CC BY
50
MORPHOLOGICAL DESCRIPTION OF CASEBEARER LARVA (LEPIDOPTERA, COLEOPHORIDAE) FROM UGANDA
O. V. Sinichkina
Saratov State Medical University
The article contains the results of casebearers larva found on food-plant from Uganda. The morphological description of larva and its case as well as the chaetotaxy of the caterpillar head and body was done.
Key words: Lepidoptera, Gelechioidea, Coleophoridae, taxonomy, larvae, chaetotaxy, Uganda.
УДК 575.17:598.126.3
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕКОНСТРУКЦИИ ЭВОЛЮЦИОННЫХ СВЯЗЕЙ
МОЛЕЙ-ЧЕХЛОНОСОК (LEPIDOPTERA: COLEOPHORIDAE) C РАСТЕНИЯМИ-ХОЗЯЕВАМИ НА ОСНОВЕ АНАЛИЗА НУКЛЕОТИДНОЙ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ ГЕНА COI В МОЛЕКУЛЯРНОЙ СИСТЕМАТИКЕ СЕМЕЙСТВА
В. В. Аникин*, А. Г. Дёмин**, М. В. Кнушевицкая*
*Саратовский государственный университет * *Санкт-Петербургский государственный университет
Проведенные авторами исследования подтверждают выделение в составе семейства Coleophoridae подсемейств Tolleophorinae, Ischnophaninae, Augasminae, Coleophorinae, опровергая выделение Metriotinae в отдельное от Coleophorinae подсемейство; обоснованность и естественный характер подразделения семейства Coleophoridae на роды, предложенного Капуше и Фальковичем, за исключением родов Agapalsa, Kasifia, Tollsia трибы Agapolsini; выявляют связь между эволюцией мо-лекулярно-генетических групп, соответствующих родам - Perygra, Orghidania, Damophila и Protocryptis, и эволюцией растений-хозяев из родов - Juncus, Rosa, Trifolium и Larix.
Ключевые слова: филогения, моли-чехлоноски, Coleophoridae, COI, молекулярная систематика.
Процесс видообразования у многих таксонов насекомых обусловлен эволюцией трофически связанных с ними групп растений (Ковалев, 2002). Однако оценить роль и значение конкретных таксонов растений в процессе видообразования насекомых не всегда возможно при использовании классических методов экологии и морфологии. Особый интерес представляет выявление и исследование монофилетических групп насекомых, облигатно связанных лишь с узкой группой экологически и филогенетически близких таксонов растений.
Видообразование у молей-чехлоносок (Coleophoridae) традиционно связывают с эволюцией соответствующих растений-хозяев их личинок (Фаль-кович, 1997). В составе данного семейства насчитывается до 1700 видов, личинки которых по трофической специализации могут быть как полифагами, так и олиго- и монофагами ^никин, 2002). Родовая структура семейства до настоящего времени не устоялась и является предметом активных дискуссий. Таксономическая принадлежность большинства видов молей-чехлоносок остается спорной или неясной. В частности, более 90% видов семейства принято (Toll, 1962) объединять в род Coleophora. По мнению ряда авторов (Capuse, 1971; Фалькович, 1991; Аникин, 2002), данный род следует разделить на группу родов.
На данный момент отсутствие унифицированной системы семейства, учитывающей современные морфологические данные, создает огромные проблемы для рассмотрения экологических факторов эволюции молей-чехлоносок классическими методами.
До настоящего времени применение методов молекулярной генетики в экологических и эволюционных исследованиях молей-чехлоносок ограничивались ДНК-штрихкодированием широко известных и распространенных видов Голарктики (Bauer et al., 2012). При этом видовая идентификация Coleophoridae проводилась авторами с опорой на консервативную систематику Толля. Наши данные о структуре 5'-концевого фрагмента гена первой субъединицы цитохром С оксидазы (COI) палеарктичеких видов Coleophoridae полученные в ходе реализации проекта ДНК-штрихродирования «Coleophoridae of the Old World» (http://www.boldsystems.org/), в совокупности с уже имеющимися в общедоступных базах данными о структуре COI гена у голарктических видов предоставляют возможность проанализировать связи молекулярно-генетически близких групп видов Coleophoridae с соответствующими растениями-хозяевами.
Целью нашей работы явился анализ связи молекулярно-генетических группировок видов семейства Coleophoridae, выделенных на основе анализа гена COI, с растениями-хозяевами их личинок.
Были поставлены следующие задачи: оценить возможность использования нуклеотидной последовательности гена COI для проведения молекуляр-но-генетической реконструкции в семействе Coleophoridae; реконструировать схему родственных связей гена COI у голарктических представителей семейства Coleophoridae; сопоставить данные о приуроченности различных видов молей-чехлоносок к растениям-хозяевам с полученной молекулярно-генетической схемой. Согласно таксономической системе Капуше и Фалько-вича, подразделяющей род Coleophora на роды и трибы, структура семейства на сегодня включает более 70 родов, объединяемых в 7 подсемейств.
В нашей работе были исследованы представители 46 родов молей-чехлоносок (90% видового разнообразия семейства) из 5 подсемейств, что составляет более 60% от общего разнообразия родов семейства. Всего было проанализировано 150 сиквенсов гена COI 147 видов Coleophoridae. Собственные данные составили 90 сиквенсов. Заимствованные данные составили 60 сиквенсов, относящихся к 57 видам Coleophoridae. Из них 53 были депо-нированны в GenBank, а 7 любезно предоставлено авторами из Bold-System.
В качестве внешней группы были выбраны представители близких к Coleophoridae семейств Batrachedridae и Pterolonchidae, а также виды эволю-ционно удаленных семейств Tortricidae, Cossidae и Agathiphagidae.
Морфологическая идентификация проводилась по монографическим сводкам Толля (Toll, 1952, 1962) и Капуше (Capuse, 1971, 1973). Для этого изготавливались морфологические препараты гениталий самцов и самок бабочек, оценивались внешние морфологические характеристики имаго.
Для проведения молекулярно-генетического анализа использовались коллекционные образцы молей-чехлоносок возрастом от 3 до 50 лет. Секве-нирование 5'-концевого фрагмента гена COI выполнялось на базе Канадского центра ДНК-штрихкодирования (Canadian Center for DNA barcoding) (http://www.boldsystems.org/). Для коррекции полученных последовательностей применялась программа ChromasPro (http://technelysium.com.au/?page_id=27), множественное выравнивание проводилось в ClustalW (http://www.genebee.msu.ru/). Выбор оптимальной эволюционной модели и филогенетическую реконструкцию с использованием метода минимальной эволюции проводили в программе MEGA5.1 (http://www.megasoftware.net/index.php). Реконструкция с использованием метода максимального правдоподия выполнялись в on-line версии программы PhyML 3.0 на сервере «ATGC-montpellier» (http://www.atgc-montpellier.fr/). Деревья визуализировались в программах MEGA5.1 и FigTree 1.3.1. (http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/). Оценка достоверности полученной топологии выполнялась с использованием bootstrap-теста в 1000 повторностях.
Итоговая матрица включила 156 сиквенсов. Длина анализируемого фрагмента гена COI составила 648 п.о. (с 49 по 697 п.о.). Из анализируемых 648 нуклеотидных сайтов 334 оказались вариабельными, 284 парсимониаль-но информативными. Среднее соотношение транзиций к трансверсиям внутри группы Coleophoridae равно 1,01. Сдвиг нуклеотидного состава от среднего значения составляет не более 2.80% - для T; 2.30% - для C; 2.05% - для A; 1.6% - для G.
Полученные нами графики накопления замен демонстрируют отсутствие насыщения последовательности гена COI транзициями (рис. 1) и трансверсиями (рис. 2) в 3-м и 1-м положениях кодона, что делает возможным использование всех сайтов гена COI для проведения дальнейших филогенетических реконструкций.
Рис. 1. Насыщение нуклеотидной последовательности транзициями
Рис. 2. Насыщение нуклеотидной последовательности трансверсиями
Для поиска оптимальной эволюционной модели были протестированы 24 различных варианта. Из них наименьшее значение бейсоновского информационного критерия и информационного критерия Акаике получила модель Tamuta-Nei 93 с гамма-распределением и инвариантными сайтами.
Согласно полученным филогенетическим построениям, сиквенсы гена COI видов рода Coleophora в границах, указанных Толлем, объединяются в кластеры, соответствующие родам молей-чехлоносок по Капуше и Фалько-вичу (рис. 3). Исключение составляют лишь сиквенсы видов, относимых к родам - Kasyfia, Tollsia, Agapalsa, которые представляют смешанный кластер. Полученная топология свидетельствует о связи уникальных морфологических признаков, положенных в основу подразделения молей-чехлоносок на роды Капуше и Фальковичем с эволюцией гена COI.
Распределение растений-хозяев относительно молекулярно-генетических кластеров, соответствующих родам молей-чехлоносок, показало, что представители одного кластера ассоциируются с растениями-хозяевами из нескольких, чаще из 3-10 родов (рис. 4). Только представители 5 монофилетических кластеров оказались связаны с растениями-хозяевами из одного или 2 близких родов. Кластер рода Perygra связан с растениями-хозяевами из родов Juncus и Lusula (Juncaceae), Orghidania - c растениями рода Rosa, Damophila - c растениями рода Trifolium и Melilotus, Protocryptis -c растениями рода Larix. Кластер, включающий виды нового рода, близкого к Ionescumia - с растениями рода Arbuscila. Можно предположить, что видообразование у молей-чехлоносок из 5 выделенных нами кластеров шло параллельно эволюции соответствующей группы растений-хозяев и не зависит от растений других таксонов.
Полученные результаты позволяют говорить о возможности проведения высокоточной калибровки молекулярных часов в семействе Coleophoridae с использованием, в частности, палеонтологической летописи растений родов Juncus и Trifolium.
Выводы
1. Подтверждается выделение в составе семейства Coleophoridae подсемейств Tolleophorinae, Ischnophaninae, Augasminae, Coleophorinae и опровергается выделение Metriotinae в отдельное от Coleophorinae подсемейство.
2. Подтверждается обоснованность и естественный характер подразделения семейства Coleophoridae на роды, предложенного Капуше и Фальковичем, за исключением родов Agapalsa, Kasifia, Tollsia трибы Agapolsini.
3. Выявлена связь между эволюцией молекулярно-генетических групп соответствующих родам Perygra, Orghidania, Damophila и Protocryptis и эволюцией растений-хозяев из родов Juncus, Rosa, Trifolium и Larix.
- Pervgra glissandella GU096309 (Coleophora)
--— Per/ara bispinatefla GU09S70G (Coleophora!
- Perygra latronella GUD95727 (Coleophora) Perygra glaucicolelfa MPEA2S7-08 (Coleophora | • — * - - otidipennella MPEA048-07 (C)
Peryqra faqicorticellá GU095714 (Coleophora) — ''"' (3U095752 (Coleophora)
________ _________________________ _ rct
96. tice ¿a!' a s i m u I an 5 13 U 0 9 6 3 81 i С oI e o ph о ra. —I Eeebalia Imeaoulvelfa GUa&1D10 (ColeíiphoTa* Ecebaíia pappiferella ГЛРЕА567-0В iC)
Ecebalia versurala MPEA26B-QB (Coleophtiia) ш detracte Fia GUD910D5 (Cafeophara) Ecebaha vesharteNa МРЕА25Э-03 ÍCoteophara) Ecebaha saxicolella МРЕА301-Ш (C) E-ce haba salmoideHa EU4G9D96 (Coleophora) Ecebalia dexírella EU409036 (Coleophora) Ecebaha atriphcra EU409107 (C) Ecebaha duplicis EU4C9088'(Co1eophara) - Ecebaha bidens EU409C7BÍCcleoDhora) Ecefealia puberuloides EU4C9094 (Coleophora) Ecebalía squamosella IMPEAE2Z4JB ÍC>
-E ce batía virqaureae MPEA05S-D7 (C)
_cebalia brurmapennis GUu9€291 [Coleophorak 98, Ecebaha asterophagella GUC1962BG (Coleophora) I Ecebalia borea GIÍQ96290 (Coleophofal
-Ecebaha acutipenrtella EU409Ü76 i Со!еооИога)
94, E :ebaBttbfla<tafktat - 1- _.: I::- . i:.; ■ ;..; .-;, I Ecebalia sexdenlatella GU096379 (Coreophora) Ecebaha thermella PJTPEABC9-0B iC>
Casignetella argentula MPEA399-08 (Gj
-Casianetella Lyffhusana MPEA746-08 (C)
— Casignetella lineosyridella MPEA522-08 íColeophora) Casignetella mcduflrroughlella GU096329 (Coleophorai ' Casignetella strialipennella MPEA629-08 1С)
Casignetella corsicella MPEA443-08 ;C.
Casignetella directella MPEA458-08 (C) isionetella nubivagetla MPEA035-D7 ¡e)
Casignetelfa sbsinthii MPEA377-08 (C)
■-^ji_.asiGnetell3 graminicolella MPEA48U-08 ÍC) П- Casignetella nutantells MPEA2E3-08 (C) Casignetella silenella MPEAG16-08 (C) . Г; I": !:!.=: Ti i a ' " ae I ^ ■ ___ _ ___
Oraliidsnis íssa;slla GUÚC:¡3;.S3 i:i!>j;S-aj systrophoecini
"rqhiitania cirvohipennella ÍV1PEAÍ84-03 ¡C)
B3,-SÚriHg úfHy» GU59Ó1IH ¡СоШфЬи
I-Stiitía SüH^ü'-Hli СиМЕЗ^Э
i,-5a> ú j 1й"|йЯв GUD3£72S Г Ú . ¡,:. ь)
74
-S^i'íii I m:i pin-i li M=EÁ7n.:a KS
i liii] ipúTiíl л GuÜE^.70-1 |C| - SuíüJ tiiWiu VPEA29Í-ÜE
Frederickoenigia tlavipennella МРЕА2ББ-С8 (C) Paravalvulia spiraeella .JN248804 (O)
systrophoecini
haploptiliini
oloptilia serrsíelis FJ412319_[C) — Haploptii:; : . == , л
Metriotes tntafeá LMELÜ97-06 I metriotinae
Dumitrescumia hydrolapathella MPEA498-08 (C)
'alsini
Stabilaria univittella MPEA&45-Q8, Helophorea ledi MPEA519-08 |
73
agapalsini
Damophila desuratella НМ88Б799 fC>
"amophila alcyonipennella MPEA389-08 (C) Damophila frischella MPEA0S1-07 (C) Damophila trifolii FJ412320 (C)
Helvalbia lineolea MPEA521-08 (C)
Damophila paramavrella МРЕА29Б-08 [Coleophora! " MPEA784-08 ÍCI
' ! hieronella ЫРЁА221-08 (Coleophora)
coleophorini
. , | coleophorini
Eupista ornatipennella МРЕА00Э-0?
-Eupista samarensis MPEAODE-07
— Eupista lixella MPEA2S3-08JCt
Eupista malatiella MPEA532-08 (i :j
-Arqvractiríisjldir.^.
Bourgogneia pennella MPEA574-08 (Cf I aporlp -Aporiptura keireuki MPEA34G-08^^^^
| coleophorini j^kinzigedini
coleophorini
MHRINI
______angem____.... —. . __ ._. ,
Klinzigedia onopordiella MPEA55G-08 (C)
-Tuberculia albitarsella MPEA366-03 (С) I aporipturini
Amseliphora niveicostella COEUA024-11 (Ci
_100. Oithograph^ cnamaedrielta MPEA4.33-03 ¡CJ
-1 Phagolamta sflrpylletorum MPEA270-Q8 <¡C)
- Phagalamia auncefla JN24B314 (C)
-^ Phagotamia cbtectella P/PEAil42-07 (С!
-n-Pha>?ülar-=ia aeqyptiacae JN2ÚB9B (Coleophora)
- Multicoloria solenella MPEA050-07 (C) .........i MPE
- Multicolor"!a vil
-Multicoloria partitella MPEA569-08 (C)
bicigerella MPEA7B5-08 (C> -— Multicoloria vicinella MPEA660-08 (C)
_98_, Multicoloria craccella MPEA444-08 ГС)
_____jrtilaqinella MPEA003-
- Multicoloria albens MPEA365-08
(C) 07 (C)
Coleophora tiliaefoliella GU089772 Coleophora pyrrhulipennella HM875893 Coleophora kuehnella JF859762 Coleophora elaeagnisella GU096307 Coleophora zelleriella JM248848
— Coleophora betulella HM873369 Coleophora multipulvella GU096340
В §
s
Coleophora ibipennella JN248876 ~'eopnora albidella HM871574 Coleophora bernoulliella LEFIL671-10 Co[eopnora sacramenta GU095753
' coleophorini
7-l6?fG} , L 13-08 | н/
ora albidella HM871574 ophora be Э7'ooieophora sa< KinrieHchia лиалпоЫ GU09É>J2Í. |ГГЯМПЬП11П
-Khrrtóschja Miútella МРЕА25Б>0ё
-KlimftüChjá fudella MPEA597-U» , ¡ .
Zagulajevia hemerobiola MPEA493-08 | haploptilini Kasyfia binderella MPEA413-08 ГС)
— Rhamnia aheriella MPEA363-08 (C) Tollsia violacea JN248813JC)
- Agapalsa affiliatella GU088317 (Coleophora) Agapalsa salicivorella GU095754 (Coleophora) pruniella FJ412317 (Coleophora) fia unigenella MPEÁe50-08 (C>
-Kasyfia obscuripalpella MPEASl
Agapalsa idaeella MPEA499-0B (C) Agapalsa vacciniella MPEA649-08 (C) 100 • •
■ ;vpi'> 1 GU(C)
^551-08 (C)
• • it'L'-"- VI»'1 •• ^wus-ifjci
Globulia persimplexella GU095744 (Coleophora)
-Globulia cornutella MPEA44Ü-08 fC)
Goniodoma nemesi MPEA276-08
Goniodoma auroguttella MPEA278-08
a auroquttella Г
i MPEA28C-08
Goniodoma milli
Goniodoma limoniella JN248875
lonescumib tií-^r^si b'P£A3S4-QE iCc4fiüph&raj
ú'úsc.m a iübfiLsrj VPEA24E-aE |4_C4CÚ Carooch&na crepiííineJla MPEA224-0B (C) "i Сггрск:Ьйгш рггчк^^скеп MPEA227-GS (C)
-Garpochena squalorella IWPEA620-08 (C)
-злЫ c-mias MPEA601-0B (С) ' — lonescumia clypeifierella JN248857 (C) lorescumia ammod^a MPEA353-08 (Coleophora) lonescumia saxauli MPEA358-08 (Coleophora)
goniodomini
carpochenini
Рис. 3. Филогенетическая схема семейства Coleophoridae, основанная на данных анализа гена COI
Рис. 4. Связь молекулярно-генетических кластеров молей-чехлоносок с растениями-
хозяевами
Работа выполнена при финансовой поддержке Санкт-Петербургского государственного университета (проект № 1.50.1043.2014).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аникин В. В. Фауна молей чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) России // Тез. докл. XII съезда Рус. энтомол. о-ва. СПб., 2GG2. С. 13.
Аникин В. В. Эколого-географические особенности распространения чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) фауны России // Поволж. экол. журн. 2GG2. № 3. С. 187-198.
Ковалев О. В. Коэволюционные связи растений и насекомых-олигофагов: Теоретические и прикладные проблемы : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 2GG2. 52 с.
Фалькович М. И. Новые виды чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) фауны СССР // Энтомол. обозр. 1991. Т. 7G, вып. 3. С. 586-599.
Фалькович М. И. Пищевые связи чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae). II // Энтомол. обозр. 1997. Т.76, вып. 1. С. 521-534.
Bauer F., Stuebner A., Neinhuis C., Nuss M. Molecular phylogeny, larval case architecture, host-plant associations and classification of European Coleophoridae (Lepidoptera) // Zool. Scr. 2G12. Vol. 41, №3. С. 248-265.
Capuse I. Recherches morphologiques sur la famille des Coleophoridae (Lepidoptera). Bucarest, 1971. 66 p., 46 pi.
Capuse I. Surla taxonomie de la famille des Coleophoridae. Bucuresti, 1973. 24 p.
URL:http://technelysium.com.au/?page_id=27 (дата обращения: 22.1G.2G13).
URL:http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/ (дата обращения: 22.1G.2G13).
URL:http://www.megasoftware.net/index.php (дата обращения: 22.1G.2G13).
URL:http://www.atgc-montpellier.fr (дата обращения: 22.10.2013).
URL:http://www.boldsystems.org/ (дата обращения: 22.10.2013).
Toll S. Studien iiber die Genitalien einiger Coleophoridae IX // Zeitschrift der Wiener Entomologischen Gesellschaft. 1952. Bd. 37. S. 99-100.
Toll S. Materialien zur Kenntnis der palaarktischen Arten der Familie Coleophoridae (Le-pidoptera) // Acta Zool. Krakov. 1962. T. 7, № 16. S. 577-720, 133 tabl.
USING THE RECONSTRUCTION OF EVOLUTIONARY CONNECTIONS
BETWEEN CASEBEARERS MOTHS (LEPIDOPTERA: COLEOPHORIDAE) WITH FOOD-PLANTS ON THE BASIS OF COI SEQUENCE DATA ANALYSIS FOR MOLECULAR TAXONOMY OF FAMILY
V. V. Anikin*, A. G. Demin**, M. V. Knushevitskdy*
*Saratov State University, ** St.-Petersburg State University
Studies conductedby authors confirm the allocation of subfamilies Tolleo-phorinae, Ischnophaninae,Au-gasminae, Coleophorinae as part of the family Coleophoridae and refute allocationMetriotinae as a separate subfamily from Coleophorinae; validity and thenatural character of the subdivision of the family Coleophoridae to the genera proposedby Сapuse and Falkovish, except genera Aga-palsa, Kasifia, Tollsia of tribe Agapolsini; It was revealed the connection between the evolution of molecular geneticgroups, corresponding to the genera - Perygra, Orghidania, Damophila and Protocryptis and evolution of the host plants of the genera - Juncus, Rosa, Trifolium and Larix.
Key words: phylogeny, casebearer moths, Coleophoridae, COI sequence data analysis, molecular taxonomy.
УДК 595.78
НАРЫНСКИЙ АРИДНЫЙ РЕФУГИУМ И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ В ГЕНЕЗИСЕ ФАУНЫ ВНУТРЕННЕГО ТЯНЬ-ШАНЯ (НА ПРИМЕРЕ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ) (LEPIDOPTERA, PAPILIONOFORMES)
С. К. Корб
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар
Впервые исследована и проанализирована фауна булавоусых чешуекрылых Нарынского аридного рефугиума, включающая 145 видов. Более 70% фауны составляют виды обширного и центрально-азиатского распространения, аллохтонно-го генезиса. Коэффициент эндемизма Papilionoformes рефугиума составляет 17.1 для всей фауны, 35.8 - для среднегорий и высокогорий. Низкогорная часть рефу-гиума два раза полностью затапливалась, поэтому не являлась консервантом доп-лейстоценовых видов. Возраст современной фауны рефугиума - примерно в 14.6 тыс. лет. Среднегорные и высокогорные эндемики старше низкогорных. Основное значение рефугиума состоит в локализации на его территории миграционных потоков, соединяющих Алай, Центральный, Внутренний и Северный Тянь-Шань.
Ключевые слова: Тянь-Шань, Нарын, чешуекрылые, фауна, генезис.
