CC BY
69
УДК 598.112.23:591.16
РАЗМНОЖЕНИЕ ЯЩЕРИЦЫ БЁМЕ LACERTA BOEMICA SUCHOW, 1929, НА ЗАПАДНОЙ ПЕРИФЕРИИ АРЕАЛА
© Кидов Артем Александрович
кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии Российского государственного аграрного университета — МСХА им. К. А. Тимирязева Россия, 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49 E-mail: kidov_a@mail.ru. © Коврина Екатерина Геннадьевна
аспирант Российского государственного аграрного университета — МСХА им. К. А. Тимирязева
Россия, 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49 E-mail: kovrina@list.ru
Приводятся данные о размножении ящерицы Бёме Lacerta boemica на западной периферии ареала, в Кабардино-Балкарии. Длина тела беременных самок составляла 74,4-94,1 мм, а масса 8,50-18,10 г до откладки яиц и 7,80-15,3 г после откладки. В кладках 3-11 яиц длиной 11,015,8 мм и шириной 8,0-10,8 мм при массе 0,50-0,90 г. Длительность инкубации яиц при температуре 28-30 °C равнялась 45-46 суткам. Длина тела новорожденных особей составляла 28,936,9 мм, а масса — 0,6-1,1 г.
Ключевые слова: ящерица Бёме, Lacerta boemica, размножение, Северный Кавказ, Кабардино-Балкария.
BREEDING OF THE BOHME'S LIZARD LACERTA BOEMICA SUCHOW, 1929, IN THE WEST PERIPHERY OF AREA
Artem A. Kidov
PhD biology, Senior Lecturer of Department of Zoology, Russian State Agrarian University 49 Timiryazevskaya st., Moscow 127550 Russia
Ekaterina G. Kovrina
Post-graduate student of Russian State Agrarian University 49 Timiryazevskaya st., Moscow 127550 Russia
We are present new data on breeding of the Bohme's lizard, Lacerta boemica in the west periphery of area, in Kabardino-Balkaria. The body length of pregnant females was 74.4-94.1 mm and weight of 8.50-18.10 g before oviposition and 7.80-15.3 g after oviposition. In the clutches were 3-11 eggs length 11.0-15.8 mm and a width of 8.0-10.8 mm with a weight of 0.50-0.90 g. The duration of egg incubation at a temperature of 28-30°C was equal to 45-46 days. The body length of the newborn animals was 28.9-36.9 mm and weight of 0.6-1.1 g.
Keywords: Bohme's lizard, Lacerta boemica, reproduction, North Caucasus, Kabardino-Balkaria.
Введение
Ящерица Бёме Lacerta boemica Suchow, 1929, рассматривавшаяся ранее на правах подвида в составе широко распространенной в Северной Евразии прыткой ящерицы L. agilis Linnaeus, 1758, на основании результатов молекулярно-генетических исследований обрела самостоятельный видовой статус [12]. Основная часть ареала вида расположена в бассейне реки Терек в Кабардино-Балкарии, на юге Ставрополья, в Северной Осетии, Ингушетии, Чечне и Дагестане [1; 9; 13]. Очевидно, что ящерица Бёме будет найдена на территории Казбегского муниципалитета в области Мцхета-Мтианетия в Грузии, а также в Хачмазском, Гусарском, Шабранском и Губинском районах Азербайджана. Традиционно считалось, что западная периферия ареала этого вида лежит в центальной части Кабардино-Балкарии и здесь находится зона интерградации с прыткой ящерицей восточного подвида — L. agilis exigua Eichwald, 1831 [1]. На это косвенно указывали находки экземпляров с промежуточными признаками морфологии в окрестностях Баксана, Нижнего Чегема и Безенги [9]. Впослед-ствие эта версия была подтверждена специальными молекулярно-генетическими методами [2].
Учитывая все вышесказанное, можно предполагать, что ящерицы Бёме из центральной части Кабардино-Балкарии несут следы миграции генов прыткой ящерицы не только в проявлении морфологических признаков, но и в репродуктивных характеристиках. Нами были предприняты специальные исследования биологии размножения ящерицы Бёме на западной периферии ареала, некоторые результаты которых представлены в настоящем сообщении.
Материал и методы
Работу проводили в 2013 г. Материалом для исследований послужили беременные самки ящерицы Бёме, отловленные в III декаде мая в окрестностях городов Нарткала (Урванский район), Майский (Майский район) и Нальчик, а также потомство, полученное в искусственных условиях. Содержание и кормление беременных самок, инкубацию яиц, измерение и взвешивание животных проводили в лаборатории зоокультуры РГАУ — МСХА имени К. А. Тимирязева по стандартным методикам, многократно описанным нами ранее [6; 7]. Для сравнения привлекали данные по репродукции ящерицы Бёме из предгорий Северной Осетии (станица Змейская Кировского района) [8] и прыткой ящерицы из двух локалитетов Ставропольского края (село Донское Труновского района и село Дивное Апанасенковского района) [3; 4; 10]. Для статистической оценки различий между репродуктивными показателями ящериц использовали U-критерий Манна — Уитни, рассчитанный при помощи пакета программ Statistica 8.0.
Результаты и их обсуждение
Все изученные кладки ящерицы Бёме из Кабардино-Балкарии приходились на июнь, причем половина из них была получена в III декаде этого месяца (рис. 1). В Северной Осетии (Змейская) L. boemica откладывают яйца с III декады июня по I декаду июля включительно [8]. Прыткая ящерица в окрестностях села Донское откладывала яйца во II декаде июня — I декаде июля [3], а в селе Дивное — с III декады июня по III декаду июля [4; 6; 10].
Рис. 1. Распределение кладок ящерицы Бёме в репродуктивном сезоне
Плодовитость самок составила от 3 до 11 яиц, причем в семи из восьми полученных кладок (87,5 %) содержалось 3-7 яиц (рис. 2). Для ящериц Бёме из популяции Северной Осетии число яиц в кладках варьировало в пределах 3-8 яиц [8]. Прыткие ящерицы в селе Донское откладывали от 2 до 8 яиц [3], а в Дивном — 2-17 яиц [4; 6; 10].
30
3 5 б 7 11
Количество яиц в кладке
Рис. 2. Плодовитость самок ящерицы Бёме в Кабардино-Балкарии
Как и у других изученных нами видов ящериц Кавказа [5; 7], яйца ящерицы Бёме увеличивались в размерах за период инкубации (табл. 1).
Таблица 1
Размерно-весовая характеристика яиц ящерицы Бёме на различных сроках инкубации
Длительность инкубации, сутки n M±m (с) Lim
наибольшая длина, мм наибольшая ширина, мм масса, г
0 47 13,4±0,14 (0,95) 11,0-15,8 9,2±0,12 (0,82) 8,0-10,8 0,68±0,017 (0,114) 0,50-0,90
5 47 13,9±0,16 (1,09) 13,7-14,0 10,3±0,13 (0,89) 10,1-10,7 0,81±0,054 (0,370) 0,78-0,85
10 43 14,5±0,21 (1,38) 14,3-14,7 11,2±0,24 (1,57) 11,0-12,5 0,88±0,050 (0,328) 0,85-0,99
15 36 14,9±0,19 (1,14) 14,8-15,3 11,8±0,24 (1,20) 11,4-12,4 0,94±0,056 (0,336) 0,81-0,97
20 31 15,6±0,24 (1,33) 15,1-16,5 12,4±0,31 (1,73) 11,9-13,5 0,97±0,051 (0,284) 0,89-1,00
25 30 16,2±0,19 (1,04) 16,0-17,2 12,8±0,30 (1,64) 12,5-13,9 1,16±0,101 (0,553) 1,04-1,29
30 30 16,9±0,40 (2,19) 16,6-18,0 13,2±0,79 (4,33) 12,3-14,1 1,29±0,211 (1,156) 1,24-1,37
35 27 17,9±0,56 (2,91) 16,6-18,8 13,6±0,31 (1,61) 13,2-14,3 1,54±0,208 (1,080) 1,47-1,89
40 26 18,4±0,36 (1,90) 17,9-19,2 14,0±0,28 (1,40) 13,7-14,7 1,63±0,405 (2,023) 1,49-2,18
45 25 18,3±0,38 (1,80) 18,0-18,9 14,3±0,21 (1,05) 14,1-15,0 1,63±0,071 (0,355) 1,58-1,69
В относительном выражении яйца ящерицы Бёме от откладки до вылупления прирастали в длину на 34 %, ширину — на 55 %, по массе — на 144 % (рис. 3-5).
Рис. 3. Динамика длины яиц ящерицы Бёме за период инкубации
70
0 ТО 20 30 40 50
Длительность пшоГкшшг су т.
Рис. 4. Динамика ширины яиц ящерицы Бёме за период инкубации
Рис. 5. Динамика массы яиц ящерицы Бёме за период инкубации
В целом ящерица Бёме из Кабардино-Балкарии от ящериц осетинской популяции статистически значимо отличалась лишь меньшей длиной яиц сразу после откладки и более длительной инкубацией (табл. 2 и 3).
Таблица 2
Репродуктивные показатели самок ящерицы Бёме в изученной выборке
Показатель n M±m с min-max
Длина тела беременных самок, мм 8 84,6±2,92 7,70 74,4-94,1
Масса беременных самок, г до откладки яиц 13,26±1,396 3,420 8,50-18,10
после откладки 10,11±0,963 2,548 7,80-15,3
Плодовитость, шт. 6,0±0,97 2,56 3-11
Морфометрия яиц, мм длина 47 13,4±0,14 0,95 11,0-15,8
ширина 9,2±0,12 0,82 8,0-10,8
Масса яиц, г 0,68±0,017 0,114 0,50-0,90
Длительность инкубации при температуре 28-30 °С, сутки 25 45,8±0,20 0,29 45-46
Длина тела новорожденных, мм 33,7±0,33 1,60 28,9-36,9
Масса новорожденных, г 0,92±0,024 0,192 0,6-1,1
При сравнении с прыткой ящерицей (табл. 2) наибольшее число различий (по 6 из 7 анализируемых показателей) было отмечено с географически наиболее удаленной популяцией (Дивное), в меньшей степени (по 3 признакам) — с ящерицами из Донского. Таким образом, сохраняются отмеченные ранее [11] при сравнении этих видов различия по наибольшей длине яиц сразу после откладки и по длине тела новорожденной молоди.
Таблица 3
и-критерий Манна — Уитни при сравнении репродуктивных показателей ящерицы Бёме из Кабардино-Балкарии с конспецификами из Северной Осетии и прыткой ящерицей
из Ставропольского края
Показатель иэмп
ящерица Бёме (Змейская) прыткая ящерица (Донское) прыткая ящерица (Дивное)
Длина тела беременных самок 16,0 76,0* 104,5**
Масса беременных самок до откладки яиц 13,0 88,0 99,0**
Плодовитость 20,5 79,5 180,0**
Морфометрия яиц наибольшая длина 125,5** 107,5** 226,5*
наибольшая ширина 176,5 144,0 276,0
Длительность инкубации при температуре 28-30°С 0** 21,5 12**
Длина тела (Ь) новорожденных особей 130,5 241** 298,0*
* разность достоверна при p<0,05,
** разность достоверна при p<0,01.
Авторы благодарны К. А. Матушкиной, А. Л. Тимошиной и А. В. Якимову за помощь в проведении полевых и лабораторных исследований, проф. Г. И. Блохину и проф. Л. В. Маловичко — за ценные замечания, которые были учтены при работе над рукописью.
Литература
1. Даревский И. С., Щербак Н. Н., Петерс Г. Систематика и внутривидовая структура // Прыткая ящерица. Монографическое описание вида. М.: Наука, 1976. С. 53-95.
2. Калябина-Хауф С.А., Ананьева Н.Б. Филогеография и внутривидовая структура широкоареального вида ящериц Lacerta agilis L., 1758 (Lacertidae, Sauria, Reptilia) (опыт использования митохондриального гена цитохрома b). СПб.: Зоологический институт РАН, 2004. 108 с.
3. Сравнительная характеристика репродуктивных показателей самок прыткой ящерицы, Lacerta agilis Linnaeus, 1758 популяций степного Ставрополья / А. А. Кидов, Е. Г. Коврина, Н. С. Мироненко, А. Л. Тимошина // Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран: материалы всерос. научн. конф. (Владикавказ, 27-30 апр. 2015 г.). Владикавказ: Изд-во СОГУ, 2015. Вып. XI. С. 85-87.
4. Возраст размножающихся самок и изменчивость репродуктивных характеристик прыткой ящерицы, Lacerta agilis Linnaeus, 1758, в Кумо-Манычской впадине: опыт применения скелетохронологического анализа / А. А. Кидов [и др.] // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 2014. № 6. С. 81-89.
5. Размножение лесной артвинской ящерицы, Darevskia derjugini sylvatica (Bartenjev et Rjesnikowa, 1931) в долине р. Малая Лаба (Северо-Западный Кавказ) / А. А. Кидов [и др.] // Современная герпетология. 2014. Т. 14. № 3-4. С. 103-109.
6. Характеристика репродуктивных показателей восточной прыткой ящерицы (Lacerta agilis exigua Eichwald, 1831) (Reptilia, Squamata, Sauria: Lacertidae) в Кумо -Манычской впадине / А. А. Кидов [и др.] // Естественные и технические науки. 2012. № 1. С. 81-83.
7. Материалы к изучению репродуктивной биологии настоящих ящериц (Reptilia, Sauria, Squamata: Lacertidae) Кавказа / А. А. Кидов [и др.] // Научные исследования в зоологических парках. 2011. Вып. 27. С. 100-113.
8. Возраст, рост и размножение ящерицы Бёме, Lacerta agilis boemica Suchow, 1929 (Reptilia: Lacertilia: Lacertidae) в предгорьях Северной Осетии / А. А. Кидов [и др.] // Вестник Бурятского государственного университета. 2014. № 4-2. С. 49-52.
9. Тертышников М. Ф. Пресмыкающиеся Предкавказья (фауна, систематика, экология, значение, охрана, генезис): дис. ... д-ра биол. наук. Ставрополь, 1992. 383 с.
10. Некоторые аспекты размножения восточной прыткой ящерицы (Lacerta agilis exigua Eichwald, 1831) в Кумо-Манычской впадине / А. Л. Тимошина, А. А. Кидов, Е. Г. Коврина, К. А. Матушкина // Во-
просы герпетологии: материалы Пятого съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского (Минск, 25-28 сент. 2012 г.). Минск: Право и экономика, 2012. С. 314-317.
11. Репродуктивные показатели двух подвидов прыткой ящерицы, Lacerta agilis Linnaeus, 1758 (Reptilia, Squamata, Sauria: Lacertidae) на Северном Кавказе / А. Л. Тимошина, А. А. Кидов, Е. Г. Коврина, К. А. Матушкина // Горные экосистемы и их компоненты: материалы IV Международной конференции (Сухум, 10-14 сент. 2012 г.). Нальчик: Изд-во М. и В. Котляровых (ООО «Полиграфсервис и Т»), 2012. С.121-122.
12. Phylogenetic analysis of the Lacerta agilis subspecies complex / A. Claudia et al. // Systematics and Biodiversity. 2014. V. 12. №1. P. 43-54.
13. Die Echsen Dagestans (Nordkaukasus, Russland): Artenliste und aktuelle Verbreitungsdaten (Reptilia: Sauria: Gekkonidae, Agamidae, Anguidae, Scincidae et Lacertidae) / E. S. Roitberg, L. F. Mazanaeva, E. V. Ilyina, V. F. Orlova // Faunistische Abhandlungen Staatliches Museum für Tierku nde Dresden. B. 22, Ш 8. S. 95-116.
References
1. Darevsky I.S., Shcherbak N.N., Peters G. Sistematica i vnutrividovaya struktura [Systematic and intraspecies structure] Prytkaya yashcheritsa. Monograficheskoe opisanie vida Moscow. 1976. Pp. 53-95.
2. Kalyabina-Hauf S.A., Ananjeva N.B. Filogeografiya i vnutrividovaya struktura shirokoareal'nogo vida yash-cherits Lacerta agilis L., 1758 (Lacertidae, Sauria, Reptilia) [opyt ispol'zovaniya mitokhondrial'nogo gena tsitokhroma b) (Phylogegraphy and intraspecies structure of wide distributed sand lizard, Lacerta agilis L., 1758 (Lacertidae, Sauria, Reptilia) (case study of mitochondrial cytochrome b gene)]. Zoological Institute RAS. Saint-Petersburg. 2004. 108 p.
3. Kidov A.A., Kovrina E.G., Mironenko N.S., Timoshina A.L. Sravnitel'naya kharakteristika reproduktivnykh pokazateley samok prytkoy yashcheritsy, Lacerta agilis Linnaeus, 1758 populyatsiy stepnogo Stavropol'ya [Comparative characteristics of reproductive characteristics of females of the sand lizard, Lacerta agilis Linnaeus, 1758 populations of the steppe part of Stavropol Region]. Aktual'nye problemy ekologii i sokhraneniya bioraznoobraziya Rossii I sopredel'nykh stran. V. XI. Vladikavkaz. 2015. Pp. 85-87.
4. Kidov A.A., Kovrina E.G., Timoshina A.L. et al. Vozrast razmnozhayushchikhsya samok i izmenchivost' reproduktivnykh kharakteristik prytkoy yashcheritsy, Lacerta agilis Linnaeus, 1758 v Kuma-Manychskoy vpadine: opyt primeneniya skeletokhronologicheskogo analiza [Age of breeding females and variability of reproductive characteristics of the sand lizard, Lacerta agilis Linnaeus, 1758 in the Kuma-Manych Depression: experience of application of the skeletochronological analysis]. Izvestiya Timiryazevskoy Sel'skokhozyaystvennoy Akademii. 2014. No 6. Pp. 81-89.
5. Kidov A.A., Kovrina E.G., Timoshina A.L. et al. Razmnozhenie lesnoy artvinskoy yashcheritsy, Darevskia der-jugini sylvatica (Bartenjev et Rjesnikowa, 1931) v doline reki Malaya Laba [Breeding of the forest Artvin lizard, Darevskia derjugini sylvatica (Bartenjev et Rjesnikowa, 1931) in the valley of Malaya Laba River] Sovremennaya Ger-petologiya. 2014. V. 14. No 3-4. Pp. 103-109.
6. Kidov A.A., Timoshina A.L., Kovrina E.G. et al. Kharakteristika reproduktivnykh pokazateley vostochnoy prytkoy yashcheritsy (Lacerta agilis exigua Eichwald, 1831) (Reptilia, Squamata, Sauria: Lacertidae) v Kuma-Manychskoy vpadine [Reproductive characteristics of eastern sand lizard (Lacerta agilis exigua Eichwald, 1831) (Reptilia, Squamata, Sauria: Lacertidae) in Kuma-Manych Depression]. Estestvennye i tekhnicheskie nauki. 2012. No1. Pp. 81-83.
7. Kidov A.A., Timoshina A.L., Matushkina K.A. et al. Materialy k izucheniyu reproduktivnoy biologii nasto-yashchikh yashcherits (Reptilia, Sauria, Squamata: Lacertidae) Kavkaza [Materials for research of reproductive biology of Lacertid lizards (Reptilia, Sauria, Squamata: Lacertidae) on Caucasus]. Nauchnye issledovaniya v zoologicheskikh parkakh. 2011. V. 27. Pp. 100-113.
8. Kidov A.A., Timoshina A.L., Khairutdinov I.Z. et al. Vozrast, rost i razmnozhenie yashcheritsy Byome, Lacerta agilis boemica Suchow, 1929 (Reptilia: Lacertilia: Lacertidae) v predgor'yakh Severnogy Osetii [Age, growth and reproduction of the Bohme's lizard, Lacerta agilis boemica Suchow, 1929 (Reptilia: Lacertilia: Lacertidae) in the foothills of North Ossetia] Vestnik Buryatskogo gosudarstvennogo universiteta. 2014. No4-2. Pp. 49-52.
9. Tertyshnikov M.F. Presmykayushchiesya Predkavkaz'ya (fauna, sistematika, ekologiya, znacheniye, okhrana, genesis) [Reptiles of Ciscaucasia (fauna, systematics, ecology, value, conservation, genesis)]. Dissertatsiya na soiskanie uchenoy stepeni doktora biologicheskikh nauk. Stavropol. 1992. Р. 383
10. Timoshina A.L., Kidov A.A., Kovrina E.G., Matushkina K.A. Nekotorye aspekty razmnozheniya vostochnoy prytkoy yashcheritsy (Lacerta agilis exigua Eichwald, 1831) v Kumo-Manychskoy vpadine [Some aspects of breeding of the eastern sand lizard (Lacerta agilis exigua Eichwald, 1831) in Kuma-Manych Depression]. Voprosy Gerpetologii. Minsk. 2012. Pp. 314-317.
11. Timoshina A.L., Kidov A.A., Kovrina E.G., Matushkina K.A. Reproduktivnaya kharakteristika dvukh podvi-dov prytkoy yashcheritsy, Lacerta agilis Linnaeus, 1758 (Reptilia, Squamata, Sauria: Lacertidae) na Severnom Kavkaze
[Reproductive characteristics of two subspecies of the sand lizard, Lacerta agilis Linnaeus, 1758 (Reptilia, Squamata, Sauria: Lacertidae) on North Caucasus]. Gornye ecosistemy i ikh komponenty. Nalchik.2012. Pp. 121-122.
12. Claudia A., Franke F., Bleidorn C., Bernhard D., Schlegel M. Phylogenetic analysis of the Lacerta agilis subspecies complex. Systematics and Biodiversity. 2014. V. 12. № 1. Pp. 43-54.
13. Roitberg E.S., Mazanaeva L.F., Ilyina E.V., Orlova V.F. Die Echsen Dagestans (Nordkaukasus, Russland): Artenliste und aktuelle Verbreitungsdaten (Reptilia: Sauria: Gekkonidae, Agamidae, Anguidae, Scincidae et Lacertidae). Faunistische Abhandlungen Staatliches Museum für Tierkunde Dresden. B. 22, No. 8. Pp. 95-116.
