CC BY
62
16. Шаповалова, И.М. О количественном учете озерного бокоплава / И.М. Шаповалова, М.П. Вологдин // Гидробиол. журн. - 1973. - Т.9. - №5. - С. 85-90.
'---------♦------------
УДК 598:972:636.084 Е.В. Екимов
РАЗЛИЧИЯ В РАЗМЕРНОМ СОСТАВЕ КОРМОВЫХ ОБЪЕКТОВ САМЦОВ И САМОК ФИЛИНА (BUBO BUBO L.) В ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД: ВОЗМОЖНЫЕ И ДЕЙСТВИТЕЛЬНЫЕ ПРИЧИНЫ
В статье представлены результаты анализа причин, которые определяют различия кормовых рационов самцов и самок филина в гнездовой период. Наиболее вероятная причина заключается в том, что самцы приносят насиживающим самкам более крупную добычу, чем поедают сами.
Ключевые слова: филин, отлов кормовых объектов, обратный половой диморфизм, энергетические затраты, период гнездования.
Ye.V. Yekimov DIFFERENCES IN THE FOOD OBJECTS PROPORTIONAL STRUCTURE OF THE EAGLE OWL (BUBO BUBO) MALE AND FEMALE DURING THE NESTLING PERIOD: POSSIBLE AND VALID REASONS
The results of the reasons analysis which determine differences in the rations of the Eagle Owl male and female during the nestling period are given in the article. The most probable reason is that males bring to the hatching female larger take, than they eat themselves.
Key words: Eagle Owl, food objects capture, reversed sexual dimorphism, power costs, nestling period.
Введение
Сообщение подготовлено на основе сравнительного анализа кормовых объектов, найденных в погадках самцов филина и в содержимом гнезд, где скапливаются кости животных, съеденных самками и птенцами. Результаты исследований продемонстрировали, что общие доли относительно крупных животных в рационах самок с птенцами оказалась большими, чем в пищевых спектрах самцов. Подобные различия отмечались для виргинского филина (Bubo virginianus) (Longland, 1989), бородатой неясыти (Strix nebulosa) (Bull et al., 1989), зимняка (Buteo lagopus) (Потапов, 1986) и других видов хищных птиц.
Анализ литературы показал, что они могут возникать в результате не менее чем трех разных причин. Первая из них заключается в частичной специализации особей разного пола в добывании различных по размеру пищевых объектов. Ее связывают с обратным половым диморфизмом хищных птиц (см. Erhart, Johnson, 1970; Toland, 1985; Mikkola, 1983), а дифференциация трофических ниш рассматривается как одна из вероятных причин его происхождения (см. обзоры Reynolds, 1972; Muller, 1986, 1989). Адаптивная сущность такого разделения «охотничьих интересов» заключается в наиболее эффективном использовании пищевых ресурсов на территории гнездящейся пары (Дементьев, Гладков, 1951; Selender, 1966; Storer, 1966; Erhart, Johnson, 1970; Massemin et al., 2000). Вторая возможная причина заключается в том, что самцы приносят насиживающим самкам и гнездовым птенцам более крупную добычу, чем поедают сами. Это без комментариев отмечено в некоторых публикациях о совах (Bull et al., 1989) и о других пернатых хищниках (Потапов, 1986; Longland, 1989). В качестве третьей причины предполагается охота самца и самки на территориях с различным сочетанием биотопических условий, что обуславливает различия в таксономическом составе жертв (см. Smallwood, 1987; Solis, Gutierrez, 1990; Arlettaz, Fournier, 1993) и в отдельных случаях может приводить к различиям в размерном составе животных, добытых хищниками.
Вышеизложенное показывает, что в природных популяциях хищных птиц вполне вероятно действие каждой из них. В связи с этим, задачей работы является выяснение действительной причины, обуславливающей различия в размерном составе кормовых объектов самцов и самок филина в период гнездования. Результаты представляют интерес для разрешения следующего вопроса: существуют ли различия в выборе добычи разного размера у самцов и самок филина. Ответ на него вносит вклад в решение широко известного и до настоящего времени дискуссионного вопроса о происхождении и адаптивном значении обратного
полового диморфизма. Вместе с этим полученные материалы дают представление об одной из адаптивных черт поведения филина, направленной на сокращение энергетических затрат.
Материалы и методы
Материалы собраны в 1998-2003 годах в Чулымо-Енисейской и Минусинской котловинах. За это время обследовано 28 гнездовых участков, на которых собрано содержимое 43 гнездовых ямок. На территориях 15 пар удалось осуществить дифференцированный сбор содержимого гнезд и погадок самцов. В питании каждой исследованной пары сравнивался таксономический состав и процентное соотношение животных, собранных в гнездах и в погадках самцов. Для оценки различий использовался тест х2 (Лакин, 1990).
Результаты
Общая доля относительно крупных млекопитающих в гнездах варьировала от 17,2 до 71,4%, а в среднем составила 39,3% (п=15) (табл. 1), а для всех исследованных гнезд (п=43) средняя величина составила 42,0% (Пт; 11,1 - 97,0%). В погадках самцов она варьировала от 0 до 32%, а в среднем 12,4% (п=15). Соотношение процентных долей птиц в кормовых рационах самцов и самок варьировало в двух направлениях. Большая доля птиц в рационах самок отмечена на 7 из 15 обследованных участков (табл. 1, участки № 2,4,6-8,12,14). У 4 пар доля птиц в погадках самцов оказалась заметно большей, чем в гнездах (№ 3,9,11,13). В питании остальных четырех пар филинов доли птиц оказались почти равными, как в погадках самцов, так и самок (№ 1, 5, 10, 15).
Различия в соотношении видов и надвидовых таксонов животных в гнездовых выстилках и в погадках самцов оказались статистически значимыми на двенадцати из пятнадцати участков при вероятности ошибки, не превышающей 0,1%.
Анализ размерного состава пищевых объектов в 284 нефрагментированных погадках самцов показал, что исключительно мелких млекопитающих содержали 184 погадки (64,8%). Часть крупного млекопитающего или птицы в сочетании с мелкими млекопитающими содержали 73 погадки (25,7%), а кости только крупных млекопитающих или птиц - 27 погадок (9,5%). Подавляющее большинство отмеченных в добыче птиц следует отнести к «крупным» пищевым объектам, размерами не менее чем с черную ворону (Corvus corone) (Екимов, 2002).
Таблица 1
Соотношение крупных, мелких млекопитающих и птиц в гнездовых выстилках и в погадках самцов
филина (Красноярский край, Хакасия, 1998-2001 гг.)
п ?/^ Доля в питании, %
№ Крупные Мелкие Птицы p, % (х2)
млекопитающие млекопитающие
1 2 3 4 5 6
1 214 222 21,2 5,8 74,6 88,3 42 5,9 p<1,0
2 45 58 42,2 13,8 55,6 86,2 22 0,0 p<0,1
3 234 506 42,3 10,7 52,5 82,1 39 7,2 p<0,1
4 92 86 30,4 3,5 60.9 91.9 87 4,6 p<0,1
5 49 240 71,4 13,6 24.5 80.6 4Л 5,8 p<0,1
6 86 166 51,1 17,5 38,4 77,7 10,5 4,8 p<0,1
7 105 108 21,1 0 63,8 95,4 15,1 4,6 p<0,1
Окончание табл. 1
1 2 3 4 5 6
8 303 158 17,2 8,8 78,8 89,3 4,0 1,9 Р<0,1
9 126 28 42.1 32.1 53,1 46,5 4,8 21,4 P>5,0
10 23 52 43.6 7.6 13.0 50.0 ,4 ,4 СОІ 44 P>5,0
11 227 82 55,9 30,5 40.5 58.5 36 11,0 p<0,1
12 173 75 64,2 12,0 24,2 84,0 11,6 4,0 p<0,1
13 66 113 27,3 19,5 62,1 50,5 10,6 31,0 p<0,1
14 89 111 40.4 5.4 38,2 92,8 21,4 1,8 p<0,1
15 254 424 19,0 5,1 80,6 94,2 04 0,7 p<0,1
Результаты исследования размерного состава мелких грызунов на участке № 15 показали следующее. Узкочерепные полевки и степные пеструшки, кости которых собраны из гнезда, оказались крупней, чем те, которые были найдены в погадках самца (рис. а, б). Тест х2 подтвердил достоверность различий для обоих видов грызунов (при р<0,5).
б
Распределение длины нижней (мм) челюсти узкочерепной полевки (а) степной пеструшки (б) в погадках самца (черный цвет) и в гнезде (серый цвет) филина
а
Обсуждение
Из вышепредставленных возможных причин, которые определяют различия в размерном составе кормовых объектов самцов и самок филина в гнездовой период, наиболее вероятной является вторая. Доказательством тому служит ряд сведений, полученных в результате обзора литературы и проведенных исследований.
Визуальные наблюдения показывают, что в период насиживания самки сов покидают гнездо на непродолжительное время (см. М1кко!а, 1981; Литвинов, 1986; Б^еИ, КаЫав, 1991 и др.). Филин в этом отношении не является исключением, что в последнее время подтверждено и данными телеметрических исследований (1_ес1^гнд, 1992). Результаты слежения за серой неясытью aluco) с помощью телекамер (ЬНгопв, 1985) показывают, что чем лучше самки обеспечены кормом во время инкубации, тем меньше времени они проводят вне гнезда. Эти сведения сами по себе указывают на то, что в период насиживания кости животных в гнезде накапливаются преимущественно в результате деятельности самца. Вполне вероятно, что он начинает кормить самку еще до начала кладки, как это отмечалось для некоторых видов ястребов (Ре1по!Св, 1972).
Если пренебречь вышеприведенными данными, следует рассмотреть еще две возможные причины, одна из которых - частичная специализация самца и самки. Как и у многих видов сов, размеры тела и его частей у филина характеризуются обратным половым диморфизмом. Масса тела самцов составляет около 60-80% от аналогичного параметра самок и достигает 2500-2700 г (Дементьев, Гладков, 1951). Однако
трудно предположить, что при таких крупных размерах самцы имели бы преимущество перед ними именно в добывании мелких полевок и хомячков. Меньшая масса и иные пропорции крыла могли бы обеспечить маневренность полета и преимущество в добывании подвижных объектов в сравнении с самками при использовании ястребиных приемов («в угон»). Однако общеизвестно, что при поимке мелких грызунов филины используют подкарауливание с последующим броском. Вместе с этим, имея меньшие размеры, чем самки, самцы успешно добывают молодых зайцев русаков (Lepus europaeus). Априорно можно предположить, что самки филина способны добывать несколько более крупных животных, чем самцы, таких, например, как взрослый заяц русак с массой тела более 3 кг. Однако общий анализ данных о пищевых связях филина (п=17686) показывает, что в подавляющем большинстве случаев зайцы трех видов в добыче этого хищника представлены молодыми зверьками нынешнего года рождения, то есть в действительности такая крупная добыча для филина редкость. В связи с этим говорить о специализации самок, основываясь на полученных региональных материалах, также не приходится.
Заключение об отсутствии специализации у самцов достаточно обосновывается и тем, что в погадках большинства из них встречаются крупные пищевые объекты, хотя их доли ниже, чем у самок (см. табл.). Об этом же свидетельствуют данные анализа нефрагментированных погадок. Содержание в одной погадке неполных скелетов крупных млекопитающих или птиц в сочетании с костями мелких грызунов обусловлено тем, что самцы, добывая относительно крупную добычу, часть ее съедают на месте поимки, а остальное, по всей видимости, уносят в гнездо.
В качестве третьей причины, обуславливающей различия в размерном составе, является предположение об охоте самца и самки в разных стациях. Телеметрические наблюдения показывают, что в период выкармливания подросших птенцов самец и самка охотятся на разном расстоянии от гнезда (1_еС^п1д, 1992). Из-за внушительных размеров охотничьей территории пары на ней, как правило, имеются различные сочетания биотопических условий. Однако эта причина никак не объясняет различия именно в размерном, а не в таксономическом составе, которое с одинаковой тенденцией проявляется, по крайней мере, на 13 гнездовых участках.
В пользу «избирательной транспортировки» добычи самцами в гнездо свидетельствуют результаты исследования размерного состава узкочерепной полевки и степной пеструшки в погадках самца и в гнездовой выстилке филина на гнездовом участке №15. Достоверные различия в размерах узкочерепных полевок и степных пеструшек из гнезда и из погадок самца обусловлены именно тем, что самец приносил в гнездо наиболее крупных зверьков. Нет оснований, говорить о том, что самка филина отлавливает более крупных узкочерепных полевок или степных пеструшек, чем самец.
Адаптивное значение «избирательной транспортировки» добычи в гнездо заключается в экономии времени и энергии на перелеты с места охоты к гнезду и обратно. Результаты телеметрических наблюдений за самцами филина в период инкубации показывают, что самец охотится в радиусе до 3,3 км от гнезда, а в период выкармливания птенцов - до 4,9 км (ЬеСИгтд, 1992). Другие наблюдения показывают, что взрослые филины не охотятся поблизости от гнезда, поскольку на этой территории после подъема на крыло кормятся молодые птицы (Оогпег, 1987). Анализ биотопических условий филина с помощью ОРБ-данных и 013-технологий показал, что на отдельных участках самцы приносили водяных полевок и околоводных птиц с расстояния около 2,2-3,4 км. В Туве мы отмечали отдельные случаи, когда филины охотились на расстоянии не менее 8 км от гнезда. При учете этих цифр транспортировка относительно крупной жертвы с массой тела 150-250 г значительно выгодней, чем мелкой, что позволяет в несколько раз сокращать затраты времени и энергии на перелет к местам охоты и обратно. Более наглядным этот довод представляется при сравнении усредненных значений массы тела: длиннохвостого суслика (молодые) - 211 г (п=25), перезимовавшие - 373 (п=62); взрослые водяные полевки (водяная полевка, 2001) - 1б0(9)-180(^) г и узкочерепной полевки (взрослые) - 15-45 г в разных выборках. Из этого ясно, что вышеуказанные затраты сокращаются в пять и более раз. Экономия времени становится особенно значимой летом в период выкармливания птенцов, когда темная часть суток составляет 4-6 часов. В ходе исследований отмечено, что большая часть крупных птиц добывается филином именно в это время, когда потребность птенцов в корме повышается из-за их крупных размеров и высоких темпов роста.
Использование самцами мелких млекопитающих на фоне «избирательной транспортировки» крупной добычи в гнездо также оптимизирует экономию энергетических и временных затрат. Вероятность встречи жертвы мелкого размера за один отрезок времени существенно выше в сравнении таковой для относительно крупных млекопитающих. Массовость и компактность поселений мелких грызунов позволяют самцу сравнительно быстро насытиться, не облетая больших пространств. Можно предположить не менее трех схем, по которым действует самец. Охота на мелких грызунов: 1) перед поиском крупной добычи; 2) после поимки и транспортировки крупной добычи в гнездо; 3) одновременно с поиском крупной добычи. Хотя наиболее вероятным представляется третий вариант, совершенно ясно, что невозможно предположить все разнообразие ситуаций, которое складывается в природе. Однако понятно, что экономия времени и затрат энергии
при «избирательной транспортировке» остается в силе при реализации любой из них, в связи с чем самки, после оставления подросших птенцов, скорее всего действуют по этой же схеме.
Заключение
Анализ представленных материалов показал, что различия в размерном составе кормовых объектов в добыче самцов и самок филина в исследованных районах обусловлены избирательной транспортировкой в гнездо относительно крупных животных. Такой тип поведения установлен для самцов и, вероятно, имеет место у самок. Его адаптивное значение заключается в сокращении затрат времени и энергии на перенос добычи в гнездо. Специализация самцов и самок в добывании животных различного размера, вероятно, не характерна для филина.
Литература
1. Водяная полевка: Образ вида. 2001 / под ред. П.А. Пантелеева. - М.: Наука, 527 с.
2. Дементьев, Г.П. Птицы Советского Союза. Т. 1 / Г.П. Дементьев, Н.А. Гладкова. - М.: Сов. наука,
1951. - 460 с.
4. Екимов, Е.В. Трофические связи филина (Bubo bubo L.) в лесостепных ландшафтах Средней Сибири /
Е.В. Екимов // Биологическая наука и образование в педагогических вузах. - 2002. - С. 65-71.
8. Литвинов, Н.А. Температура естественной инкубации у ушастой совы / Н.А. Литвинов // Гнездовая жизнь птиц. - Пермь, 1980. - С. 15-26.
9. Потапов, Е.Р. Питание зимняка (Buteo lagopus Pontopp.) в Колымской тундре (к вопросу об избира-
тельной элиминации жертв хищными птицами) / Е.Р. Потапов // Экология. - 1986. - № 1. - С. 55-58.
11. Arlettaz, R. Existe-t-il une segregation sexuelle de la predation chez le Hibou petit-duc Otus scops? / R. Ar-
lettaz, J. Fournier// Alauda. - 1993. - Vol. 61. - №4. - P. 257-263.
12. Bull, E.L. Diet and optimal foraging of great grey owls / E.L. Bull, M.G. Henjum, R.S. Honweder // Wildlife
Manager. - 1989. - Vol. 53. - № 1. - P. 47-50.
13. Erhart, C.M. Size dimorphism and food habits of north American owls / C.M. Erhart, N.K. Johnson // Condor.
- 1970. - Vol. 72. - № 4. - P. 251-264.
14. Gorner, M. Zur Ernahrungsokologie des Uhus (Bubo bubo L.) / M. Gorner // Wiss. Beitr. M. - Luther -
University Halle - Wittenberg. - 1987. - № 27. - Р. 453-459.
15. Hirons, G.J. The importance of body reserves for successful in the Tawny owl / G.J. Hirons // Journal
zoology. - 1985. - № 1. - P. 1-20.
16. Leditznig, C. Telemetriestudie am Uhu (Bubo bubo) im niederosterreichischen Alpenvorland - Methodik und erste Ergebnisse / C. Leditznig// Egretta. - 1992. - Vol. 35. - № 1. - S. 69-72.
17. Longland, W.S. Reversed size dimorphism: its effects on prey selection by the Great horned owl, Bubo
virginianus / W.S. Longland // Oihos. - 1989. - Vol. 54. - № 3. - P. 395-398.
18. Massemin, S. Reversed sexual size dimorphism in raptors: evaluation of the hypotheses in kestrels breeding
in a temporally changing environment / S. Massemin, E. Korpimakki, J. Wiehn // Oekologia. - 2000. - № 124.
- Р. 26-32.
19. Mikkola, H. Der Bartkauz. DDR Wittenberg Lutherstadt / H. Mikkola. - 1981. - 124 s.
20. Mikkola, H. Owls of Europe. Buteo Books, Vermillion, South Dakota/ H. Mikkola. - 1983.
21. Muller, H.C. The evolution of Reversed Size Dimorphism in owls: an empirical analysis of possible selective factors / H.C. Muller// Wilson Bull. - 1986. - Vol. 98. - №3. - P. 387-406.
22. Muller, H.C. The evolution of reversed sexual dimorphism in owls: corrections and further analyses / H.C. Muller // Wilson Bull. - 1989. - Vol. 101. - №3. - P. 486-491.
23. Reynolds, R.T. Sexual dimorphism in Accipiter Hawks: a new hypothesis / R.T. Reynolds // The Condor. -
Vol. 74. - № 2. - P. 191-197.
24. Selender, R.K. Sexual dimorphism and differential niche utilization in birds / R.K. Selender// Condor. - 1966.
- №68. - Р. 113-151.
25. Smallwood, J. Sexual segregation by habitat in American kestrel wintering in South-central Florida: vegetative structure and responses to differential prey availability / J. Smallwood // Condor. 1987. - Vol. 89. -P. 842-849.
26. Solis, D.M. Summer habitat ecology of northern spotted owl in Northwestern California / D.M. Solis, R.J. Gutierrez // Condor. - 1990. - Vol. 92. - № 3. - P. 739-748.
27. Storer, R.W. Sexual dimorphism and food habits in three North American accipiters / R.W. Storer// Auk. -
1966. - № 83. - Р.423-436.
28. Streit, B. The reproductive performance of the Scops owl (Otus scops L., 1758) / B. Streit, Z. Kalotas // Aqui-la. - 1991. - Vol. 98. - P. 97-105.
29. Toland, B. Food habit and hunting success of Coopers Hawks in Missouri J. / B. Toland, // Field Ornithology.
- 1985. - Vol. 56. - № 4. - P. 419-422.
УДК 639.02 (541.54) И.А. Савченко
ВОЗДЕЙСТВИЕ ЛЕСОПОЛЬЗОВАНИЯ НА РЕСУРСЫ РЯБЧИКА И ГЛУХАРЯ В ПОДТАЙГЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ СИБИРИ
В работе проведен анализ многолетнего (1970-2008 гг.) воздействия лесопользования на ресурсы рябчика и глухаря в подтайге Центральной Сибири. Установлены существенные изменения численности рассматриваемых видов в зависимости от интенсивности лесоэксплуатационных работ.
Ключевые слова: лесопользование, ресурсы, глухарь, рябчик.
I.A. Savchenko FOREST MANAGEMENT INFLUENCE ON THE HAZEL GROUSE AND THE WOOD-GROUSE RESOURCES IN THE CENTRAL SIBERIA SUBTAIGA
The analysis of the long-term (1970-2008) influence of forest management on the hazel grouse and the wood-grouse resources in the Central Siberia Subtaiga is given in the article. Essential changes of the considered species number depending on the forest management works intensity are determined.
Key words: forest management, resources, wood-grouse, hazel grouse.
Введение
В настоящее время считается общепринятым, что сокращение численности тетеревиных происходит главным образом в результате трансформации мест их обитания. Основным фактором, вызывающим изменение среды обитания тетеревиных, являются сплошные концентрированные рубки леса главного пользования [1, 6, 17, 24, 27, 28]. В последние десятилетия осуществляется всесторонняя механизация лесной промышленности, применяются принципиально новые технологии уничтожения порубочных остатков [26].
Это позволяет значительно увеличить размах лесоэксплуатационных работ и приводит к существенному изменению характера вырубок. Резкая смена условий существования в результате рубок и последующее постепенное их изменение заметно воздействуют на животный мир тайги. В определенные периоды численность одних видов возрастает, а другие могут почти полностью исчезнуть. Изменяются взаимоотношения между различными видами, возникают новые, быстро развивающиеся биоценозы [26].
Рубки приводят к тому, что значительное количество лесных птиц лишается подходящих условий для гнездования [9]. Работы в этом случае ведутся круглогодично, и птицы бывают вынуждены покинуть свой гнездовой участок в начале или в середине гнездового периода. Однако далеко не всегда удается подкрепить эти наблюдения количественными данными. Такое положение сложилось как ввиду трудностей оценки фактического размера и характера лесных массивов, не попадающих в рубку, так и из-за долговременного характера воздействия рубок на растительный покров и сложности организации продолжительных наблюдений за населением птиц [2].
Исследованиями ряда авторов установлено, что концентрированные рубки приводят к откочевке глухарей и снижению их численности более чем в 2 раза [14, 21] или полному их исчезновению [7]. Известно также, что численность рябчика и глухаря в результате сплошных вырубок сокращается, а тетеревов становится больше [15].
Промышленное лесопользование может приводить к ухудшению условий обитания и исчезновения глухаря, что, по мнению ряда специалистов, происходит, в частности, при замене больших массивов старых хвойных и смешанных лесов молодняками в результате концентрированных рубок (14, 18, 21). Известно, что при условно-сплошных и выборочных рубках тайги для этих птиц создается большее разнообразие условий существования. В результате численность глухаря в таких местах может увеличиться более чем на 70 %, а
