CC BY
15
УДК 574.524:636
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТРУКТУРЫ ЕСТЕСТВЕННЫХ И ИСКУССТВЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ ЖАВОРОНКОВ
© 2010 г. В.В. Пискунов, О.Н. Давиденко
Саратовский государственный университет, Saratov State University,
ул. Астраханская, 83, г. Саратов, 410012, Astrakhanskaya St., 83, Saratov, 410012,
biofac@sgu.ru biofac@sgu.ru
Приводятся данные по сравнению структурных характеристик естественных и искусственных местообитаний жаворонков Волгоградского Заволжья. Выявлено, что по структурной организации агроценозы не образуют самостоятельный тип местообитаний, а объединяются с определенными естественными сообществами.
Ключевые слова: местообитание, степь, агроценоз, жаворонки.
In this article comparison data of structural characteristics of natural and artificial habitats of larks in Trans-Volga region are cited. It is revealed, that on the structural organization agrophytocenosis do not form independent type of habitats, and are united with the certain natural communities.
Keywords: habitat, steppe, agrophytocenosis, larks.
В условиях антропогенной трансформации зо- ально выявление количественных связей птиц с пока-нальных экосистем весьма уязвимыми оказались зателями структурной организации растительных со-степные виды птиц. Для разработки мероприятий по обществ. На основе таких данных устанавливаются их сохранению проводятся исследования по изучению экологически наиболее значимые для каждого вида адаптивных механизмов, обеспечивающих приспо- параметры среды, через сохранение которых возмож-собление к постоянно меняющимся условиям среды но поддержание разнообразия сообществ и высокой [1-5]. Наряду с детальным описанием разнообразия численности степных видов птиц. Многие из них, ос-предпочитаемых видами местообитаний весьма акту- ваивая культурные земли, способны заселять агроце-
нозы, однако успех размножения, уровень видового разнообразия и устойчивость их сообществ, как правило, ниже, чем в естественных условиях. Комплексные негативные структурные и функциональные изменения определяются не столько случайными процессами, сколько реакцией на изменения среды многочисленных групп степных видов, таких как жаворонки. Поэтому количественная характеристика местообитаний именно этой группы птиц весьма важна для выявления современных причин дестабилизации степных экосистем и экологического прогнозирования ситуации в будущем.
Изучение структурных характеристик степных растительных сообществ и описание особенностей распределения жаворонков по местообитаниям проводилось на территории Волгоградского Заволжья в полевые сезоны 2003-2006 гг. Исследованы основные типы местообитаний жаворонков подзоны пустынных степей и посевы сельскохозяйственных культур. Проводились учеты обилия 6 видов жаворонков: белокрылого (Melanocorypha leucoptera), степного (Melanocorypha calandra), полевого (Alauda arvensis), серого (Calandrella rufescens), малого (Calandrella cinerea) и рогатого (Ere-mophila alpestris), а также комплексное описание их местообитаний и количественная характеристика индивидуальных территорий.
На гнездовых территориях жаворонков отмечались входящие в их состав фитоценозы и определялась доля участия каждого методом линейной таксации, затем подробно описывалась структура растительных сообществ с использованием следующих показателей [6-8]: общее число касаний растений с вертикально поставленным мерным шестом диаметром 5 мм; вертикальная плотность травостоя (общая и по трем высотным ярусам); максимальный высотный интервал шеста, содержащий касания с растениями; мощность степного войлока; индексы горизонтальной и вертикальной неоднородности; разнообразие физиогномии покрытий; коэффициент вариации высоты травостоя на площадке; коэффициент вариации общего количества касаний растений с шестом на площадке; видовая структура сообщества; общее проективное покрытие и проективное покрытие отдельных видов растений. Обработка материала проведена при помощи компьютерных программ Excel и Statistica 6.0.
В пределах естественных местообитаний 6 видов жаворонков описаны растительные сообщества, относящиеся к 14 формациям (рис. 1). Наибольший диапазон занимаемых фитоценозов отмечен для серого жаворонка - сообщества 9 формаций. Подавляющее большинство гнездовых территорий располагались в сообществах с доминированием полыни черной (черно-полынном, белополынно-чернополынном, прутняково-чернополынном, камфоросмово-чернополынном и ост-рецово-чернополынном).
Широко представлены на территориях серого жаворонка сообщества формаций мятлика луковичного, остреца, кокпека и сарсазана. Этот вид не избегает также группировок сорных растений на начальных стадиях зарастания пастбищных сбоев. Единично серый жаворонок отмечен в сообществах полыни белой, анабазиса солончакового и сведы вздутоплодной.
Рис. 1. Доля сообществ разных формаций в сложении индивидуальных территорий жаворонков. Виды жаворонков:
1 - серый, 2 - степной, 3 - полевой, 4 - белокрылый, 5 - малый, 6 - рогатый
На индивидуальных территориях степного жаворонка описано 18 ассоциаций восьми формаций. Наибольшая роль принадлежит фитоценозам с доминированием кокпека, остреца или житняка. Значительная часть территорий приурочена к фитоценозам с доминированием типчака или ковыля (типчаковому, житня-ково-типчаковому, белополынно-типчаковому и жит-няково-ковыльному), где в качестве содоминанта или одного из ведущих сопутствующих видов выступает житняк пустынный. Были отмечены единичные случаи территориального размещения степного жаворонка в бескильницевом, белополынно-мятликовом и острецо-во-чернополынном фитоценозах.
В пределах индивидуальных территорий полевого жаворонка отмечены растительные сообщества семи формаций - бескильницы, сарсазана, типчака, житняка, остреца, солероса, грудницы. Наиболее часто встречаются фитоценозы бескильницевой и типчаковой формаций, реже - сарсазановое и типчаково-житняковое сообщества. Небольшая часть территорий расположена в солеросовом, белополынно-острецовом и типчаково-грудницевом фитоценозах.
На индивидуальных территориях белокрылого жаворонка представлены сообщества пяти формаций: типчака, ромашника, полыни белой, остреца и мятлика. Из них наибольшая роль принадлежит фитоцено-зам типчаковой и ромашниковой формаций. Небольшая часть территорий приходится на сообщества с доминированием полыни белой и остреца. Единичны случаи расположения территорий в чернополынно-
мятликовом фитоценозе. Индивидуальные территории малого жаворонка располагались в сообществах с доминированием полыни белой и мятлика, а также среди сорной растительности. Все гнездовые территории рогатого жаворонка располагались в сарсазано-вом фитоценозе.
При анализе особенностей структурной организации наиболее распространенных растительных ассоциаций отмечены некоторые закономерности. Невысокие значения горизонтальной неоднородности травостоя при прочих варьирующих показателях характерны для большинства сообществ чернопо-лынной, белополынной и сурановой формаций. Бе-лополынный, ромашниково-полынковый, мятлико-вый, камфоросмово-чернополынный, прутняково-чернополынный, острецовый, ромашниково-типча-ковый и ромашниково-белополынный фитоценозы характеризуются наиболее высокими показателями вертикальной плотности травостоя в первых 10 см от поверхности почвы. Наиболее однородными в вертикальном отношении выступают бескильницевые, типчаково-острецовые, типчаково-белополынные, острецово-чернополынные сообщества.
В естественных местообитаниях наибольшая плотность гнездования полевого жаворонка отмечена в бес-кильницевых фитоценозах (до 127 пар/100 га), белокрылого жаворонка - в сообществах типчаковой формации (до 65,5 пар/100 га), степного жаворонка - в типчаково-житняковых и острецовых фитоценозах (до 100 пар/100 га). Для серого жаворонка основными предпочитаемыми местообитаниями являются чернополын-ные сообщества (до 45,8 пар/100 га), для малого - группировки сорных растений (11,9 пар/100 га), для рогатого - сарсазановые сообщества (0,3 пары/100 га).
Для сравнения структуры естественных и искусственных местообитаний жаворонков в кластерный анализ включены наиболее распространенные ассоциации перечисленных выше формаций и следующие варианты агроценозов: посевы зерновых культур (озимые рожь и пшеница, яровые рожь и пшеница, ячмень, кукуруза), посевы многолетних трав (двух-компонентные), агроценозы предпахотной допосев-ной стадии с остатками побегов уборки прошлого года (пшеницы, кукурузы, сорго, ячменя). В перечень изученных агроценозов вошли только те варианты, которые были наиболее распространены в период проведения исследования.
При сравнении обобщенных показателей структуры естественных и искусственных местообитаний оказалось, что агроценозы по структурной организации не выделяются в отдельную группу, а объединяются с определенными сообществами естественных местообитаний: всходы яровых и первые стадии весеннего развития озимых - с мятликовым фитоценозом, злако-во-бобовые травосмеси - с сообществами белополын-ной формации, начальные этапы зарастания сорняками агроценозов допосевной стадии - с чернополынно-острецовым сообществом, агроценозы допосевной стадии с массовым развитием сорняков - с сообществами типчаковой и житняковой формаций (рис. 2).
В изученных агроценозах с наибольшей плотностью (до 147,3 пар/100 га) гнездится полевой жаворо-
нок, который занимает весь представленный спектр подобных местообитаний. Степной жаворонок отмечен преимущественно в посевах яровых культур с плотностью до 40,0 пар/100 га. Белокрылый жаворонок гнездится в посевах многолетних кормовых трав и на полях яровых культур (обилие - 3.5+8.0 пар/100 га). Малый и серый жаворонки в искусственных местообитаниях встречаются нерегулярно; эти виды могут гнездиться в посевах пропашных и бахчевых культур.
Мятликовый фитоценоз Озимая пшеница (07.1)5.06) Озимая рожь (117.35. Об) Пропашные культуры (08.03.06) Яровые зерновые (21.05. Об) Сураново-шгглинювын фитоценоз Бескияьницевый фитоценоз Чернололынно-белополынкый фитоценоз Ромэшникоей-6елопьлын1&й фитоценоз Типчаково-белополынныЙ фитоценоз Острецово-чернополынный фитоценоз Многолетние -травы (0§. 05. Об) Агроценозыдопосевной стадии (С5 05 Об) Чернополынный фитсценсз Острецовый фитоценоз Типчаковый фитоценоз АгроценозыдопосевноЁ стадии (II.05.Об) Жишякоеыи фитоценоз Агроценозыдопосевной стадии (1S.C5.06) Сарсгвановыи фитоценоз Озимые зерновые (20 05 Об)
Ь-
О 5 10 15 2С 25 30 35 40 45 Межкласте р но е р ас стояние
Рис. 2. Результаты кластерного анализа структурных ристик местообитаний жаворонков подзоны пустынных степей
Из данных по структурному сходству естественных и искусственных местообитаний и информации о населении жаворонков в основных вариантах местообитаний вытекает, что для полевого и степного жаворонков сохраняются видовые предпочтения определенных структурных характеристик индивидуальных территорий и в агроценозах. Эти виды среди всех искусственных местообитаний отдают предпочтение агроценозам допосевной стадии, посевам зерновых культур и многолетних кормовых трав, структурные особенности которых в наибольшей степени сходны с занимаемыми данными видами вариантами естественных местообитаний подзоны пустынных степей (сообществами типчаковой, житняковой формаций, фитоценозами полыни белой и черной со значительным участием злаков, а также мятликовым сообществом). Для белокрылого жаворонка отмечена тенденция к поселению в искусственных сообществах, в наибольшей степени похожих по структуре на сообщества полыней и мятлика луковичного. Эти фитоце-нозы естественных местообитаний регулярно занимаются белокрылым жаворонком, но не являются предпочитаемыми. Однако по структурным особенностям среди агроценозов нет вариантов, в наибольшей степени похожих на предпочитаемые белокрылым жаворонком сообщества (ромашниково-типча-ковые). Серый и малый жаворонки гнездятся в посевах пропашных культур, которые имеют сходную с сообществами мятлика луковичного структуру, характеризующуюся небольшими показателями высоты,
общего проективного покрытия и вертикальной плотности травостоя.
Таким образом, несмотря на относительную структурную простоту степных местообитаний, каждый вид жаворонков занимает определенное положение в пространстве, отображаемом качественными и количественными характеристиками фитоценозов. Структура основных занимаемых жаворонками фитоцено-зов отличается значительной вариабельностью, а их сходство по этим критериям не всегда обусловлено присутствием одноименных доминантов травяного покрова. По структурной организации агроценозы не выделяются в обособленную группу, а объединяются с определенными сообществами естественных местообитаний. Пять из 6 изученных видов жаворонков гнездятся в агроценозах, при этом и за пределами естественной растительности пустынных степей при выборе индивидуальных территорий у жаворонков сохраняются видовые предпочтения определенных структурных характеристик местообитаний.
Литература
1. Банников А.Г. К количественной характеристике авифауны пустынных степей Калмыкии // Уч. зап. МГПИ. 1959. № 104. С. 107-121.
2. Белик В.П. Некоторые особенности формирования лет-
него населения жаворонков в лугово-степных ландшафтах Юго-Восточной Европы // Экология. 2000. № 9, вып. 1 -2. С. 86 -101.
3. Белик В.П. Распашка степей и орнитофауна По донья:
проблемы адаптации // Современные сведения по составу, распространению и экологии птиц Северного Кавказа. Ставрополь, 1991. С. 109 -111.
4. Коровин В.А. Динамика населения птиц степного агро-
ландшафта в связи с изменениями в характере землепользования // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань, 2001. С. 469-478.
5. Хохлов А.Н Особенности размещения, численности и
экологии жаворонковых в антропогенных ландшафтах Центрального Предкавказья // Малоизученные птицы Сев. Кавказа: материалы науч-практ. конф. Ставрополь, 1990. С. 196-222.
6. Rotenberry J.T., Wiens J.A. Habitat structure, patchiness and
avian communities in Noth American steppe vegetation: a multivariate analysis // Ecology. 1980 а. Vol. 61, № 5. P. 1228-1250.
7. Wiens J.A. An approach to the study of ecological relatio-
ships among grassland birds // Ornithological Monographs. 1969. № 8. P. 1-93.
8. Zamora R. Avian-habitat relationships in a Mediterranean
high mountain // Rev. Ecol. 1991. Vol. 46. P. 231-243.
Поступила в редакцию
11 января 2009 г.
