CC BY
16
Tanacetum vulgare L. Генеративные органы Casignetella tanaceti
Листья Casignetella trochilella
Artemisia absinthium L. Листья Multicoloria partitella
Artemisia campestris L. Листья Multicoloria caelebipennella, M. vibicigerella, Casignetella directella, C. artemisiella, C. granulatella
Генеративные органы Casignetella absinthii, C. artemisiella
Artemisia maritima L. Листья Casignetella gardesanetta
Artemisia nigricans Filat.& Ladygina, A. pauciflora Web. Листья Multicoloria changaica
A. scoparin Waldst.& K.it. Листья Casignetella granulatella
Artemisia marschalliana Spreng. Листья Multicoloria stachi, AT. pseudoditella, M. ditella, Casignetella trochilella
Artemisia vulgaris L. Листья, генеративные органы Casignetella artemisicolella
Astercae
Solidago virgaurea L. Листья Ecebalia virgaureae, Casignetella ramosella
Aster amellus L. Листья Ecebalia virgaureae, Casignetella ramosella
Galatella linosyris (L.) Reiclienb., Galatella villosa (L.) Reichenb. Листья Casignetella gala tellae
Генеративные органы Ecebalia pseudolinosyns
Одно из крупнейших семейств двудольных - сложноцветные. Для подсемейства Ьас1шхж1еае отмечается сравнительно бедный видовой состав чехлопосок и отсутствие карпофагов, а для Л81его1(1еае - довольно богатый видовой состав и значительная доля карпофагов. Ответ, но всей видимости, нужно искать не столько в разных показателях химизма и морфологии растений, сколько в их экологических свойствах (Фалькович, 1996). Преобладающая часть триб представлена ксероморфными видами, что позволило чехлоноскам заселить именно эти растения, и отсюда такое богатство их фауны чехлоносок.
Б таксономическом отношении в фауне олигофагов А8*егасеае преобладают представители родов из двух триб - СЫеорЬопш и Са^г^еШт. Виды рода МиЫсо1опа представляют собой
филогенетическую ветвь, развитие которой было результатом их перехода с бобовых. Чехлоноски из рода Casignetella, кроме сложноцветных, связаны с рядом других семейств, богатых травянистыми формами, а из рола Ecebalia - с представителями Chenopodiaceae (Аникин, 2002а).
С семейством сложноцветных связано развитие 8 широких олигофагов (все филлофаги) и 21 узких олигофагов (13 филлофагов, 6 карпофагов и 2 вида с комплексным питанием). Из экологических группировок следует отмстить карпофагов, которым свойственна узкая специализация по отдельным родам сложноцветных. Такая избирательность может свидетельствовать или о молодости группы «потребляемых» растений или о достаточно позднем переходе чсхлоносок на эти растения в эволюционном плане. Филогенетическая молодость сложноцветных позволяет нам придерживаться первого варианта.
Литература
Аникин В. В. Пищевые связи молей чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) в семействе Маревых (Chenopodiaceae) на территории региона Нижней Волги // Бюл. Бот. Сада С арат. Гос. Университета. Саратов. 2002а. Вып. 1. С. 38-42.
Аникин В.В. К пищевым связям чешуекрылых (Insecta, Lepidoptera) Нижнего Поволжья // Поволжский экологический журнал. Саратов. 20026. № 1. С. 66-68.
Аникин В.В. Пищевые связи молей чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) в семействах гречишных (Polygonaceae), свинчатковых (Plumbaginaceae), тамарисковых (Tamaricaceae), крестоцветных (Brassicaceae), злаковых (Роасеае) на территории региона Нижней Волги // Бюллетень Бот. сада СГУ. Саратов, 2003. Вып. 2. С. 97-100.
Фалькович М.И. Пищевые связи чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae). I // Эптомол. обозрение. 1996. Т.75, вып.4. С. 732-755.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). - С.Петербург., 1995. 992с.
Anikin V. V., Falkovitsh M.I. On the casebearcr fauna of the Lower Volga region (Lepidoptera: Coleophoridae) // Zoosyst. Rossica. 1997. Vol. 5. № 2. P. 303-308.
УДК 574.524:636
РАЗДЕЛЕНИЕ МЕСТООБИТАНИЙ ШЕСТИ ВИДОВ ЖАВОРОНКОВ IIA ОСНОВЕ СТРУКТУРНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
В.В. Пискунов, О.Н. Давиде»ко Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского
Жаворонки наиболее многочисленная группа птиц степных, полупустынных и пустынных местообитаний. При изучении их
экологических особенностей не раз уделялось внимание вопросу приуроченности видов к определенным биотопам (Лебедева, Мозговой, 1968; Шишкин, 1976; Попенко, 1979; Велик, 2000). Однако, информация описательного характера обладает незначительной прогностической ценностью, поэтому часто не позволяет выявить причины снижения численности и исчезновения видов с больших территорий. Количественная характеристика растительных сообществ на участках обитания птиц является основой детальных представлений об экологических механизмах взаимодействий в системе "птицы — местообитание".
Целью данной работы было изучение распределения шести видов жаворонков по местообитаниям и выявление наиболее важных для каждого вида параметров растительности. Исследования проводились на юго-востоке Волгоградского Заволжья в окр. соленых озер Ьулухта, Эльтон и Боткуль. Изучаемая территория представляет собой комплексную полупустыню, растительность которой слагается сообществами белополынной и чернополынной формаций с участием фитоценозов ромашниково-типчаковой ассоциации. Местами встречаются участки типчаково-ковыльной степи. Вокруг самих озер, из-за разной степени засоления почвы, растительность образует пояса, среди которых наиболее обычными являются солероссвый, сарсазановый и кокнековый. В результате выпаса местами естественный растительный покров территории изменен.
В изученном районе широко распространены полевой (A lauda arvensis L.), степной (Melanocorypha calandra L.), серый (Calandrella rufescens Vieil.) жаворонки; они населяют с высокой плотностью различные варианты степных и полупустынных местообитаний. Белокрылый (Mclanocorypha leucoptera Pall.) и малый (Calandrella cincrca Gm.) жаворонки распространены спорадично, а рогатый жаворонок (Eremophila alpestris L.)* отмечен в гнездовой период только Tía побережье оз. Боткуль.
В апреле-июне 2003 г. в результате наблюдений за токовым поведением самцов выявлялись границы индивидуальных территорий жаворонков. На каждом выделенном таким образом участке описывались растительные сообщества в соответствии с методикой фитоценотических исследований (Воронов, 1973; Тарасов, Гребешок, 1981). Определение вертикальной плотности травостоя и вычисление индексов горизонтальной и вертикальной неоднородности проводилось специальными методами (Wiens, 1969; Wiens, Rotenberry, 1981). В таблице приведены данные, характеризующие структурные особенности растительных сообществ на гнездовых участках жаворонков.
Для обобщения собранного материала был применен один из вариантов факторного анализа - метод главных компонент (Харман, 1972; Джонгман, Тер Браак, 1999), при котором число выделяемых компонент меньше числа исходных переменных (Kim, Mueller, 1987).
* - Белогорлый рогатый жаворонок ( Eremophila alpestris brandti Dresser)
Характеристика структурных параметров различных фитоценозов на индивидуальных участках жаворонков ( х ± б )
Фитоценоз Высота травостоя,см СУ высоты травостоя. % Вертикальная плотность травостоя* СУ верти к. плотности, % Индекс горизонтальной неоднородности Индекс вертикальной неоднородности
А1аис1а апепш Ь.
Типчаковый 37,410,07 36,814.27 11,1-1,92 21,310,34 1,710,68 2,810,11
Житняковый 29,6± 11,75 28,417.60 6,312,55 55,0110,00 1,8x0,44 1,7±0,34
\lclanocorypha са1апс1га (Ь.)
Житняковый 29,5±11,75 28,417,60 6.312.55 55,0-10,00 1,8±0,44 1,710,34
Острецовый 28,510,88 28,016,00 7.910.79 35,713,33 2,1x0,83 2,3x0,14
Мятликовый 4,6±0,40 37,318.05 3,911,80 63:0х 13,05 3,1x0,40 1,110,01
Белополынный 22.8±0.25 47,016,00 2,811,50 43,514,50 2,1x0,34 2,110,17
Ме1апосогурЬа 1еисор1ега (Ра11.)
Мятликовый 7,7±2,10 21,0x1,00 2,610,03 36,618.60 1,710,26 1,410,12
Белополынный 18,912.80 18,4-8.45 2,5+0.10 49,810,25 2,610,29 2,810,24
Са1апс1ге11а п^еБсепв (УхеП.)
Кокпековый 32,513,00 35,5г7.50 3.010,20 56,0122,00 3.310.20 1,510,36
Острецовый 24,413,30 36,0x9,00 5,6±0,05 57,310,25 3,310.41 2,2±0,19
Мятликовый 12.212.00 19,0x0.80 1,6±0,37 42,0-2,00 2,910,48 1,8±0,07
Чернополынный 16,9±3,77 44,8-1,83 2,2±0,62 36,2x4,49 2,710,61 1,4±0,14
Сарсазановый 16,212,55 36,7±3,38 2,810,53 61,3116,04 3,710,64 1,310,15
Са1апс1ге11а стегеа (Ст.)
Белополынный 21,112,90 31.313,75 2,910,15 59,1116,50 2,610,33 2,310,43
Сураново-белополынный 20,113,00 68,9110,61 2,810,35 67,6114,50 3,1310,40 2,710,53
ЁгеторЬНа а1реБег15
Сарсазановый 9,311,45 73,3=7,75 1,110,07 75,8±3,84 4,511,04 1,2±0,20
* - рассчитывается как количество касаний растений с вертикально поставленным прутом.
Две ведущие комплексные переменные, определяющие положение изучаемых видов вдоль градиента местообитаний, объясняют 61,4% изменений параметров растительности на индивидуальных участках жаворонков. Наивысшие положительные значения факторной нагрузки установлены для трех переменных структуры (высота и общее проективное покрытие травостоя, вертикальная неоднородность фитоценоза). А отрицательную нагрузку имеет показатель горизонтальной неоднородности. Таким образом, первая комплексная переменная отражает градиент от территорий с разреженным горизонтально неоднородным растительным покровом к территориям с высоким и густым покровом, характеризующимся большими значениями вертикальной неоднородности. В области второй комплексной переменной наибольшую нагрузку испытывают такие показатели как вертикальная плотность травостоя и коэффициент вариации высоты травостоя. Распределение разных видов жаворонков в пространстве этих двух комплексных неременных (факторов) показано на рис. 1.
Для количественной оценки разнообразия занимаемых каждым видом местообитаний было рассмотрено распределение жаворонков вдоль оси первой комплексной переменной, которая объясняет наибольший процент вариаций в исходной матрице данных. Для того чтобы избежать влияния объема выборки, ось была разбита на 12 равных интервалов независимо от количества охарактеризованных участков в каждом из них (Zamora, 1998). Разнообразие занимаемых каждым видом местообитаний рассчитывалось по формуле (Levins, 1968):
В=]/1Р/, где P¡¡ - доля местообитания, занимаемая видом j в пределах интервала оси i.
Наименьшую ширину топической ниши имеет рогатый жаворонок, который отдает предпочтение очень узкому диапазону структурных характеристик на индивидуальных участках, выбирая территории с горизонтально неоднородным низким растительным покровом. Небольшие значения высоты и общего проективного покрытия травостоя характерны также для участков белокрылого, серого и малого жаворонков, но горизонтальная неоднородность фитоценозов здесь ниже. Степной жаворонок имеет самую большую ширину ниши, выступая как наиболее пластичный вид при выборе индивидуальных участков, структурные характеристики которых варьируют в широких пределах. Этот вид встречается на участках, характеризующихся значительными показателями общего проективного покрытия травостоя и вертикальной неоднородности, но не избегает также низкотравных разреженных растительных сообществ. Полевой жаворонок отдает явное предпочтение горизонтально однородным фитоцепозам с высоким травостоем и большим общим проективным покрытием (рис. 2).
Таким образом, несмотря на относительную структурную простоту степных местообитаний, каждый вид жаворонков занимает определенное
£ ь.
Calandrella rufescens Calandrella cinerea
/Melanocorypha calandra
Mclanocorypha leucoptera
Ercmophila alpestris
Alauda arvensis
Фактор 1
Снижение горизонтальной неоднородности, увеличение высоты и общего проективного покрытия травостоя
Рисунок 1. Области, занимаемые шестью видами жаворонков в просфанстве двух ведущих факторов структуры растительных сообществ
Мс1апосогур11а са1апс]га (6,23)
0.0 0,5 1,0 1,5 2.0 Ме1зпосогурЬа 1сисор1сга (4,31)
о
Са1апс1ге11а гиГе$сеп$ (3,45)
2,0 -1.5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0
-2,5 -2,0 -1.5 -1.0 -0.5 0,0 0.5 1,0 1,5 2,0 2,5 Снижение горизонтальной неоднородности, увеличение высоты и общего проективного покрытия травостоя
Рисунок 2. Распределение участков шести видов жаворонков вдоль оси фактора 1; в скобках указана ширина тонической пиши.
