CC BY
110
2. Толмачев, А.И. Введение в географию растений / А.И. Толмачев. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. -244 с.
3. Тахтаджян, А.Л. Флористические области Земли / А.Л. Тахтаджян. - Л.: Наука, 1978. - 248 с.
4. Галушко, А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа / А.И. Галушко // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. - Ставрополь, 1976. - С. 5-130.
5. Лазьков, Г.А. Новый вид рода S^lene L (Caryophyllaceae) из Дагестана Г.А. Лазьков // Ботан. журн. -1996. - Т.81. - №7. - С. 109-110.
6. Теймуров, А.А. Редкие петрофиты Самурского хребта и их охрана / А.А. Теймуров // Редкие и исчезающие виды растений и флоры комплексов Севрного Кавказа, нуждающиеся в охране: тез. докл. на-уч.-практ. конф. - Грозный, 1991. - С. 98-99.
УДК 574.52 (282.256.341.5) Н.А. Ташлыкова, А.П. Куклин, Б.Б. Базарова
ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ФИТОПЛАНКТОНА, ЭПИФИТНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И ВЫСШИХ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ В ПРОТОКАХ ДЕЛЬТЫ реки СЕЛЕНГИ*
Рассмотрена продуктивность растительных сообществ (фитопланктон, эпифитные водоросли и водные растения) в протоках дельты р. Селенги. Установлено, что видовой состав, уровень продуктивности фитопланктона, эпифитов и высшей водной растительности в протоках дельты р. Селенги определяются гидрологическим режимом. В сообществах фитопланктона и эпифитов проток дельты реки Селенги отмечается отрицательный баланс органического вещества.
Ключевые слова: дельта реки Селенги, устье проток, фитопланктон, эпифитон, высшая водная растительность, фотосинтез, фитомасса, дестркуция, продукция, гидрологический режим, валовая суточная продукция.
N.A. Tashlikova, A.P. Kuklin, B.B. Bazarova
PRIMARY PRODUCTION OF PHYTOPLANCTON, EPIPHYTIC SEAWEED AND THE HIGHER WATER PLANTS IN THE CHANNELS OF THE SELENGA RIVER DELTA
Efficiency of the phytocenoses (phytoplancton, epiphytic seaweed and water plants) in the channels of the Selenga river delta is considered. It is established, that specific structure, the level of phytoplancton, epiphytic seaweed and the higher water plants efficiency in the channels of the Selenga river delta are defined by the hydrological mode. In the phytoplancton and epiphyton communities in the channel of the Selenga river delta a negative balance of an organic substance is noted.
Keywords: the Selenga river delta, mouth, channel, phytoplankton, epiphyton, higher water plants , photosynthesis, phytomass, destruction, production, hydrological mode, total daily production.
Введение. Река Селенга является основным притоком оз. Байкал - уникального природного хранилища пресной воды на планете. На долю р. Селенги приходится более 50 % стока воды в озеро. Несмотря на значительный объем научных и прикладных исследований на оз. Байкал, дельта р. Селенги остается одним из наименее изученных участков побережья озера.
К настоящему времени издано много крупных работ, в которых накоплен огромный материал по количеству и скорости продукции пресноводных гидробионтов в водоемах разного типа, выявлены основные закономерности продукционного процесса и подробно рассмотрены термины, методы и проблемы продукционной гидробиологии [1; 2; 5; 6]. Однако подавляющее большинство продукционных исследований было выполнено на озерах или водохранилищах, при этом исследованию лотических систем внимание уделялось явно недостаточно [4].
* Работа выполнена в рамках комплексного интеграционного проекта СО РАН № 99.
В настоящей работе рассмотрены основные особенности продуцирования органического вещества в протоках дельты р. Селенги.
Материалы и методы исследования. Дельта р. Селенги имеет треугольную форму, по морфометрическим признакам относится к типу выдвинутых, ее площадь составляет 1120 км2 [3]. Основные протоки дельты разделяют на три группы: южную, среднюю, северную [3; 8; 9; 11; 12; 15] (рис.). К южной группе относят следующие протоки: Основное русло (Харауз), Левобережная, Шаманка и Галутай, к средней - Колпин-ная, Средняя и Северная, к северной - Лобановская и Дологан. В данной работе рассмотрена растительность проток южной и средней групп, большая часть наблюдений была проведена в нижнем течении проток. Большое значение для развития растений в дельте Селенги имеет распределение стока воды по протокам [11]. Особенностью периода исследований 2001-2003 годов было существенно пониженная водность Селенги (в летние месяцы 2003 г. сток реки понижался до 700 м3/с) [12]. Основная масса воды (около 55 % летом и до 90 % зимой) перетекала по южным протокам, через протоки средней группы (Колпинная и Средняя) проходило только 3 % общего стока. С середины зимы до весны вследствие промерзания этих проток сток через них отсутствовал [13]. Озеро Заверняиха расположено в нижней части дельты, в 5 км от Байкала. В период открытого русла оно сообщается с протокой Харауз, в изолированном состоянии находится только зимой. Глубина озера не превышает 4 м, ширина - 50 м, длина - 150 м [14].
Условные обозначения:
1 - р. Селенга (с. Кабанск)
2 - р. Селенга (с. Мурзино)
Протоки:
3 - Левобережная
4 - Шаманка (устье)
5 - Шаманка (у о-ва Семеновский)
6 - Харауз (устье)
7 - Г алута (устье)
8 - Г алута (2 км выше по течению)
9 - Средняя
10 - Колпинная
11 - Северная
12 - Лобановская
13 - Дологан
Карта-схема дельты реки Селенги
Исследования первичной продукции фитопланктона проводились в мае-августе и октябре 2002 года в протоках Харауз, Средняя и в оз. Заверняиха. Первичная продукция измерялись скляночным методом в кислородной модификации [6] в поверхностном слое воды. Продукция эпифитных водорослей на высших водных растениях определялась в летний период 2001-2002 годов в протоках Левобережная, Харауз, Шаманка, Средняя и Северная. Первичная продукция измерялась скляночным методом в кислородной модификации [6]. Эпифитон был собран на растениях Potamogeton perfoliatus L., Elodea canadensis Michx. Смывы водорослей экспонировали в склянках сутки при температурах, близких к естественным. Продукцию рассчитывали на 1 г воздушно-сухой массы (ВСВ) растения-субстрата, что в последующем позволило рассчитать количество органического вещества на квадратный метр площади зарослей.
Изучение высшей водной растительности проводилось в 2001-2003 годах в протоках южной и средней группы и в оз. Заверняиха. Отбор и обработку гидроботанических материалов выполняли по общепринятым методикам [10]. Исходной величиной для расчета продуктивности гидрофитов является фитомасса, поэтому в работе приводятся ее значения для доминирующих видов. Для отбора укосов погруженных водных растений использовали прибор КУГ [16] с площадью захвата 0,25 м2. При укосах Phragmites australis (Gav.) Trin.ex Steudel использовали деревянную рамку с площадью 0,25 м2. На каждой станции отбирали по три повторности. Значения фитомассы высших водных растений даны в абсолютно-сухом весе (АСВ). Всего в ходе работ отобрано 89 укосов.
Результаты исследований и их обсуждение. Река Селенга в районе с. Мурзино характеризуется песчано-галечным дном и быстрым течением, препятствующим развитию водных растений в русле реки. Растения встречаются в небольших затонах и заводях. Нами описан небольшой затон длиной 5 м, шириной
3 м и глубиной от 0,3 до 0,8 м. Затон от русла реки отделяют плотные 2-метровые заросли Phragmites australis и широкая песчаная отмель. Водная растительность в затоне распределяется мозаично. Поверхность воды покрыта листьями Sagittaria natans, в толще воды отмечается Ceratophyllum demersum L., Potamogeton pectinatus L. и P. perfoliatus.
Протоки южной группы. Протока Левобережная характеризуется наиболее плотными зарослями Phragmites australis и соответственно наибольшими значениями его фитомассы (табл. 1).
Таблица 1
Значение средней продуктивности высших водных растений в протоках дельты р. Селенги, г С/м2
П ротока
Вид Левобережная Харауз Шаманка Колпинная я я н е р С Северная
2002 г. 2003 г. г. О 0 2 2002 г. 2003 г. 2002 г. г. со о 0 2 г. 2 о 0 2 г. СО о 0 2 2002 г. 2003 г. г. СО О 0 2
Phragmites australis (Gav.) Trin.ex Steu-del 452,9 292,7 100,4 175,1 161,04 134,7 - - - - - -
Potamogeton perfoliatus L. 33,04 - 72,1 - 21,1 0,9 - - - 5,8 - 25,9
P. pectinatus L. 55,9 61,62 - - - - 10,7 - 30,7 - - -
Saggitaria natans Pall. - - - 14,04 - 96,29 - - - - 11,5 -
Nymphoides pelta- ta(S.G.Gmelin) O.Kuntze - - 25,4 - 8,8 - - - - - - -
Sparganium sp. - - - 18,8 - - - - - 9,5 - -
Myriophyllum spica-tum L. - - - - - - - 19,7 3,6 - - -
Lemna trisulca L. - - - - - - - 0,7 - - - -
Chara sp. - - - - - - - - 5,52 - - -
Погруженная растительность в протоке представлена видом P. pectinatus, образующим полосу на глубинах до 2 м, реже встречается P. perfoliatus. Мелководный устьевой участок протоки занят «полями» Nym-phoides peltata. Фитомасса P. pectinatus колебалась в пределах от 12,3 до 95,4 г/м2.
Суточная продукция эпифитных водорослей на P. perfoliatus изменялась в течение вегетационного сезона от 0,49 до 4,62 (табл. 2) и составила в среднем 2,9 мгО2/г ВСВ растения. Деструкция в сообществах эпифитных водорослей превышала валовой фотосинтез и колебалась от 2,28 до 14,3, при средней 7,9 мгО2/г ВСВ растения. Продукция эпифитных водорослей в июле на м2 зарастания данного вида составила 136,75 мгО2/м2, деструкция - 424,45 мгО2/м2.
Основное русло (прот. Харауз). Побережье занято зарослями Phragmites australis, средняя фитомасса которого колебалась в течение трех лет наблюдений от 196 до 472 г/м2 (см. табл. 1) Вдоль берега произрастают сообщества P. perfoliatus, на мелководных затишных участках - сообщества Nymphoides peltata, Sagit-
taria natans, Sparganium sp. Единично отмечены P. pectinatus, Ceratophyllum demersum и Elodea canadensis, встречались скопления нитчатых водорослей.
Таблица 2
Динамика валовой первичной продукции водорослей эпифитона (А, мгИ на г ВСВ) и деструкции (^ мгё/ на г ВСВ) в сообществе эпифитов на P. perfoliatus (ВСВ - воздушно-сухой вес P. perfoliatus)
Протока 2001 г. 2002 г.
Июнь Июль Август Июль
А R А R А R А R
Левобережная 0,18 0,86 1,73 5,38 1,35 2,67 1,86 5,78
Харауз - - 0,87 3,37 0,82 2,53 0,93 3,62
Шаманка 0,12 0,25 1,58 2,85 1,39 3,07 1,69 3,05
Средняя 0,21 0,60 4,27 3,01 3,39 6,73 4,59 3,24
Северная 0,25 0,45 10,7 8,44 4,49 4,08 11,51 9,07
«-» - нет данных (здесь и далее).
По сравнению с другими протоками дельты суточная продукция эпифитных водорослей на P. perfolia-tus невелика (см. табл. 2). Деструкция в сообществах эпифитных водорослей превышала валовой фотосинтез более чем в три раза. Продукция эпифитных водорослей в июле на м2 площади зарослей вида составила 382,12 мгО2/м2, деструкция максимальна по сравнению с другими станциями - 1474,36 мгО2/м2. На Elodea canadensis процессы деструкции (4,6 мгО2/г) эпифитных водорослей также превышают продукции (0,93 мгО2/г).
Максимальная суточная величина фотосинтеза планктона в протоке Харауз отмечена в июне (0,64 мгО2/л), минимальная - в мае (0,02 мгО2/л), в среднем продукция составила 0,21 мгО2/л. Максимум деструкции было в октябре (4,62 мгО2/л), минимум - в июне (3,26 мгО2/л). В целом, процессы деструкции преобладают над продукцией.
Протока Шаманка ответвляется от протоки Харауз в районе о-ва Семеновский. Растительность представлена P. pectinatus, произрастающим параллельно берегу до глубин 0,7 м, и ближе к устью зарослями P. perfoliatus (см. табл. 1).
Продукция эпифитных водорослей на P. perfoliatus изменялась от 0,33 до 4,21 мгО2/г ВСВ, при средней 2,75 мгО2/г ВСВ. Деструкция в сообществах эпифитных водорослей превышала первичную продукцию в
2 раза и колебалась от 0,67 до 8,18, составляя в среднем - 5,48 мгО2/г ВСВ (см. табл. 2). Продукция и деструкция эпифитных водорослей на квадратный метр были минимальны (10,48 и 18,89 мгО2/м2 соответственно).
Протоки средней группы. В отличие от других обследованных проток, в протоке Колпинная выявлены Myriophyllum spicatum, Lemna trisulca, довольно много было P. pectinatus (табл. 1). Мелководные участки были заняты полями Nymphoides peltata, встречались P. perfoliatus и Elodea canadensis.
Значения продукции и деструкции эпифитных водорослей на Elodea canadensis наибольшие за весь период исследований (41,48 и 42,98 мгО2/г ВСВ соответственно).
В протоке Средняя высшая водная растительность представлена P.perfoliatus, Nymphoides peltata, выявлены пятна Sparganium sp., Sagittaria natans (см. табл. 1).
Продукция эпифитных водорослей на P. perfoliatus в 2 раза выше по сравнению с протоками южной группы. Она изменялась от 0,57 до 11,4, составляя в среднем 7 мгО2/г ВСВ. При этом в июле продукция выше деструкции, в июне и августе она ниже (см. табл. 2). В июле 2002 года продукция также была выше деструкции. Продукция эпифитных водорослей в июле на квадратный метр зарослей составила 150,35 мгО2/м2, деструкция - 106 мгО2/м2.
Максимальные значения валовой суточной продукции фитопланктона (табл. 3) отмечались в июне (0,49 мгО2/л), минимальные в октябре (0,15 мгО2/л), в среднем за исследованные месяца она оставила 0,33 мгО2/л. В последующие месяцы наблюдается снижение валовой продукции. В целом, процессы деструкции преобладают над продукцией.
Таблица 3
Динамика валовой первичной продукции водорослей фитопланктона (А, мгО2/л) и деструкции в планктонном сообществе (^ мгО2/л) в дельте р. Селенги, 2002 г.
Месяц Протока Средняя Протока Харауз Озеро Заверняиха
А R А R А R
Май 0,23 0,18 0,02 3,97 0,003 0,71
Июнь 0,49 4,65 0,64 3,26 0,87 4,66
Июль 0,44 3,25 0,07 3,75 0,45 3,39
Октябрь 0,15 4,64 0,11 4,62 0,16 11,19
В протоке Северная водные растения представлены видом P. perfoliatus (см. табл. 1), произрастающим вдоль берегов. Деструкция в сообществах эпифитных водорослей только в июне превышала первичную продукцию. В июле и августе деструкция органического вещества была ниже скорости его продуцирования (см. табл. 2, 3). В 2002 году продукция также выше деструкции. Продукция эпифитных водорослей в июле на один квадратный метр вида была максимальной - 1683,86 мгО2/м2, а деструкции составила 1327,5 мгО2/м2.
Озеро Заверняиха. Водная поверхность озера покрыта листьями Sagittaria natans, фитомасса которой достигала 79,68 г/м2. На дне выявлена Nitella sp. (1,2 г/м2). В озере встречались также P. perfoliatus, Myrio-phyllum sp. Побережье озера окаймляет полоса Phragmites australis.
В озере отмечены максимальные величины продуктивности (см. табл. 3), валовая суточная продукция фитопланктона в среднем составляла 0,37 мгО2/л. Максимальная валовая суточная продукция за вегетационный сезон была отмечена в июне (0,87 мгО2/л), минимальная - в мае (0,003 мгО2/л).
Сравнительный анализ полученных материалов показывает, что развитие сообществ фитопланктона, высшей водной растительности и водорослевых обрастаний на ней, во многом определяется гидрологическими условиями в протоках. В протоках южной группы (Левобережная и Харауз), отличающихся большим стоком воды, наибольшего развития достигают растения, приспособленные к высоким скоростям течения. По побережью этих проток хорошо развиты воздушно-водные растения (Phragmites australis). Погруженные растения, представленные P. perfoliatus и P. pectinatus, образуют полосы вдоль берега. В устьях проток, где вода широко разливается, развиты растения с плавающими листьями, среди которых доминирует Nym-phoides peltata. В протоках средней группы доминируют виды, менее приспособленные к быстрому течению воды. В этих протоках наибольшее видовое разнообразие наблюдается среди растений с плавающими листьями (Sagittaria natans, Sparganium, Nymphoides peltata). В толще воды произрастают Myriophyllum и Elodea canadensis, образующие довольно плотные заросли.
Для фитопланктона в дельтовых протоках и реке Селенге в связи со складывающимися гидрологическими условиями характерно преобладание быстро растущих видов с большим отношением поверхности к объему, имеющих незначительные размеры клеток и высокую продукцию. Это мелкоклеточные центрические диатомовые (родов Stephanodiscus, Cyclotella, Cyclostephanos и др.) и зеленые (хлороккоковые) водоросли.
В продуктивности эпифитных водорослей проток южной группы (Левобережная, Харауз, Шаманка) процессы деструкции превышает продукцию 2-3 раза. В протоках средней группы значение валовой первичной продукции эпифитов только в июле выше деструкции. По среднему значению продукции эпифитных водорослей исследованные объекты (по мере убывания значений) можно расположить следующим образом: протоки Северная, Средняя, Левобережная, Шаманка и Харауз. Максимальная продуктивность эпифитных водорослей на P. perfoliatus отмечена в протоке Северная, минимальная - в протоке Харауз. В межгодовой динамике продуктивности эпифитона (см. табл. 2) отмечено увеличение значения продукции и деструкции в 2002 году по сравнению с 2001 годом по всем протокам.
Анализ взаимосвязи высших водных растений и их эпифитов в протоках средней группы показывает, что чем выше фитомасса растения на квадратный метр дна, т.е. плотнее заросли, тем выше продукция эпи-фитных водорослей в расчете на квадратный метр дна. При этом значения продукции на грамм ВСВ растения субстрата могут быть низкими (прот. Харауз) (см. табл. 2). В протоках с замедленным водообменом значения фитомассы гидрофитов и эпифитов высоки, что обуславливает максимальные значения продукции эпифитов на один квадратный метр дна.
Сезонная динамика в сообществе фитопланктона показывает, что значение суточной величины фотосинтеза планктона (см. табл. 3) во всех протоках увеличивается в июне. В дальнейшем наблюдается сниже-
ние. По мере убывания средних значений продукции фитопланктона исследованные водные объекты располагаются в следующем порядке: озеро Заверняиха, протоки Средняя и Харауз.
Рассмотренные материалы показывают, что в протоках средней группы и в озере Заверняиха, характеризующихся замедленным водообменом, преобладают растения с плавающими на поверхности листьями. Значение продуктивности фитопланктона и эпифитов выше, чем в протоках южной группы с повышенным расходом воды и высокой скоростью течения. В целом, в сообществах фитопланктона и эпифитных водорослей процессы деструкции, как правило, преобладают над первичной продукцией (см. табл. 2, 3).
По микробиологическим и гидрохимическим показателям [13] протоки также отличаются. В протоках средней группы в теплый период 2002 года наблюдались максимальное количество гетеротрофных бактерий и достаточно высокий коли-индекс, свидетельствующий о низком качестве воды. В протоках средней группы (Колпинная, Средняя и Северная) отмечалось значительное колебание концентрации главных ионов и суммы ионов, тогда как в южных протоках это колебание было уже и приближалось к таковому в р. Селенге. Изменения в степени минерализации воды определяются гидрологическими особенностями дельты и, в частности, промерзанием проток средней группы в зимний период.
Таким образом, видовой состав, уровень продуктивности фитопланктона, эпифитона и высшей водной растительности в протоках дельты р. Селенги определяются гидрологическим режимом. В сообществах фитопланктона и эпифитона проток дельты Селенги отмечается отрицательный баланс органического вещества, что также характерно для дальневосточных рек [4] и водоемов дельты реки Волги [7].
Литература
1. Алимов, А.Б. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков / А.Б. Алимов. - Л.: Наука, 1981. - 248 с.
2. Алимов, А.Б. Введение в продукционную гидробиологию / А.Б. Алимов. - Л.: Гидрометеоиздат, 1989. -152 с.
3. Богоявленский, Б.А. Растительные индикаторы при картографическом методе географических исследований (на примере дельты р. Селенги) / Б.А. Богоявленский // Крупномасштабное картографирование растительности. - Новосибирск: Наука, 1970. - С. 111-117.
4. Богатов, В.В. Экология речных сообществ Российского Дальнего Востока / В.В. Богатов. - Владивосток: Дальнаука, 1994. - 218 с.
5. Бульон, В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов / В.В. Бульон. - Л.: Наука, 1983. -150 с.
6. Винберг, Г.Г. Первичная продукция водоемов / Г.Г. Винберг. - Минск: Изд-во АН БССР, 1960. - 329 с.
7. Горбунов, К.В. Водоемы дельты Волги, их режим и эволюция / К.В. Горбунов // Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов водоемов: мат-лы 1 -й конф. по изуч. водоемов бассейна Волги. - Куйбышев: Куйбышев. кн. изд-во, 1971. - С. 74-81.
8. Зорин, Л.В. Формирование дельты Селенги и образование залива Провал / Л.В. Зорин // Уч. записки МГУ. - 1956. - Вып. 182. - С. 193-197.
9. Результаты гидрометрических исследований в дельте р. Селенга / Е.А. Ильичева [и др.] // Фундаментальные проблемы изучения и использования воды и водных ресурсов: мат-лы науч. конф. - Иркутск: Изд-во ин-та геогр. СО РАН, 2005. - С. 78-80.
10. Катанская, В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Методы изучения / В.М. Катанская. - Л.: Наука, 1981. - 187 с.
11. Потемкина, Т.Г. Распределение стока воды и наносов в протоках дельты реки Селенги / Т.Г. Потемкина // Геогр. и природ. ресурсы. - 1995. - №1. - С. 75-78.
12. Синюкович, В.Н. Сток реки Селенги в ее дельте / В.Н. Синюкович, Н.Г. Жарикова, В.Д. Жариков // Геогр. и природ. ресурсы. - 2004. - № 3. - С. 64-69.
13. Качество вод в дельте реки Селенги / Л.М. Сороковикова [и др.] // Геогр. и природ. ресурсы. - 2005. -№ 1. - С. 73-80.
14. Гидрохимический режим и особенности продуцирования фитопланктона в озере Заверняиха (дельта реки Селенги) / Л.М. Сороковикова [и др.] // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: мат-лы III Междунар. науч. конф. 17-22 сентября 2007 г. -Минск: Изд-во центр БгУ, 2007. - С. 183-184.
15. Экологическое ориентированное планирование землепользование в Байкальском регионе / А.К. Чер-кашив [и др.] // Район дельты Селенги. - Иркутск, 2002. - 150 с.
16. Шаповалова, И.М. О количественном учете озерного бокоплава / И.М. Шаповалова, М.П. Вологдин // Гидробиол. журн. - 1973. - Т.9. - №5. - С. 85-90.
'---------♦------------
УДК 598:972:636.084 Е.В. Екимов
РАЗЛИЧИЯ В РАЗМЕРНОМ СОСТАВЕ КОРМОВЫХ ОБЪЕКТОВ САМЦОВ И САМОК ФИЛИНА (BUBO BUBO L.) В ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД: ВОЗМОЖНЫЕ И ДЕЙСТВИТЕЛЬНЫЕ ПРИЧИНЫ
В статье представлены результаты анализа причин, которые определяют различия кормовых рационов самцов и самок филина в гнездовой период. Наиболее вероятная причина заключается в том, что самцы приносят насиживающим самкам более крупную добычу, чем поедают сами.
Ключевые слова: филин, отлов кормовых объектов, обратный половой диморфизм, энергетические затраты, период гнездования.
Ye.V. Yekimov DIFFERENCES IN THE FOOD OBJECTS PROPORTIONAL STRUCTURE OF THE EAGLE OWL (BUBO BUBO) MALE AND FEMALE DURING THE NESTLING PERIOD: POSSIBLE AND VALID REASONS
The results of the reasons analysis which determine differences in the rations of the Eagle Owl male and female during the nestling period are given in the article. The most probable reason is that males bring to the hatching female larger take, than they eat themselves.
Key words: Eagle Owl, food objects capture, reversed sexual dimorphism, power costs, nestling period.
Введение
Сообщение подготовлено на основе сравнительного анализа кормовых объектов, найденных в погадках самцов филина и в содержимом гнезд, где скапливаются кости животных, съеденных самками и птенцами. Результаты исследований продемонстрировали, что общие доли относительно крупных животных в рационах самок с птенцами оказалась большими, чем в пищевых спектрах самцов. Подобные различия отмечались для виргинского филина (Bubo virginianus) (Longland, 1989), бородатой неясыти (Strix nebulosa) (Bull et al., 1989), зимняка (Buteo lagopus) (Потапов, 1986) и других видов хищных птиц.
Анализ литературы показал, что они могут возникать в результате не менее чем трех разных причин. Первая из них заключается в частичной специализации особей разного пола в добывании различных по размеру пищевых объектов. Ее связывают с обратным половым диморфизмом хищных птиц (см. Erhart, Johnson, 1970; Toland, 1985; Mikkola, 1983), а дифференциация трофических ниш рассматривается как одна из вероятных причин его происхождения (см. обзоры Reynolds, 1972; Muller, 1986, 1989). Адаптивная сущность такого разделения «охотничьих интересов» заключается в наиболее эффективном использовании пищевых ресурсов на территории гнездящейся пары (Дементьев, Гладков, 1951; Selender, 1966; Storer, 1966; Erhart, Johnson, 1970; Massemin et al., 2000). Вторая возможная причина заключается в том, что самцы приносят насиживающим самкам и гнездовым птенцам более крупную добычу, чем поедают сами. Это без комментариев отмечено в некоторых публикациях о совах (Bull et al., 1989) и о других пернатых хищниках (Потапов, 1986; Longland, 1989). В качестве третьей причины предполагается охота самца и самки на территориях с различным сочетанием биотопических условий, что обуславливает различия в таксономическом составе жертв (см. Smallwood, 1987; Solis, Gutierrez, 1990; Arlettaz, Fournier, 1993) и в отдельных случаях может приводить к различиям в размерном составе животных, добытых хищниками.
Вышеизложенное показывает, что в природных популяциях хищных птиц вполне вероятно действие каждой из них. В связи с этим, задачей работы является выяснение действительной причины, обуславливающей различия в размерном составе кормовых объектов самцов и самок филина в период гнездования. Результаты представляют интерес для разрешения следующего вопроса: существуют ли различия в выборе добычи разного размера у самцов и самок филина. Ответ на него вносит вклад в решение широко известного и до настоящего времени дискуссионного вопроса о происхождении и адаптивном значении обратного
