela. // Byul MOIP. Otdel Biol. 1974. T. 79. Vyp. 1. S. 100113.
Gattsuk L.E. Rastitel'nyi organizm: opyt postroeniya ierarkhicheskoi sistemy ego strukturno-biologicheskikh edinits // Sovremennye podkhody k opisaniyu struktury rastenii. Kirov, 2008. S. 26-47.
Grudzinskaya I.A. Letnee pobegoobrazovanie u drevesnykh rastenii i ego klassifikatsiya // Bot. zhurn. 1960. T. 45. № 7. S. 968-978.
Matyukhin D.L. Tipologiya vegetativnykh pobegov v klasse Pinopsida. // Izv. TSKhA. 2010. Vyp. 5. S. 46-56.
Matyukhin D.L. O nekotorykh osobennostyakh pobegovoi sistemy Xanthocyparis vietnamensis // Dokl. TSKhA. 2011. Vyp. 283. Chast' 1. S. 603-605.
Matyukhin D.L. Sistemy elementarnykh monoritmicheskikh pobegov u khvoinykh // Izv. TSKhA. 2012. Vyp. 1. S. 142-152.
Matyukhin D.L. Prolepticheskoe i sillepticheskoe vetvlenie pobegov u khvoinykh // Bioraznoobrazie: podkhody k izucheniyu i sokhraneniyu: materialy Mezhdunarodnoi nauchnoi konferentsii, posvyashchennoi 100-letiyu kafedry botaniki TGU. Tver'. 2017. S. 237-239.
Meien S.V. Osnovnye aspekty tipologii organizmov // Zhurnal obshchei biologii. 1978. T. 39. № 4. S. 495-508.
Meien S.V. Osnovy paleobotaniki. M., 1987. 380 s.
Fedorov A.A., Artyushenko Z.T. Atlas po opisatel'noi morfologii vysshikh rastenii. Sotsvetie. L., 1979. 295 s.
Frolova A.V. Matyukhin D.L. Struktura godichnykh prirostov u form kiparisovika gorokhoplodnogo (Chamaecyparis pisifera) s razlichnoi dlinoi lista // Izvestiya TSKhA. 2015. Vyp. 4. S. 49-58.
Doak C.C. Evolution of foliar types, dwarf shoots, and cone scales of Pinus, with remarks concerning similar structures in related forms // Illinois biological monographs. 1935. Vol. 13. N 3. P. 7-95.
Eckenwalder J.E. Conifers of the World. The complete referens. Portland, London, 2009. 720 p.
Farjon A. World checklist and bibliography of conifers. Kew, 2001. 309 p.
Hallé F., Oldeman R.A., Tomlinson P.B. Tropical Trees and Forests. Berlin, 1978. 441 p.
Laubenfels D.J. The external morphology of coniferous leaves // Phytomorphology.Vol. 3. 1953. R 1-20.
Tomlinson, P.B. Crown structure in Araucariaceae // Available at website Proceedings of the International Dendrology Society. Araucariaceae, Auckland, 2003. 16 pp.
Tomlinson P.B. Developmental shoot morphology in Phyllocladus (Podocarpaceae) / P.B. Tomlinson, T. Takaso, J.A. Rattenbury // Botanical Journal of the Linnean Society. Vol. 99: 1989. P. 223-248.
Troll W. Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen. Bd I. Vegetationsorgane. Teil I. B.: Borntraeger, 1937. 955 s.
Информация об авторе
Матюхин Дмитрий Леонидович - доцент кафедры ботаники Российского государственного аграрного университета - МСХА им. К.А. Тимирязева; 127550, Москва, ул. Тимирязевская (d.matukhin@rgau-msha.ru).
Information about the author
Matyukhin Dmitry Leonidovich - Associate Professor of the Department of Botany of the Russian State Agrarian University - Timiryazev Agricultural Academy; 127550, Moscow, Timiryazevskaya St.
Статья поступила в редакцию 10.11.2021; одобрена после рецензирования 25.11.2022; принята к публикации 08.12.2022.
The article was submitted 10.11.2021; approved after reviewing 25.11.2022; accepted for publication 08.12.2022.
