Равновесие и управление в задаче сохранения видового состава биосообщества Текст научной статьи по специальности «Математика»

УДК 519.977 ББК22.1

РАВНОВЕСИЕ И УПРАВЛЕНИЕ В ЗАДАЧЕ СОХРАНЕНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА БИОСООБЩЕСТВА

Иванова А. С.1, Кириллов А. Н.2

(Институт прикладных математических исследований Карельского научного центра РАН, Петрозаводск)

Предлагаются математические модели для задачи сохранения видового состава биосообщества. Построено равновесие для динамической модели саморегуляции присутствия популяций в ареале (местообитании). В модели с изменяющейся пищевой привлекательностью ареала найдено управление интенсивностями изъятия особей, позволяющее сохранить видовой состав.

Ключевые слова: управление, динамика популяций, миграция, равновесие.

Введение

В теории фуражирования предполагается, что пищевой ресурс, потребляемый популяцией, распределен по ареалам. Популяция, условно говоря, решает две задачи: выбора ареала и определения момента времени ухода из него (при недостатке пищи). Многочисленные работы посвящены этому направлению математической экологии [3,5,6,9,10]. В классической работе Э. Чар-нова (Е. СЬагиоу) [5] была предложена статическая модель, дающая условия ухода популяции из ареала (теорема Чарнова) -так называемая теорема о маргинальных значениях. В настоящей работе предлагаются и исследуются динамические модели ухода

1 Александра Сергеевна Иванова, аспирантка ([email protected]).

2 Александр Николаевич Кириллов, доктор физико-математических наук, ведущий научный сотрудник ([email protected]).

популяции из ареала в случае его недостаточной пищевой привлекательности.

В статье предлагаются две динамические модели ухода популяции некоторого вида из ареала. Исследуется возможность сохранения видового состава ареала. Взаимодействие в пределах ареала описывается системой Лотки-Вольтерры. При этом в первой модели миграция учтена в уравнениях динамики хищник-жертва, а во второй, представляющей собой систему с переменной структурой, миграция задается отдельной системой. Для первой модели находится равновесие по Нэшу, отражающее саморегуляцию присутствия популяций в ареале. Во второй модели предполагается, что мигрировать может только хищник, и строится управление (в смысле интенсивности изъятия особей), позволяющее сохранить видовой состав ареала. Пищевая привлекательность ареала для хищника зависит от количества особей жертвы, приходящихся на одного хищника, и изменяется во времени. При этом модель позволяет описывать возврат хищника в ареал, т.е. может быть использована для решения задачи о выборе им ареала.

1. Равновесие в двухвидовой модели с миграцией

Рассмотрим систему Лотки-Вольтерры с учетом миграции:

(1) X1 = Р1Х1 (а - Ьд 1x2) - Ц.1Р2Х1,

(2) X2 = д1Х2(кЬр1 XI - т) - ^292X2,

где Х1,Х2 - количественные характеристики популяций жертвы и хищника соответственно; а - коэффициент роста популяции жертв; Ь - коэффициент, характеризующий интенсивность потребления жертв хищником за единицу времени; к - доля полученной с потребляемой хищником биомассой энергии, которая расходуется им на воспроизводство, 0 < к < 1; т - коэффициент смертности хищников; ^1,^2 - положительные коэффициенты миграции жертвы и хищника; Р1Х1, 91X2 - доли популяций жертвы и хищника соответственно, участвующие во взаимодействии в пределах ареала; p2x1,q2x2 - доли популяций жертвы и хищника соответственно, участвующие в процессе миграции из 240

ареала, pi + Р2 = l,Pi G [0,1], qi + q2 = 1, qi G [0,1], i = 1, 2. Таким образом, каждая популяция разделяется на две части - участвующие во взаимодействии и мигрирующие.

Введем обозначения

Hi(pi,qi) = pi(a - bqiX2) - - pi) = Api - ^i,

H2(pi, qi) = qi(kbpixi - m) - ^(1 - qi) = Bqi -

где A = A(qi,x2) = a - bqix2 + , B = B(pi,xi) = kbpixi - m + Следуя [7, 8], будем полагать, что популяции, находящиеся в ареале, стремятся увеличить Hi,H2. Тогда возникает игра с двумя участниками - популяциями хищника и жертвы - со стратегиями pi, qi и функциями выигрыша Hi, i = 1, 2. Для краткости назовем эту игру игрой ареал-миграция. Найдем равновесие по Нэшу в данной игре. Из условий

dHi

= a - bqix2 + =0,

dpi

dH2 dqi

= kbpixi - m + ^2 = 0,

получаем

т — а2 а + п1

Р1 = ~гт-= Р1, 91 =-= 91-

кЬх1 Ьх2

При этом если р1, 91 принимают максимальные граничные значения, т.е. р1 = 1, (¡1 = 1, то

т — п2 а + а1 Х1 = -—- = Х1, Х2 = -:- = Х2-

кЬ Ь

Справедлив следующий результат.

Теорема 1. Равновесие по Нэшу (р\,9{) в игре ареал-миграция имеет вид:

если т > ц.2, то

(

(р1,91), (1,1), (1, 0),

)

если x1 > X1, x2 > X2; если x1 > X1, x2 < X2; если x1 < X1;

(1,91),У91 е [0,91],

(1,91),У91 е [0,1], (Р1,1),

если X! = X1, x2 > X2; если x1 = X1, x2 ^ X2; если x1 > X1, x2 = X2;

если т ^ /л2, то

(

(1,1), (0,1),

(Р1,91)

(Р1,1),Ур1 е [0,1], (1,1),

если x2 < X2; если x2 > X2; если x2 = X2, т < если x2 = X2, т =

Доказательство. Рассмотрим случай т > x1 > X1, x2 > X2. Поскольку (ро1, (?1) е (0,1) х (0,1) и А(^1, x2) = 0, Б(р51, x1) = 0, то получаем

#1(^1, 91) = -^1, #2(р1, 91) = -^2.

При этом

#1(^1,91) = - = #1(р1,(Ь),

#2(^1,91) = В^^!^ - ^2 = #2(91,91),

т.е. р1,91 - равновесие по Нэшу в рассматриваемом случае.

В остальных случаях положения точки ^1^2) при т > ^2 стратегия (р, д1) не принадлежит внутренности квадрата [0,1]2. В силу линейности ^В^^) относительно 91,р1, хотя

бы одна из компонент (91 или Р1) равновесия по Нэшу принадлежит границе квадрата [0,1]2. Пусть, например, т > ^2^1 > X1, x2 < X2. Тогда А(91, x2) = а - Ь9^2 + > а - Ьq1X2 + = (1 - 91)(а + ^ 0, т.е. А^^) > 0. Отсюда получаем 242

р\ = 1. Далее, в силу линейности Н2(1,91) по 91, учитывая, что В(1, х{) > 0 при х1 > Х1, получаем ^ = 1. Итак (1,1) - равновесие по Нэшу в данном случае. Остальные случаи при т > и т ^ № рассматриваются аналогично. ■

Отметим, что теоретико-игровые методы в теории фуражирования используются довольно активно (например, см. обзор [8]).

Рассмотрим динамику системы, порожденную найденным равновесием, и дадим ее экологическую интерпретацию.

Пусть т > ц.2. При Х1 > Х1,Х2 > Х2

Х1 = —№1Х1, Х 2 = —№2Х2.

Данная система описывает миграцию (уход из ареала) как хищника, так и жертвы. При этом Х1,Х2 являются пороговыми значениями для начала миграции. Причем популяция жертвы мигрирует даже при малых значениях Х1, которые соответствуют достаточно близким значениям коэффициентов смертности (т) и миграции (ц2) хищника. Это, возможно, связано с тем, что рассматриваемая область характеризуется достаточно большим количеством Х2 хищников, что вызывает миграцию популяции жертв. При Х1 > Х1,Х2 < Х2

Х1 = Х1(а — Ьх2), Х 2 = Х2(кЬХ1 — т).

Появление системы Лотки-Вольтерры объясняется наличием в данной области достаточного количества особей жертвы при малом количестве хищников, что не вызывает миграцию ни тех, ни других. При х1 < Х1

Х1 = ах1, Х2 = —^2х2,

т.е. при малом количестве жертвы происходит интенсивная миграция хищника, что вызывает рост популяции жертв в течение ограниченного времени.

Прямые х1 = Х1,х2 = Х2 являются границами областей с различной динамикой, и поэтому участки этих прямых либо про-

243

шиваются траекториями, либо на них возникает скользящий режим. Это зависит от взаимного положения векторов фазовых скоростей, соответствующих динамическим системам, определенным в областях с общей границей. Для того чтобы не загромождать статью техническими деталями, не будем находить участки скольжения и прошивания.

Пусть т ^ При x2 < X2

X1 = x1(a - bx2), X2 = x2(kЬx1 - т),

т.е. при достаточно малом количестве хищников в ареале популяция жертв не покидает его, и взаимодействие популяций задается системой Лотки-Вольтерры. При X2 > X2

X1 = -;с2 = - т^.

В этом случае, наоборот, большое количество хищников в ареале приводит к уходу из него популяции жертв, что вызывает и уход хищников. Для случаев Xl = Xl или X2 = X2 появление скользящих режимов объяснено выше.

2. Модель с изменяющейся пищевой привлекательностью ареала

2.1. ОПИСАНИЕ МОДЕЛИ

В работе [1] предложено для описания пищевой привлекательности ареала в модели «хищник-жертва» с миграцией использовать функцию п = п(£) вида

(3) п(*) = п(*о) + /X2(т) (X!;(Ty - л) ^г,

Xl(r ) X2 (т )

где ¿о - момент времени появления популяции хищника в ареале; Xl = Xl(t),X2 = X2(¿) - численности популяций жертвы и хищника соответственно; 0 < Л - заданная пороговая постоянная. Величина п характеризует накопление избытка (если Х1(т) > Л) или

Х2 (т )

недостатка (если Х1(Т) < Л) пищевого ресурса x1 для популяции

х2(т )

хищника X2. Подробнее мотивация вида функции п представлена в[1].

Следует отметить, что на важность рассмотрения отношения жертва/хищник для описания динамики популяций обратил внимание Р. Ардити (Я. АгёШ) [4]. Из (3) получаем уравнение

(4) п = x1 - Лx2.

При этом п может как возрастать, так и убывать, в зависимости от избытка или недостатка пищевого ресурса Xl соответственно.

Пусть 0 < Л - пороговое значение пищевой привлекательности ареала. Тогда если п < Л, то ареал непривлекательный и популяция хищника мигрирует, покидая ареал, а если п > Л, то ареал привлекательный и популяция хищника остается в ареале и взаимодействует с жертвой, взаимодействие описывается системой Лотки-Вольтерры.

Для сохранения видового состава биосообщества предлагается производить изъятие особей жертвы и (или) хищника с ин-тенсивностями щ ^ 0,^2 ^ 0 соответственно. В дальнейшем ^1,^2 считаем управляющими параметрами.

Рассмотрим модель «хищник-жертва» с миграцией, представляющую собой систему с переменной структурой, описывающую пять режимов: если п > Л, то

(5)X1 = x1(a - bx2 - и1), X2 = x2(kЬx1 - т - и2), п = x1 - Лx2, если п < Л, x2 > е*^), то

(6) X1 = ax1, X2 = x2(—т - т1), п = x1 - Лx2, если п < Л, 0 < x2 ^ е*(x1), то

(7) X1 = 0, X 2 = -Л,, пп = 0,

если п < Л,х2 = 0, то

(8) Х1 = ах1, Х2 = 0,

п = х1 — \х2,

если п = Л,х2 < е*(х-]), то

(9) Х1 = 0, Х 2 = Ь,

п = 0,

где а - коэффициент прироста жертв в отсутствие хищников; Ьх1

- количество жертв, потребляемых одним хищником за единицу времени; к - доля полученной с потребляемой хищником биомассой энергии, которая расходуется им на воспроизводство; т

- коэффициент смертности хищников в отсутствие жертв; т1 -коэффициент интенсивности миграции, причем, а,Ь,к,т,т1,Ь считаются положительными постоянными (к < 1); е* (Х1) имеет вид [1]

где е - положительная постоянная.

Система (5) описывает взаимодействие между хищником и жертвой (полный режим Р2), (6) - миграцию хищника (переходный режим Р21), (7) - исчезновение хищника из сообщества (минус-скачок Р-), (8) - динамику жертвы в отсутствие хищника (нулевой режим Р1 ), (9) - появление хищника в сообществе (плюс-скачок Р+).

Таким образом, динамика популяций в ареале описывается разрывной динамической системой (5)-(9), функционирующей в пяти режимах. Переход от одного режима к другому происходит при попадании траектории на границы областей, соответствующих режимам.

Отметим, что уравнение (4) учитывает инерционность в принятии хищником решения о миграции. Действительно, «важное решение» о начале миграции не должно быть подвержено влиянию мгновенных значений фазовых переменных.

Далее рассмотрим модель «хищник-жертва» Лотки-Вольтерры, учитывающую изъятие особей: (10) Х1 = х1(а — Ьх2 — и1), Х 2 = х2(кЬх1 — т — и2).

Уравнение фазовой траектории системы (10), проходящей через точку Мо^о^о), имеет вид (при и1 = и2 = 0 см., например, [2])

(11) (а - и1) 1п x2 - bx2 + (т + «2) 1п x1 - kЬx1 - с = 0, где

С = С^ю^о, «1, «2) = (а - «1) 1п X20 - bX20 + +(т + «2) 1п x10 - kЬx10.

Через / = /(x1,x2, x10, x20, и1, и2) обозначим левую часть уравнения (11). Нетрудно показать, что / = 0 - выпуклая замкнутая кривая. Положение равновесия К системы (10) при постоянных «1, «2 имеет координаты

т + и2 а - «1

X1 = -7-,-, X2 = -Г-.

Ьк Ь

В силу того, что в правые части первых двух уравнений системы (5) не входит п, то в пространстве ^1^2, п) траектории этой системы будут располагаться на цилиндрах. При этом образующие цилиндров параллельны оси Оп, направляющие - траектории системы (10). Из условий, при которых определена система (5), следует, что цилиндры располагаются в полупространстве п > Л.

Для системы (5)-(9) множество

{^^п) : x1 > 0^2 ^ 0}

инвариантно, поэтому далее x1 > 0, x2 ^ 0.

2.2. ДИСКРИМИНАНТНАЯ ПЛОСКОСТЬ В работе [1] плоскость

п = {^, x2, п) : п = Л}

названа дискриминантной плоскостью. Дальнейшее поведение траекторий системы (5)-(9) зависит от того, в какой участок плоскости п они попадают. Для сокращения записи для точек ^1^2, Л) дискриминантной плоскости п будем использовать обозначение ^^^

Прямая I = {(х1,х2) : х1 — \х2 = 0} делит плоскость п на две полуплоскости

п+ = {(х-]_,х2) : х1 — \х2 > 0},п- = {(х\_,х2) : х1 — \х2 < 0}.

Отметим, что при А = т прямая I проходит через положение равновесия К (т, |) системы (10) при и1 = и2 = 0, при А > т прямая I лежит ниже точки К, а при А < т - выше точки К. Ранее (см. (9)) было указано, что в точках множества

Е = {(Х1,Х2) : Х2 < е*(х1)}

система (5)-(9) функционирует в режиме плюс-скачка Р+.

Если М(х1 ,х2) е п+\Е, то М - начальная точка режима Р2. Действительно, при этом п = х1 — Ах2 > 0, т.е. вектор фазовой скорости в точке М направлен в сторону возрастания п, и система (5)-(9) функционирует в режиме Р2, для которого М -начальная точка.

Если М(х1,х2) е п-, то аналогично предыдущему можно показать, что М - начальная точка режима Р21 .

2.3. УПРАВЛЕНИЕ, СОХРАНЯЮЩЕЕ СОСТАВ БИОСООБЩЕСТВА Введем следующие два определения.

Определение 1. Постоянные управляющие параметры и1,и2 называются допустимыми, если выполнены неравенства

0 ^ и1 < а, и2 ^ 0.

Определение 2. Если траектория системы (5)-(9), начавшаяся в М(х1,х2), содержится в полупространстве п ^ А, то точка М называется точкой сохранения состава биосообщества.

Постановка задачи: найти допустимые и1, и2, сохраняющие состав биосообщества.

Введем следующие множества:

П

{(Ж1,Ж2) : Ж1 - ЛЖ2 > 0,Ж1 ^ тк,е ^ Х2 ^ а}, если 0 < е ^ а;

если е >

6'

К =

{(Ж1, Ж2): Ж1 - ЛЖ2 > о, Ж1 ^ тк, Ж2 > |}, если 0 < е ^ |;

{(Ж1, Ж2) : Ж1 - ЛЖ2 > 0, Ж1 ^ тк, Ж2 ^ е}, если е > а;

К =

{(Ж1, Ж2) : Ж1 - ЛЖ2 > 0, Ж1 < тк, е < Ж2 < а}

если или 0 < е ^ а при Л < т, или 0 < е < а при Л = т,

или 0 < е < гт при Л > 1;

если или е > а при Л < тк, или е ^ а при Л = тк,

или е ^ ьт пРи Л > тк;

Кз =

{(Ж1, Ж2): Ж1 - ЛЖ2 > 0, Ж1 < тк, Ж2 > а}, если 0 < е ^ | при Л < ак; {(Ж1, Ж2) : Ж1 - ЛЖ2 > 0, Ж1 < тк, Ж2 ^ е}, если а < е < ш при Л < ак;

если Л ^ т или е ^ гк при Л < ак.

Введенным множествам соответствуют различные способы управления, позволяющие сохранить состав биосообщества. Так, введение множеств К, К2, Кз обусловлено тем, что положение равновесия системы (10) при допустимых и, и2 может принадлежать только П, что позволяет построить простое управление для начальных точек из П (теорема 2). Если же начальная точка принадлежит К или К2, то способ управления усложняется (теоремы 3-6). Построение управления для множества К3 составит предмет дальнейшего исследования.

Таким образом, получаем дизъюнктное разбиение дискрими-нантной плоскости

п = п- и I и Е и П и К1 и К2 и К3

(см. рис. 1, 2, 3).

0 т.

Ьк

х2 1 / х2 V

т К У

ЬкХ / /

а / а /

Ь е К П Ь /

/ /

Х1 0 т

Ьк

х2

е

а Ь

х1 0

т Ьк

а) б) в)

Рис. 1. Разбиение плоскости п в случае А < т :

a) е < а б) е =

е>

х1

т Ьк

а)

х1 0 т

Ьк

б)

т Ьк

в)

Рис. 2. Разбиение плоскости п в случае А = От :

a) е < а б) е =

е>

Ь

Ь

Ь

Х2

а Ь

е

1/

т у ЬкХ /

/ .

0 т

Ьк

Х\ 0 т Ьк

т Ьк

а) б) в)

Рис. 3. Разбиение плоскости п в случае \> т ■

a) е < а б) е =

е>

(12)

Теорема 2. Пусть М0(х10,х20) е П. Тогда если и1 = а — Ьх20, и2 = ЬкХ10 — т,

то М0 является точкой сохранения состава биосообщества.

Доказательство. Так как М0 е П, то и1,и2 (см. (12)) допустимы. Из (12) выразим координаты точки Мо:

Х10 =

т + и2

Х20 =

а — и1

Ьк ' 20 Ь Они совпадают с координатами положения равновесия системы (10). Это значит, что в точке Мо при всех Ь

Х1 = 0, Х 2 = 0.

Поскольку М0 е П, то

П 1м0 = Х10 — ^Х20 > 0

(см. (4)). Таким образом, после попадания траектории системы (5)-(9) в точку М0

Х1(Ь) = Х10, Х2(Ь) = Х20,

а п(Ь) растет с постоянной скоростью. Следовательно, траектория системы (5)-(9) после попадания в точку М0 - это луч

М0д = {(х1 ,х2, п) ■ Х1 = Х10,Х2 = Х20,п ^ Л}.

Это значит, что М0 - точка сохранения состава биосообщества.

Ь

Ь

Теорема 3. Пусть М0(ж10,ж20) € К1. Тогда если и1,и2 такие, что

(13) «1 = а - Ьж2о - ЛЦ0(кЬжю - т - «2),

кЬжю - т + ^ X10 (ьж2о - а) ^ «2 < КОжю - т + , то М0 является точкой сохранения состава биосообщества.

Доказательство. Так как М0 € К1, то и1,и2 (см. (13)) до-

пустимы. Из (5) получим

(14) ^ж2 ж2(К0ж1 - т - «2)

^ж1 ж1(а - 0ж2 - и1) '

Тогда

^Ж2 ^Ж1

ж20(КОж10 - т - «2)

Мо Жю(а - Ьж2о - а + ОЖ20 + ЛХ20(КОжю - т - «2)) Л

Если через I' обозначим касательную в точке Мо к траектории системы (10), проходящей через точку Мо, то из последнего равенства следует, что I' параллельна I. Уравнение I' имеет вид

Ж1 - ЛЖ2 - Ж10 + ЛЖ20 = 0.

Прямая I' образует две полуплоскости

П+ = {(Ж1,Ж2) : Ж1 - ЛЖ2 - Ж10 + ЛЖ20 > 0}, П7 = {(Ж1,Ж2) : Ж1 - ЛЖ2 - Ж10 + ЛЖ20 < 0}.

Из (13) следует, что координаты положения равновесия К системы (10) удовлетворяют условиям

т + «2 а - «1 а

—Г,— > Ж10, —г— ^ т < Ж 20. ок оо

Тогда К € . Следовательно, в силу выпуклости траекторий системы (10), траектория, проходящая через точку Мо, содержится в (п++) (С1 А - замыкание А), т.е. во всех точках траектории

Ж1 - ЛЖ2 ^ Ж10 - ЛЖ20 > 0.

Значит, во всех точках траектории системы (10) п растет

(см. (4)). Таким образом, траектория системы (5)-(9), начавшаяся

252

1

в точке Мо, по цилиндрической поверхности уходит в бесконечность, т.е. Мо - точка сохранения состава биосообщества. I

Из теоремы 3 следует, что наименьшее «2, при котором Мо является точкой сохранения состава биосообщества, достигается при «1 =0 и имеет вид

«2 = КОж10 - т + 1 ^^(Ож20 - а). ЛЖ20

Далее естественно поставить задачу минимизации изъятия хищника в случае «1 = 0, т.е. когда нет изъятия жертвы. Решение такой задачи позволит сохранить состав биосообщества с наименьшим антропогенным воздействием на окружающую среду. Справедлива теорема.

Теорема 4. Пусть Л ^ т, М0(ж10,ж20) € К1. Тогда в случае «1 = 0 существует минимальное допустимое значение «2 = «2, при котором Мо является точкой сохранения состава биосообщества.

Доказательство. Так как Л ^ тк, М0(ж10,ж20) € К1, то допустим параметр «2 € [«20, «21], где

«20 = аКЛ - т,

«21 = КОЖ10 - т + ЛХ10(ОЖ20 - а).

Условие коллинеарности вектора скорости системы (10) и прямой I имеет вид

Ж2(К0Ж1 - т - «2) 1 ж1(а - 0ж2) Л'

Точки (ж1,ж2) траектории системы (10), проходящей через Мо, в которых вектор скорости коллинеарен прямой I, удовлетворяют системе уравнений

—т—«2) _ 1

Ж! (а—6x2) Л ,

а 1п ж2 - 0ж2 + (т + «2) 1п ж1 - К0ж1 - с = 0; или равносильной ей:

(15) Г К0Лж1ж2 - (т + м2)Лж2 - аж1 + Ож1ж2 = 0, \ а 1п ж2 - 0ж2 + (т + м2) 1п ж1 - К0ж1 - с = 0;

где с = с(х10,х20,и2) = а 1пХ20 — Ьх20 + (т + и2) 1пХ10 — кЬХ10.

Пусть Е1(х1,х2,и2), Г2(х1,х2,и2) - соответственно левые части первого и второго уравнений системы (15). В силу свойств траекторий системы (10), система (15) при любом и2 е [и20,и21] имеет решение (Х1(и2),Х2(и2)), где Х2(и2) > |.

Далее рассмотрим прямую I, перпендикулярную I. Точку О' пересечения I с I примем за начало отсчета, а луч, находящийся в п- - за положительною полуось. Таким образом, получим ось координат I. Определим функцию

(16) J , если (Х1 Ы),Х2 Ы) е п-,

(16) а(и2М — Ы^™1, если (Х1 и),Х2(^)) е п+.

Из (16) и из непрерывности функций Е1, Г2 по и2 (см. (15)) следует, что ((и2) - непрерывная функция. При и2 = и20, в силу свойств траекторий системы (10), решение системы (15) находится в п-, следовательно, ((и20) > 0. А при и2 = и21, т.е. при и1 = 0,и2 = и21, решением системы (15) является точка М0 е п+ (см. доказательство теоремы 3), следовательно, ((и21) < 0. Из непрерывности ((и2), в силу теоремы о промежуточных значениях функции непрерывной на отрезке, следует, что существует такое и2 е (и20,и21), что ((и2) = 0. Пусть и2 наименьшее из решений последнего уравнения. Это значит, что траектория системы (10), проходящая через М0, при и1 = 0,и2 = и2 касается прямой I. Тогда так как положение равновесия системы (10) Я[ т+и2, а ) е п+, то в любой точке траектории:

^ Ьк

П = Х1 — \х2 ^ 0,

т.е. траектория системы (5)-(9), начавшаяся в точке М0, по цилиндрической поверхности уходит в бесконечность, т.е. М0 - точка сохранения состава биосообщества. I

Аналогичным образом доказываются следуюшие результаты.

Теорема 5. Пусть М0(ж10,ж20) € К2. Тогда если

т

£ >

0(1 + КЛ)

и «1, «2 такие, что

«1 = а - ОЖ20 - ЛЦО(кОжю - т - «2), ( ) 0 < «2 <К0ж!о - т + ^,

то Мо является точкой сохранения состава биосообщества.

Из теоремы 5 следует, что наименьшее «1, при котором Мо -точка сохранения состава биосообщества, достигается при «2 = 0 и имеет вид

«1 = а - Ож20 - Л^20(К0ж1о - т).

Ж10

Решение задачи минимизации изъятия жертвы в случае «2 = 0 дается теоремой.

Теорема 6. Пусть Л ^ т, М0(ж10,ж20) € К2. Тогда в случае «2 = 0 существует минимальное допустимое значение «1 = при котором М0 является точкой сохранения состава биосообщества.

Замечание 1. В теоремах 4, 6 рассмотрен случай Л ^ т, что означает, что хищнику для удовлетворения его биологических потребностей требуется достаточно большое количество жертвы. Случай Л < т требует отдельного рассмотрения, что будет сделано в дальнейших исследованиях.

3. Заключение

В статье предложены и исследованы две динамические системы, описывающие взаимодействие популяций и условия их ухода из ареала. На основе теоретико-игрового подхода решается задача саморегулирования видового состава в модели, комбинирующей взаимодействие хищник-жертва и миграцию в одной системе уравнений (первая модель). Для модели с переменной структурой и с изменяющейся пищевой привлекательностью

(вторая модель) найдено управление, имеющее смысл интенсивности изъятия особей, обеспечивающее сохранение видового состава ареала. Таким образом, рассмотрены системы с внутренним и внешним регулированием биосостава.

Следует отметить, что в первой модели, в отличие от второй, не заложен полный уход хотя бы одной из популяций из местообитания. Это можно сделать, введя достаточно малые окрестности координатных осей xi = 0, Х2 = 0, после попадания в которые динамика задавалась бы системой типа (7). Тогда саморегулирование обеспечит сохранение биосостава не для всех начальных значений xi, ж2, хотя в первой модели достаточно малые значения xi, Х2 можно интерпретировать как признак отсутствия соответствующей популяции в ареале. В дальнейших исследованиях будет дано развитие второй модели, в которой заложена возможность возвращения в ареал (система (9)), для решения задачи выбора популяциями местообитания. Также представляет интерес сочетание обеих моделей таким образом, чтобы в комбинированной модели учитывались возможности как саморегулирования на основе равновесия по Нэшу, так и внешнего регулирования за счет изъятия особей.

Литература

1. КИРИЛЛОВ А.Н. Экологические системы с переменной размерностью // Обозрение прикладной и промышленной математики. - 1999. - Т. 6. - Вып. 2. - С. 318-336.

2. ЛЕОНОВ Г.А. Введение в теорию управления. — СПб.: Изд-во СПбГУ, 2004. --218 с.

3. ATEHORTUA A.M., LADINO L.M., VALVERDE J.C. Population dynamics of a two-stage migratory species with predation and capture // Nonlinear Analysis: Real World Applications. — 2014. - Vol. 16. -- P. 27-39.

4. ARDITI R., GINZBURG L.R. Coupling in predator-prey dynamics: ratio-dependence // Journal of Theoretical Biology. — 1989. — Vol. 139. — P. 311-326.

5. CHARNOV E.L. Optimal foraging, the marginal value theorem // Theoretical population biology. — 1976. — Vol. 9, №2. — P. 129-136.

6. CHARNOV E.L. Life history invariants. - Oxford University Press, 1993. — 167 p.

7. KRIVAN V. The Lotka-Volterra predator-prey model with foraging-predation risk trade-offs // The American Naturalist. — 2007. — Vol. 170, №5. - P. 771-782.

8. KRIVAN V., CRESSMAN R., SCHNEIDER C. The ideal free distribution: a review and synthesis of the game theoretic perspective // Theoretical Population Biology. — 2008. -Vol. 73. - P. 403-427.

9. NONACS P. State dependent behavior and the marginal value theorem // Behavioral Ecology. — 2001. — Vol. 12, №1. -P. 71-83.

10. STEPHENS D.W., KREBS J.R. Foraging theory. - Princeton University Press. Princeton, 1986. - 247 p.

EQUILIBRIUM AND CONTROL IN THE PROBLEM OF SPECIES COMPOSITION PROTECTION IN BIOCOMMUNITY

Alexandra Ivanova, Institute of applied mathematical research of the Karelian research centre RAS, Petrozavodsk, post-graduate student ([email protected]).

Alexander Kirillov, Institute of applied mathematical research of the Karelian research centre RAS, Petrozavodsk, Doctor of Science, Leading Research Associate ([email protected]).

Abstract: The mathematical models are proposed for the problem of a biological community species composition protection. The equilibrium is constructed for the dynamical model, describing the self regulation of the populations presence in a patch. For the model with varying food attractiveness we find species removal limits, which allow preserving the species composition.

Keywords: control, population dynamics, migration, equilibrium.

Статья представлена к публикации членом редакционной коллегии Д.А. Новиковым

Поступила в редакцию 06.02.2015. Дата опубликования 31.05.2015.