CC BY
139
УДК 598.112.23:591.16
© А.А. Кидов, А.Л. Тимошина, И.З. Хайрутдинов, Е.Г. Коврина, К.А. Матушкина
ВОЗРАСТ, РОСТ И РАЗМНОЖЕНИЕ ЯЩЕРИЦЫ БЁМЕ, LACERTA AGILIS BOEMICA SUCHOW, 1929 (REPTILIA: LACERTILIA: LACERTIDAE) В ПРЕДГОРЬЯХ СЕВЕРНОЙ ОСЕТИИ
Приводятся данные о возрасте, росте и размножении ящерицы Бёме, Lacerta agilis boemica на территории Северной Осетии.
Ключевые слова: ящерица Бёме, Lacerta agilis boemica, скелетохронология, возраст, рост, размножение, Северный Кавказ, Северная Осетия.
A.A. Kidov, A.L. Timoshina, I.Z. Khairutdinov, E.G. Kovrina, K.A. Matushkina
AGE, GROWTH AND REPRODUCTION OF THE BOHME'S LIZARD, LACERTA AGILIS BOEMICA SUCHOW, 1929 (REPTILIA: LACERTILIA: LACERTIDAE) IN THE FOOTHILLS OF NORTH OSSETIA
Data on age, growth and reproduction of the Bohme's lizard, Lacerta agilis boemica in the territory of North Os-setia are provided.
Keywords: Bohme's lizard, Lacerta agilis boemica, skeletochronology, age, growth, reproduction, North Caucasus, North Ossetia.
Введение
Ящерица Бёме, Lacerta agilis boemica Suchow, 1929 - эндемичная для России внутривидовая форма широкоареального вида - прыткой ящерицы, L. agilis Linnaeus, 1758. Распространение ящерицы Беме охватывает центральную и восточную части Северного Кавказа на территории Кабардино-Балкарии, Северной Осетии, Ингушетии, Чечни, Дагестана и прилегающих районов Ставропольского края. На юге ареал L. agilis boemica ограничен Главным Кавказским хребтом, на востоке - Каспийским морем, а на севере и западе - сухими степями, где ее сменяет парапатрический подвид L. agilis exigua Eichwald, 1831 [1, 8, 11, 15].
Общепризнанно мнение, что ящерица Бёме является подвидом, наиболее близким к предко-вой форме всех ныне живущих L. agilis [8], отделившимся от общего древа прытких ящериц еще в раннем плиоцене [1]. Специальные исследования показали, что морфологически [9, 19], экологически [13, 20] и молекулярно-генетически [1] ящерицы Беме существенно удалены от других подвидов L. agilis. Таким образом, при вероятном обнаружении репродуктивной изоляции L. agilis boemica от парапатри-ческого подвида L. agilis exigua целесообразно считать первую самостоятельным видом [1].
Изучению роста, возрастной структуры, изменчивости морфологии и окраски прыткой ящерицы Бёме на территории Дагестана посвя-
щен ряд работ Е.С. Ройтберга и Э.М. Смириной [9, 16-19]. Репродуктивная биология L. agilis boemica, за исключением пары небольших по объему исследований [13, 20], остается совершенно неизученной. К тому же данные, опубликованные R. Warnecke [20], не могут быть в полной мере использованы для анализа изменчивости репродуктивных характеристик ящерицы Беме из-за невозможности определения происхождения животных, проанализированных этим автором.
В настоящей работе нами представлены первые результаты изучения роста и размножения ящериц этого подвида в предгорьях Северной Осетии.
Материал и методы
Материал собирали в июне 2011 и 2012 гг. в окрестностях станицы Змейской и села Эльхо-тово Кировского района РСО-Алании (43°19'N, 44°11'E, 320 м). Ящериц отлавливали на утренних маршрутах на левом берегу реки Терек. У животных измеряли длину тела (L.) штангенциркулем с погрешностью до 0,1 мм.
Определение возраста ящериц проводили на базе кафедры биоресурсов и аквакультуры КФУ (Казань) прижизненно, по отсеченным дисталь-ным фалангам четвертого пальца задней правой ноги, с помощью скелетохронологического анализа по стандартной методике [10]. Кости фаланг декальцинировали в 5 %-ном растворе
азотной кислоты, после чего проводили их отмывку в проточной воде. Гистологические срезы в области диафиза толщиной около 25 мкм получали при помощи замораживающего микро-тома-криостата МК-25 при температуре -18 °C. Полученные срезы окрашивали в кислом гематоксилине Эрлиха в течение 5 мин. После проводки в растворах глицерина концентрацией 25, 50 и 75% гистологические срезы помещали в чистый глицерин. Срезы просматривали под микроскопом при 280-кратном увеличении.
Самцов и молодь после измерения длины тела и отсечения фаланги пальца отпускали. Беременных самок перевозили в лабораторию зоо-культуры кафедры зоологии РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (Москва), где рассаживали индивидуально в пластиковые боксы и содержали по апробированной ранее технологии [3-4, 12] до откладки яиц. Кладки помещали в инкубационный аппарат марки «Herp Nursery II»
(производитель - Lucky Reptile, КНР) при температуре 28-30 °C и влажности 80-85%. Измерения длины и ширины яиц производили штангенциркулем в первые сутки после откладки, а длину тела молодых измеряли сразу после вы-лупления.
Результаты и их обсуждение
Всего нами было изучено 57 взрослых ящериц (25 самцов и 32 самки). Максимальная длина тела ящериц Бёме из Северной Осетии находилась в пределах изменчивости этого подвида в Чечне и Дагестане [16]. Так же, как и в восточной части ареала L. agilis boemica [16], по этому показателю в исследованной выборке четко прослеживался половой диморфизм: самцы статистически достоверно превосходили самок по размерам в возрастных группах 3+ (tst=4,67, p<0,01), 6+ (tst=4,24, p<0,001) и 7+ fe=2,70, p<0,05) (табл. 1).
Таблица 1
Половозрастная и размерная характеристика ящерицы Беме
Пол Возраст n Длина тела, мм
M m с Lim
3+ 2 57,2 0,06 0,06 56,7-57,6
4+ 5 56,7 0,16 0,32 52,6-61,3
самцы 5+ 4 69,8 0,86 1,49 61,9-92,1
6+ 7 95,6 0,21 0,50 90,0-102,0
7+ 6 90,5 0,26 0,59 80,5-98,9
8+ 1 104,9 - - -
3+ 6 51,7 0,10 0,22 48,5-53,3
4+ 8 64,4 0,33 0,88 54,0-76,1
самки 5+ 5 70,8 0,23 0,46 63,9-75,7
6+ 7 83,4 0,20 0,49 75,9-91,1
7+ 5 81,0 0,23 0,46 74,8-85,1
8+ 1 80,6 - - -
И у самцов, и у самок наблюдалась одинаковая зависимость длины тела от возраста: коэффициент корреляции (г) для обеих групп составил 0,85.
Е.С. Ройтберг [14] отмечал, что большинство особей Ь. а. Ьовтгса дагестанских популяций в возрасте 2-х лет являются взрослыми или, по крайней мере, почти взрослыми, а длина их тела составляет более 60 мм для самок и около 70 для самцов. В наших же исследованиях аналогичные значения длины тела имели особи, возраст которых превышал 3 (самки) - 4 (самцы) года. Вероятно, ящерицы из осетинской популяции харак-
теризуются значительно меньшими темпами роста.
По данным М.Ф. Тертышникова [11] для юга Ставрополья, длина тела половозрелых самок ящерицы Беме 65-98 (в среднем 82,5±2,40) мм. У ящериц из Дагестана этот показатель составляет обычно 80-85 мм [14]. В исследованиях Я. Warnecke [20] длина тела беременных самок Ь. а. Ьовтгса варьировала в пределах 83-89 мм. Беременные ящерицы в изученной нами осетинской популяции имели длину 72,6-94,0 мм и возраст от 4 до 7 лет (табл. 2).
Таблица 2
Репродуктивные показатели самок ящерицы Бёме
Показатель n M±m с Lim
Возраст беременных самок, лет 6 5,7±0,46 1,03 4-7
Длина тела (Т.) беременных самок, мм 6 81,6±3,50 7,82 72,6-94,0
Плодовитость, шт. 6 5,3±0,78 1,75 3-S
Mорфометрия яиц, мм наибольшая длина 22 15,2±0,25 1,12 12,7-16,8
наибольшая ширина 22 9,2±0,08 0,38 8,5-9,7
Длительность инкубации, сут 4 44±0,82 1,41 42-45
Длина тела новорожденных особей, мм 14 34,3±0,29 1,05 32,4-36,3
Все изученные кладки были получены в III декаде июня (5 кладок) - I декаде июля. Мор-фометрические показатели яиц и молоди, исследованные нами, в целом схожи с таковыми в исследованиях R. Warnecke [20]. В то же время использование более высоких температур (2830 °C в нашей работе против 26 °C у R. Warnecke) позволило сократить инкубационный период с 45-48 до 42-45 суток.
Несмотря на ограниченный объем изученной выборки, нами были выявлены некоторые зависимости между возрастными, размерными и репродуктивными характеристиками у этих ящериц. Как и у многих других палеарктических земноводных и пресмыкающихся, размножающихся однократно за сезон [2, 5-7, 12], плодовитость самок ящерицы Бёме зависит от их размеров (r=0,82). Таким образом, с возрастом самок возрастает не только длина их тела (r=0,77), но и количество яиц в кладках (r=0,88). Увеличение плодовитости самок обусловливает уменьшение длины яиц и новорожденных ящериц (r=-0,54).
Литература
1. Калябина-Хауф С. А., Ананьева Н.Б. Филогео-графия и внутривидовая структура широкоареально-го вида ящериц Lacerta agilis L., 1758 (Lacertidae, Sauria, Reptilia) (опыт использования митохондри-ального гена цитохрома b). - СПб.: Зоологический институт РАН, 2004.
2. Кидов А.А., Пыхов С.Г., Тишина Г.В. К биологии гадюки Лотиева Vipera lotievi Nilson et al., 1995 (Reptilia, Serpentes, Viperidae) в Северной Осетии // Научные исследования в зоологических парках. -2009. - Вып. 25. - С. 158-160.
3. Характеристика репродуктивных показателей восточной прыткой ящерицы (Lacerta agilis exigua Eichwald, 1831) (Reptilia, Squamata, Sauria: Lacertidae) в Кумо-Манычской впадине / А.А. Кидов [и др.] // Естественные и технические науки. - 2012. - №1. -С. 81-83.
4. Материалы к изучению репродуктивной биологии настоящих ящериц (Reptilia, Sauria, Squamata:
Lacertidae) Кавказа I A.A. Кидов [и др.] II Научные исследования в зоологических парках. - 2011. - Вып. 27. - С. 100-113.
5. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. M.: Товарищество научных изданий KMK, 2012. -370 с.
6. Mатушкина K.A., Кидов A.A. Репродуктивная биология талышской жабы (Bufo eichwaldi) в Ленко-ранской низменности II Современная герпетология. -2013. - Т. 13. - Вып. 1I2. - С. 27-33.
7. Поклонцева A. A. К репродуктивной биологии обыкновенной медянки (Coronella austriaca) II Современная герпетология: проблемы и пути их решения: материалы I Mеждунар. молодеж. конф. герпетологов России и сопред. стран (г. Санкт-Петербург, 25-27 нояб. 2013 г.). - СПб.: Зоологический институт РAH, 2013. - С. 125-12S.
S. Прыткая ящерица. Mонографическое описание вида. - M.: Наука, 1976. - 376 с.
9. Ройтберг Е.С. Дискретные вариации фолидоза прыткой и полосатой ящериц (Lacerta agilis et Lacerta strigata) Дагестана II Труды Зоологического института AH СССР. - 19S7. - Т. 15S. - С. 131-13S.
10. Смирина ЭМ. Mетодика определения возраста амфибий и рептилий по слоям в кости II Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. - Киев, 19S9. - С. 144-153.
11. Тертышников M^. Пресмыкающиеся Предкавказья (фауна, систематика, экология, значение, охрана, генезис): дис. ... д-ра биол. наук. - Ставрополь, 1992. - 3S3 с.
12. Некоторые аспекты размножения восточной прыткой ящерицы (Lacerta agilis exigua Eichwald, 1S31) в Kумо-Mанычской впадине I A^. Тимошина [и др.] II Вопросы герпетологии: материалы V съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского ^инск, 25-2S сент. 2012 г.). - Mинск: Право и экономика, 2012. - С. 314-317.
13. Репродуктивные показатели двух подвидов прыткой ящерицы, Lacerta agilis Linnaeus, 175S (Reptilia, Squamata, Sauria: Lacertidae) на Северном Кавказе I A^. Тимошина [и др.] II Горные экосистемы и их компоненты: материалы IV Mеждунар. конф. (Сухум, 10-14 сент. 2012 г.). - Нальчик: Изд-во M. и
B. Котляровых (ООО «Полиграфсервис и Т»), 2012. -
C. 121-122.
14. Roitberg E.S. Variation in sexual size dimorphism within a widespread lizard species // Sex, Size, and Gender Roles: Evolutionary Studies of Sexual Size Dimorphism. - Oxford: Oxford University Press, 2007. -P. 143-217.
15. Die Echsen Dagestans (Nordkaukasus, Russland): Artenliste und aktuelle Verbreitungsdaten (Repti-lia: Sauria: Gekkonidae, Agamidae, Anguidae, Scincidae et Lacertidae) / E.S. Roitberg et. al. // Faunistische Abhandlungen Staatliches Museum für Tierkunde Dresden. B. 22, Nr. 8. - S. 95-116.
16. Roitberg E.S., Smirina E.M. Adult body length and sexual size dimorphism in Lacerta agilis boemica (Reptilia, Lacertidae): between-year and interlocality variation // Mainland and Insular Lizards: a Mediterranean Perspective. - Florence: Florence University Press, 2006. - P. 175-187.
17. Roitberg E.S., Smirina E.M. Age, body size and growth of Lacerta agilis boemica and L. strigata: a comparative study of two closely related lizard species based on skeletochronology // Herpetological Journal. - 2006. -V. 16 (2). - P. 133-148.
18. Roitberg E.S., Smirina E.M. The relationship between body length and femur bone thickness in Lacerta agilis boemica and L. strigata. Implications for growth inferences from skeletochronological data // Russian Journal of Herpetology. - 2005. - V. 12. - P. 298-300.
19. Roytberg E.S. A comparative study of intra- and inter-population variation in two sympatric lizards, Lacerta agilis boemica and L. strigata in Dagestan // Russian Journal of Herpetology. 1994. V. 1 (1). P. 77-85.
20. Warnecke R. Auswertung erster Nachzuchtergebnisse von Lacerta agilis boemica Suchow, 1929 im Vergleich zu anderen Unterarten Zauneidechse // Die Eidechse. 2000. Jg. 11, H. 1. S. 28-38.
Авторы благодарны И.Р. Кадырову (Владикавказ) за помощь в проведении полевых исследований, профессору Л.В. Маловичко (РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, Москва) - за ценные замечания при работе над рукописью.
Кидов Артем Александрович, кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К. А. Тимирязева». Тел.: (499) 976 14 58. E-mail: kidov_a@mail.ru
Тимошина Анна Леонидовна, соискатель кафедры зоологии ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К. А. Тимирязева». Тел.: (499) 976 14 58. E-mail: timoshina@ro.ru
Хайрутдинов Ильдар Зиннурович, кандидат биологических наук, доцент кафедры биоресурсов и аква-культуры ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет». Тел.: (843) 233 72 89. E-mail: ildar_hairutd@mail.ru
Коврина Екатерина Геннадьевна, инженер-лаборант кафедры зоологии ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева». Тел.: (499) 976 14 58. E-mail: kovrina@list.ru
Матушкина Ксения Андреевна, заведующая Зоологическим музеем имени Н.М. Кулагина кафедры зоологии ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева». Тел.: (499) 976 14 58. E-mail: matushkinaka@gmail.com
Kidov Artem Aleksandrovich, candidate of biological sciences, associate professor, department of zoology, Russian State Agrarian University - MAA named after K.A. Timiryazev. Ph.: +7 (499) 976 14 58. E-mail: ki-dov_a@mail.ru
Timoshina Anna Leonidovna, competitor for candidate degree, department of zoology, Russian State Agrarian University - MAA named after K.A. Timiryazev. Ph.: +7 (499) 976 14 58. E-mail: timoshina@ro.ru
Khairutdinov Ildar Zinnurovich, candidate of biological sciences, associate professor, department of biological resources and aquaculture, Kazan Federal University. Ph.: +7 233 72 89. E-mail: ildar_hairutd@mail.ru
Kovrina Ekaterina Gennadevna, lab technician, department of zoology, Russian State Agrarian University -MAA named after K.A. Timiryazev. Ph.: +7 (499) 976 14 58. E-mail: kovrina@list.ru
Matushkina Kseniya Andreevna, chief of Zoological Museum named after N.M. Kulagin, department of zoology, Russian State Agrarian University - MAA named after K.A. Timiryazev. Ph.: +7 (499) 976 14 58. E-mail: matush-kinaka@gmail. com
УДК 591.9 (517.3)
© С.Л. Сандакова, Ц. Уранчимэг
ЗИМНЕЕ НАСЕЛЕНИЕ ВРАНОВЫХ ПТИЦ В г. УЛАН-БАТОРЕ
С 2006 г. нами изучается экология птиц г. Улан-Батора (Монголия), но основной акцент сделан на врано-вых птицах, так как это наиболее многочисленная, доступная к изучению и постоянно-оседлая группа птиц.
Ключевые слова: авифауна, птицы, синантропные, населенные пункты, адаптации, антропогенные, биотопы, зимовка, природно-топические комплексы, эколого-функциональные связи.
