CC BY
87
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 803: 2477-2487
Размножение хищных птиц и численность грызунов в северо-восточной Туркмении
Г. П. Дементьев
Второе издание. Первая публикация в 1953*
I
Связь размножения, плодовитости диких животных, в частности, птиц, с условиями питания широко известна. Однако конкретных данных по этому вопросу немного, и накопление фактического материала по нему, несомненно, желательно. В нашей литературе вопрос об экологических взаимоотношениях хищных птиц и грызунов впервые был поставлен в общей форме А.Н. Формозовым (1934). В дальнейшем проблема исследовалась главным образом на севере (Дунаева, Кучерук 1941; Осмоловская 1948) и в степях Северного Казахстана (Осмоловская 1949). В отношении отдельных видов хищных птиц и сов материалы были сведены Г.П.Дементьевым (1951). По тесно связанному с интересующей нас проблемой вопросу о кормовой специализации хищных птиц и сов существует большая литература, на которой здесь нет надобности останавливаться; наиболее подробная сводка принадлежит О.Уттендерферу (Uttendorfer 1939), но она относится, в сущности, только к Западной Европе.
Причины негнездования птиц в пределах нормального гнездового ареала не сводятся только к кормовым условиям, но последние всё же имеют преобладающее значение. Это и понятно, так как размножение требует от организма больших энергетических затрат.
Надо ещё отметить, что недавно А.Маршалл (Marshall 1952) изучил с позиций гистофизиологии вопрос о состоянии и развитии гонад у не-гнездящихся птиц (в Арктике). При этом установлено, что у взрослых самцов в годы негнездования развитие полового аппарата начинается нормально, но затем процесс сперматогенеза не доходит до завершения. Ещё более неполным является сезонное развитие гонад у негнездя-щихся особей молодых (годовалых) самцов. Как известно, у птиц этого возраста и в норме развитие полового аппарата запаздывает по сравнению с взрослыми. Развитие фолликулов у самок отмечается только на ранних стадиях, но скоро затихает. При таких явлениях нарушается и синхронизация полового цикла у партнёров.
* Дементьев Г. П. 1953. Размножение хищных птиц и численность грызунов в северо-восточной Туркмении //Бюл. МОИП. Отд. биол. 58, 4: 15-20.
Зависимость между «урожаем» основного вида или основных групп кормов и размножением наиболее резко выражена у наименее пластических в трофических отношениях видов-стенофа-гов; менее специализированные виды в случае неурожая главного или главных их кормов переходят на другую группу или группы кормов. Влияние состояния кормовой базы на размножение выражается в размещении в пространстве и в особенностях годового цикла. При неурожае кормов цикл, по-видимому, несколько запаздывает, при больших степенях дефицитности корма уменьшается число яиц в кладке, возрастает число неоплодотворённых яиц, а также смертность в выводке — нередко за счёт каннибализма; в годы наибольшей дефицитности кормов наблюдается полный «отказ» от гнездования. Обратная картина при урожае кормов, например, в годы пика численности грызунов — раннее размножение, высокая плодовитость, малая смертность в выводках, в особо благоприятных случаях — повторные репродуктивные циклы, падающие даже на холодное время года (поздняя осень и даже начало зимы). Такова в схеме общая картина явления.
У хищных птиц она наиболее выражена у высокоспециализированных миофагов. Эти виды и будут в дальнейшем предметом нашего рассмотрения. Полевые исследования, результатом которых является эта статья, производились автором вместе с зоологами Н.Н.Карташевым, А.А.Келейниковым, А.О.Ташлиевым и ботаником Е.А.Клюшки-ным в 1952 году в период с 5 апреля по 12 мая. Работа проходила в следующих местностях: долина Аму-Дарьи от Чарджоу до Тахиа-Таша (Чарджоу - Денау - Кабаклы - Дая-Хатын-Кала - Гогорчинлы, или Гогоржели - Дарганата - Бурули - озеро Балыкчи - Питняк - Хаза-расп), Хивинский и Ташаузский оазисы (Тахта - Газават - Бедеркент -Ташауз - Калининск - Шават - Ханка - Куня-Ургенч), северо-восточные участки Заунгузских Каракумов от Куня-Ургенча до колодца Чарышлы. Не останавливаясь на физико-географической характеристике обследованных местностей, отметим только, что условия обитания фауны здесь весьма разнообразны - имеется хорошо развитый культурный ландшафт (долина Аму-Дарьи, Хивинский и Ташауз-ский оазисы), хорошо развитые тугаи (в Дарганатинском районе), пустынные включения, доходящие до самой реки; наконец, пустынные участки северо-восточных Каракумов разного типа, но с преобладанием в посещённых нами местах пустынь щебнистого или переходного от песчаных к щебнистым; существенным элементом ландшафта в пустынях являются останцы и многочисленные развалины сооружений - крепостей и поселений на бывших землях древнего хорезмского орошения.
Несколько замечаний о фенологических особенностях начала 1952 года. Зима была мягкой и обильной осадками, весна - холодной и
влажной. В связи с такими условиями всюду было много воды во временных водоёмах - на такырах, хаках, в различных понижениях местности. Соответственно с этим развитие растительности было необычайно значительным, хотя и проходило с большим запозданием от средних, нормальных, сроков.
II
Здесь приводятся сведения о грызунах, полученные нашей экспедицией 1952 года.
Дикобраз Hystrix leucura. Нами найден только в тугае Гогорчинлы в пойме Аму-Дарьи к югу от Дарганата. По Е.А.Клюшкину, встречается в небольшом числе и в других тугаях района. Спорадически распространён в северо-восточных Каракумах (Унгуз), но во всяком случае дикобраз здесь редок и уступает в численности популяции в югозападной Туркмении.
Пластинчатозубая крыса Nesokia indica. Широко распространена по среднему и нижнему течению Аму-Дарьи и в Ташаузском и Хивинском оазисах. В 1952 году численность была невысокой, большинство нор затоплено. Гибель пластинчатозубых крыс при затоплении и подмывании берегов отмечалась уже Г. В. Никольским и Н. А. Гладковым по Аму-Дарье. Только в высоких местах эта крыса удержалась, например, у Дая-Хатын-Кала, в тугаях Бурули и Гогорчинлы, в Кейнегече, местами у Чарджоу. Большинство найденных нор - нежилые. Расположены они в тростниковых зарослях, среди кустов гребенщика и дерезы, в обвалах арыков.
Домовая мышь Mus musculus. Распространена широко как в культурном ландшафте, так и в тугаях, по окраинам песчаных массивов Чарышлы, между Ярбекир-Кала и Ленинском. Численность была невысокой.
Слепушонка Ellobius talpinus. Спорадически распространена, придерживается главным образом культурного ландшафта; однако в небольшом числе встречается и в пустыне: так, две небольших группы нор (из 4 и 8) отмечены на крае такыра в понижениях между грядами барханов близ Чарышлы. Большинство нор - нежилые, многие расположены в залитых весенними водами местах. Численность невысокая.
Краснохвостая песчанка Meriones erythrourus. Встречается в пустынных участках с плотной почвой - глинистых и щебнистых, также песчано-щебнистых; больше, однако, в культурном ландшафте, в частности, по окраинам посевов люцерны и хлопка, по залежам. Численность и заселённость нор весной 1952 года была ничтожной.
Полуденная песчанка Meriones meridianus. Повсеместно в песчаных участках. Численность и заселённость нор низкая, но относительно выше, чем у следующего вида.
Большая песчанка Rhombomys opimus. В отношении распространения и плотности размещения поселений — основной вид грызунов в интересующей нас местности. Важно и то, что этот вид весьма эврито-пен и встречается как в песчаных, так и в глинистых и щебнистых пустынных участках, а также в культурном ландшафте. Численность большой песчанки весной 1952 года была крайне низкой, за исключением некоторых высоких участков песков и щебнистой пустыни и некоторых посёлков.
Известно, что гребенщиковая песчанка Meriones tamariscinus отмечалась рядом авторов в долине Аму-Дарьи от дельты до Чарджоу. Здесь проходит граница ареала вида, и он тут несомненно немногочислен. В 1952 году нами вовсе не встречена.
Тушканчики. Численность их была довольно высокой, если не считать редких и малоизвестных самих по себе видов. Гребнепалый тушканчик оказался в песчаных массивах довольно обычным так же, как и в юго-западной Туркмении. Нами встречен у Репетека, между Репетеком и Чарджоу, в песках в окрестностях Чарышлы, наконец, в развалинах Ярбекир-Кала (там в кормовых остатках сыча мы в течение двух дней находили по гребнепалому тушканчику).
Тушканчик Северцова Allactaga severtzovi. Остатки одной особи найдены в погадках беркута и в глинистой засоленной пустыне несколько восточнее Чарышлы, больше нигде не встречался.
Малый тушканчик Allactaga elater. Остатки найдены в погадках беркута, в том же месте, что и предыдущий вид. Вероятно, к этому же виду относятся наши наблюдения над мелкими тушканчиками в глинистых и щебнистых участках пустыни, но в этих случаях звери добыты не были, и часть встреч, по-видимому, относится и к земляному зайчику.
Труп земляного зайчика Alactagulus pygmaeus, раздавленного автомобилем, был найден в северо-восточных Каракумах в 50 км к юго-западу от Ярбекир-Кала. Этот же вид встречался в солончаковой долине между кыровыми (чинковыми) грядами, примерно в 64 км восточнее Чарышлы, По-видимому, наиболее широко распространённый по плотно-почвенным участкам пустынь Туркмении вид тушканчиков — как на северо-востоке страны, так и на юго-западе.
Мохноногий тушканчик Dipus sagitta. Самый многочисленный в песчаной пустыне вид тушканчиков в посещённых нами местностях. Численность, судя по следам и другим признакам, в 1952 году была высокой. Распространён как в голых развеянных песках (подобно гребнепалому тушканчику Paradipus ctenodactylus), так и в полуза-креплённых песчаных массивах.
Жёлтый суслик Spermophilus fulvus. Широко распространён в исследованном нами районе. Связан с участками пустынь с плотной поч-
вой, с щебнистой пустыней и, наконец, с культурным ландшафтом. Численность в 1952 году нормальная или несколько выше средней.
Тонкопалый суслик Spermophilopsis leptodactylus. Повсеместно по песчаным участкам — как в северо-восточных Каракумах, так и в долине Аму-Дарьи. Численность высокая, но общее количество особей не очень велико, так как песчаные участки занимают в Заунгузье относительно небольшие площади.
Заяц-толай Lepus tolai. Широко распространён как в пустыне, притом в самых равнообразных участках (но преимущественно в зарослях саксаула и гребенщика), так и в долине Аму-Дарьи и по культурным землям оазиса. Численность и размножение в 1952 году — средние или даже несколько выше средних.
Можно добавить, что нами в погадках беркута к востоку от Чарыш-лы найдены кости рыжеватой пищухи Ochotona rufescens. В литературе обычно приводится, что этот вид встречается е Туркмении в Ко-пет-Даге и Больших Балханах. Нами в 1951 году отмечен в небольшом количестве по Западному Узбою в останцах. Наша новая находка показывает, что пищуха, вероятно, встречается в небольшом количестве и по останцам северо-восточных Каракумов. Возможно, что в пустынях северо-восточной Туркмении встречается тушканчик Лихтенштейна Eremodipus lichtensteini, но вид этот крайне редок и малочислен. Наконец, в литературе имеются указания, что в низовьях Аму-Дарьи у Кунграда и в среднем течении реки у Ак-Мечети близ Чарджоу встречается закаспийская полевка Microtus transcaspicus. Во всяком случае, вид этот очень редок и нами не встречен был вовсе.
Таковы в самой схематической форме сведения о составе видов, биотопическом распределении и численности грызунов. В общей форме надо ещё указать следующее. Фауна грызунов северо-восточной Туркмении богата и разнообразна, в связи с разнообразием биотопических условий. Наибольшее разнообразие как видового состава, так и наибольшая численность связана с культурными участками, например, с поселениями человека в долине Аму-Дарьи, а также в Ташаузском и Хивинском оазисах. Фауна пустынь северо-восточной Туркмении, будучи в основных чертах сходной с фауной других частей Каракумов, количественно бедна. Это объясняется тем, что наиболее благоприятные для жизни животных участки кустарниковой песчаной пустыни занимают относительно небольшие площади, хотя и широко распространены; с другой стороны, большие площади занимают бедные органической жизнью щебнистые (гамадоподобные) участки.
Некоторые виды грызунов не имеют отношения к интересующему нас вопросу, так как недоступны для хищных птиц вообще: это — дикобраз. Другие настолько редки, что не могут иметь для последних сколько-нибудь серьёзного значения в кормовом отношении: это —
закаспийская полевка, тушканчик Северцова, гребенщиковая песчанка, рыжеватая пищуха. «Фоновыми», важными для питания миофагов видами являются в первую очередь большая, краснохвостая и полуденная песчанки, затем - оба суслика. Но численность последних в «норме» значительно уступает таковой у песчанок. Многочисленные в общем тушканчики имеют ограниченное значение, так как доступны в сущности только ночным хищникам.
Многочисленны, но ограничены биотопически, пластинчатозубая крыса, домовая мышь и серый хомячок Cricetulus migratorius.
В 1952 году весной, в период размножения хищных птиц, численность основных видов грызунов была низкой или очень низкой. Исключением являлись суслики, но это, как увидим ниже, по тем или иным причинам не могло отразиться на размножении миофагов. Можно сделать вывод, что основные трофические связи последних в северо-восточной Туркмении ведут в сторону других видов грызунов, по нашему мнению, в первую очередь - песчанок.
Причины низкой численности грызунов в 1952 году были, по всем вероятиям, многообразными. Известное значение имели эпизоотии, имевшие место по крайней мере с 1949 года и продолжавшиеся на том или ином уровне и до настоящего времени. Далее, с 1949 года зимы, за исключением зимы 1951/52 года, были в общем суровыми, иногда исключительно суровыми. Наконец, северо-восточная Туркмения, в частности долина Аму-Дарьи, страдала от высоких паводков в 1949 году, когда они приняли характер наводнения, как и в 1950 году. Много воды было и весной 1952 года - это отмечено выше.
При таких обстоятельствах благоприятные кормовые условия (богатая вегетация) не могли принести грызунам большой пользы, и численность их оставалась весьма низкой. Впрочем, как уже отмечено, это относится не ко всем видам - говорить об общих, затрагивающих все виды, колебаниях численности грызунов не приходится. Но виды с более или менее сходными «требованиями» к условиям жизни соответственно реагировали на обстановку более или менее сходно. Излагаемые ниже особенности размножения хищных птиц и сов указывают между прочим, какие виды грызунов имеют для них наибольшее значение как объекты питания.
Отметим ещё, что значение паводка и наполнения временных водоёмов, заливание водою понижений для уровня численности грызунов хорошо подтверждается распределением жилых нор грызунов, в частности песчанок, пластинчатозубых крыс, домовых мышей как в долине реки, так и оазисах и северо-восточных Каракумах. К сожалению, мы до сих пор не располагаем данными по вопросу о том, как влияет та или иная обстановка (биотопическая или трофическая) на размножение грызунов. Можно только отметить, что в 1952 году боль-
шие песчанки, тонкопалые и жёлтые суслики, судя по добытым нами материалам, размножались.
III
Переходим теперь к изложению наших материалов по хищным птицам и совам исследованных нами местностей, ограничиваясь, согласно нашей теме, видами, относящимися к гнездовой фауне. Общие основные сведения об этих видах, их распространении и биологии в Туркмении находятся в нашей работе «Птицы Туркменистана» (Дементьев 1952).
Из отряда сов нами встречены были филин, ушастая сова, буланая совка и домовый сыч. Из них буланая совка Otus brucei — в основном энтомофаг, и поэтому оставляется вне рассмотрения.
Филин Bubo bubo был определённо редок и немногочислен. Гнездования в 1952 году нам установить не удалось. Следы пребывания филина — свежие погадки и поеди — найдены в мечети на кладбище в Бедеркенте и в Ярбекир-Кала юго-западного Куня-Ургенча, старые погадки — в 20 км от юго-западного Куня-Ургенча. Характерно, что поеди в Бедеркенте содержали главным образом остатки птиц — галок Corvus monedula, самца и самки пустельги, сороки Pica pica, фазанки Phasianus colchicus, сизоворонки Coracias garrulus. Кроме того, в Ка-баклы добыт был заяц-толай, сильно повреждённый, очевидно, филином при неудачном нападении. Филин — не узкоспециализированный миофаг и, по-видимому, довольно легко переключается при «неурожае» грызунов на другие корма. Тем не менее, судя по нашим исследованиям в юго-западной Туркмении (где в 1951 году выводки филинов были найдены в Шаудуз-Кала несколько южнее Бугдайли и в развалинах Мешеда севернее Мессерианы), грызуны занимают в кормовом режиме филинов большое место, в частности, большая и полуденная песчанки, слепушонка, тушканчики, особенно в период выкармливания птенцов, а низкая численность основных видов грызунов, видимо, сказалась на размножении филина в северо-восточной Туркмении весной 1952 года — птица была малочисленной, и мы не слышали ни «уханья», ни других проявлений брачного цикла.
Ушастая сова Asio otus, по Н.А.Зарудному, будто бы редко гнездится по среднему течению Аму-Дарьи; это ещё требует подтверждения. Мы встретили эту сову только раз — 13 апреля в тугае Гогорчинлы.
Домовый сыч Athene noctua широко распространён как в долине реки по речным обрывам и в культурном ландшафте, так и в северовосточных Каракумах по останцам, развалинам и т.п. В 1952 году был немногочислен. Не считая находок в разных местах старых погадок, сыч отмечен был только 9 раз. Один экземпляр (самец) был добыт
12 мая южнее Дейнау. Он был очень худ, гонады были слабо развиты;
в желудке находились остатки ящурки и пеночки-камышевки. В Ярбекир-Кала, где держалась пара сычей, 1 и 2 мая были найдены полу-съеденные ими гребнепалые тушканчики (задняя часть тела и хвост). Сыч — неисключительный миофаг, в Каракумах его питание составляют и рептилии, и грызуны, и мелкие насекомоядные, и насекомые, и, в особенности в холодное время года, птицы. Имеется и довольно значительная индивидуальная специализация у отдельных пар и особей сычей. Однако в гнездовый период грызуны в кормовом режиме сычей имеют очень большое значение. В 1952 году мы, как указывалось, нашли численность сычей низкой, ни разу не встретили этой птицы в гнездовой обстановке и почти не слышали их характерных брачных криков. Размножение если и было, то протекало весьма слабо.
Беркут Aquila chrysaetos. В северо-восточных Каракумах относительно нередок. Нами найдено всего 5 гнёзд этого орла. Четыре из них, быть может, принадлежащие одной, или во всяком случае двум парам, найдены в пустыне к северо-востоку от Чарышлы. Все эти гнёзда расположены на старых саксаулах и использовались много лет. Два гнезда находились в 7 км к северо-востоку от Чарышлы в участке солончаковой пустыни; в одном из этих гнёзд в апреле было взято яйцо, другое гнездо было пустым. Расстояние между этими гнёздами — около 120 м. У гнёзд собраны погадки и найдены кормовые остатки — панцири черепах Testudo horsfieldii (в большом количестве). Два других, незанятых гнезда найдены в 6 км к северо-востоку от этой местности, в щебнистой пустыне. Под гнёздами обнаружены кости зайца-толая, шкурки ушастых ежей Hemiechinus auritus. Из грызунов в погадках обнаружены остатки толая, жёлтого и тонкопалого сусликов, слепушонки; рыжеватой пищухи (!), тушканчиков Северцова, гребнепалого и малого, большой и полуденной песчанок. 29 апреля мы наблюдали 5 беркутов у обрыва кыра в 64 км восточнее Чарышлы. Птицы охотились на сусликов. В этих местах найдено 3 гнезда этих орлов в стене обрыва чинка на окраине кыра. У одного из гнёзд держался одиночный беркут. Наконец, одиночного беркута, возможно, одного из наблюдавшихся 29 апреля, мы видели в тех же местах 30 апреля. 11 мая беркут был встречен в песках южнее Кабаклы, близ долины Аму-Дарьи. Из предыдущего видно, что в гнездовое время грызуны имеют большое значение в питании каракумских беркутов (надо учесть, что погадки были прошлогодние) и что размножение беркута в «неурожайный» по основным видам грызунов 1952 год протекало слабо.
Степной орел Aquila nipalensis. Только Н.А.Зарудный сообщает, что степной орел гнездится в Туркмении, основываясь на находке гнезда у Дорт-Кую между Тедженош н Мургабом. Гнездо будто бы помещалось на старом дереве, но на деревьях этот орёл не гнездится, и определение остаётся сомнительным. По нашим работам 1952 года ока-
залось, однако, что этот орёл гнездится в северо-восточных Каракумах. Здесь 1 мая в 53 км от Ярбекир-Кала на склонах кыра в щебнистой пустыне мы нашли 3 незанятых в 1952 году гнезда. Орлы, судя по непосредственным наблюдениям и перьям, собранным на гнёздах, подлетали к ним и этой весной. Собраны погадки взрослых и птенцов (прошлогодние). В них главным образом были остатки жёлтого и тонкопалого сусликов и песчанок. Всего было встречено 8 степных орлов, в одном случае — стайка из 4 особей, пивших воду на хаке в пустыне к северо-востоку от Чарышлы. У добытого 15 апреля в Бурули взрослого самца, крайне истощённого, семенники были довольно развиты (длина 21x11 и 18x10 мм), в желудке у него была трава. У двух самок, добытых 26 апреля на хаке по пути на Чарышлы, гонады были неразвиты, у одной из них желудок был пустым, у другой в зобе находились остатки ягнёнка каракуля. Степной орел — типичный миофаг и в 1952 году в посещённых нами местах, очевидно, не размножался.
Курганник Buteo rufinus. Весьма характерная птица для Каракумов. В период гнездовия — явный, хотя и не исключительный, миофаг. Мы не установили факта гнездования в 1952 году этой птицы в северовосточных Каракумах: найденные гнёзда (всего 3) были не заняты. Одно из них располагалось на куске саксаула в 22 км к северо-востоку от Чарышлы, в песчано-щебнистой пустые, другие — в высоком обрыве чинка в 64 км восточнее Чарышлы. За поездку встречено всего 15 кур-ганников, преимущественно одиночек, в двух случаях — пары. Труп погибшего по какой-то причине курганника найден в Репетеке 6 апреля. Очевидно, весной 1952 года курганники в посещённых нами местах не размножались (в частности, не было у них ни брачного, весьма характерного, полёта, ни других внешних проявлений полового цикла).
Полевой лунь Circus cyaneus. Немногочисленная гнездящаяся птица северо-восточной Туркмении. В 1952 году был весьма редок (всего встречены 8 особей — как в культурном ландшафте к северу от Чарджоу, в Питняке, у Хаики, так и в пустыне у Репетека, в районе Чарышлы) и ни разу не встречен в гнездовой обстановке. Гнездование в 1952 году остаётся крайне сомнительным.
Балобан Falco cherrug. В гнездовое время балобан в значительной мере кормится и выкармливает выводки грызунами, хотя и не является специализированным миофагом. В литературе сведения о распространении балобана в северо-восточной Туркмении скудны. Только М.Н.Богданов (1882) сообщал об употреблении казахами на Даукаре и по берегам Аму-Дарьи для охоты «ительги» (ошибочно принимая эту птицу за сапсана), но, конечно, неясно, не пользовались ли тут привозными птицами. А.К.Рустамов (устн. сообщ.) установил гнездование этой птицы в Каракумах по останцам и доставил двух молодых, выну-
тых из гнезда у Карлы-Шииха в Сарыкамыше. Нами балобан наблюдался только один раз 30 апреля - над высоким обрывом чинка в 64 км к востоку от Чарышлы.
Обыкновенная пустельга Falco tinnunculus. Грызуны в питании пустельги в гнездовое время играют значительную роль, но в кормовом отношении это вид весьма пластичный и может быть охарактеризован скорее в качестве полифага. Численность этого сокола в изученных районах была значительной, встречался он в самых различных биотопах и, несомненно, в гнездовой обстановке. Проявления «брачного» цикла были налицо. У занятых гнёзд в обрывах останцев в 64 км восточнее Чарышлы пустельга наблюдались 30 апреля. Развитие гонад у добытых 12-14-16 апреля самок было нормальным. В желудках добытых экземпляров был хитин жесткокрылых (чернотелок, а также ящурки.
У других встреченных нами хищных птиц, не специализированных миофагов - коршуна Milvus migrans, тювика Accipiter badius, степной пустельги Falco naumanni размножение протекало нормально.
Таким образом, мы видим, что, несмотря на благоприятные для охоты на грызунов биотопические условия в северо-восточных Каракумах (открытый ландшафт), низкая их численность, несомненно, сказалась на особенностях размножения миофагов и даже тех видов хищных птиц, для которых грызуны как объекты питания играют значительную роль. Этот вывод не ослабляется, по нашему мнению, наличием среди фауны позвоночных интересующих нас мест довольно большого числа конкурентов хищных птиц в отношении питания грызунами: из млекопитающих - лисы Vulpes vulpes и корсака V. corsac, светлого хоря Mustela eversmanni и перевязки Vormela peregusna, степного Felis libyca и барханного F. margarita кота и т.д., а также змей.
Виды, более пластичные по питанию, как это видно на примере пустельги, размножались нормально. Это отмечалось и в отношении пустынного ворона Corvus шА^1Ш, который в «мышиные» годы в значительной мере кормится и выкармливает птенцов грызунами.
Заменяющими грызунов для миофагов кормами могут являться насекомоядные млекопитающие. Из них более или менее обыкновенны в северо-восточной Туркмении ежи, но они служат пищей только немногим видам птиц, в частности, беркуту и филину; из землероек мы нашли обычным, но немногочисленным в Заунгузье, пегого путорака Diplomesodon pulchellum, но в силу экологических особенностей этого вида и его малых размеров кормовое значение его для хищников не может быть сколько-нибудь значительным. Наконец, на насекомых, имеющих значение для питания многих видов хищников, особенно в гнездовый период, существенно повлияла в неблагоприятном отношении холодная весна 1952 года.
Депрессия численности грызунов непосредственно отражается и на биологической депрессии (уменьшение численности, слабое размножение и неразмножение) их естественных, притом наиболее специализированных, врагов среди хищных птиц. Это обстоятельство заслуживает внимания: действительно, представляется ясным, что наиболее эффективной роль хищников была бы именно при наименьшей численности грызунов — имеется в виду реальное снижение численности популяции последних. На самом деле в период депрессии грызунов ослабевает и естественная «борьба» с ними хищников. Это ясно показывает, что роль хищных птиц в отношении регулирования численности грызунов ограничена и относительна, и её не следует переоценивать. Впрочем, положительное значение хищных птиц — с указанными выше оговорками — несомненно, но деятельность хищников должна рассматриваться как вспомогательная к другим, более эффективным (в первую очередь химическим) мерам борьбы с грызунами.
Литература
Богданов М.Н. 1882. Очерки природы Хивинского оазиса и пустыни Кизыл-Кум. Ташкент: 1-155 (Описание Хивинского похода 1873 года, составленное под ред. Ген. штаба генерал-лейтенанта В.Н.Троицкого. Вып. 12).
Дементьев Г.П. 1951. Отряд хищные птицы Acipitres или Falconiformes // Птицы Советского Союза. М., 1: 70-341.
Дементьев Г.П. 1952. Птицы Туркменистана. Ашхабад: 1-547.
Дунаева Т.Н., Кучерук В.В. 1941. Материалы по экологии наземных позвоночных тундры южного Ямала // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Нов. сер. Отд. зоол. 4 (19): 5-80.
Осмоловская В.И. 1948. Экология хищных птиц полуострова Ямала // Тр. Ин-та геогр. АН СССР 41: 5-77.
Осмоловская В.И. 1949. Экология степных хищных птиц Северного Казахстана // Тр. Наурзумского заповедника 2: 117-152.
Формозов А.Н. 1934. Хищные птицы и грызуны. (Некоторые малоизученные вопросы экологии пернатых хищников) // Зоол. журн. 13, 4: 664-700.
Marshall A.J. 1952. Non-breeding among Arctic birds // Ibis 94, 2: 310-333.
Uttendorfer O. 1939. Die Ernahrung der deutschen Raubvogel und Eulen. Neu-damm.
