CC BY
46
УДК571.51+571.512+581.93
РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ И ОЦЕНКА ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЛИСТВЕННИЧНИКОВ И БОЛОТ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЭВЕНКИИ
Л.В. Карпенко
Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН, Красноярск, Россия 660036 Красноярск, Академгородок, 50, строение 28; e-mail: [email protected]
Выполнены геоботанические исследования заболоченных лиственничников (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) и переходного болота в долине среднего течения р. Нижней Тунгуски. Приведен флористический состав надземных ярусов и обилие видов сосудистой и мохово-лишайниковой растительности. Установлено, что низкий уровень фитоценотического разнообразия живого напочвенного покрова обусловлен региональным климатом, гидротермическими условиями и наличием мощного мохово-лишайникового покрова.
Ключевые слова: Центральная Эвенкия, р. Нижняя Тунгуска, заболоченные лиственничники, болото, растительный покров, биоразнообразие.
Geobotanical research of paludified larch forests (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) and transitional bogs in the valley of the Nizhnyaya Tunguska river mid- stream was carried out. Floristic structure of the aboveground layers as well as abundance of vascular and mossy- lichen vegetation is presented. The low level of phytocoenotic diversity of ground vegetation is established to be determined by regional climate, hydrothermal regime and available thick mossy- lichen stratum.
Key words: Central Evenkia, the Nizhnyaya Tunguska river, paludified larch forests, a bog, geobotanical research, ground vegetation, biodiversity.
ВВЕДЕНИЕ
Заболоченные лиственничники в криолитозоне Центральной Эвенкии встречаются локально на переувлажненных поверхностях высокой поймы и первых надпойменных террасах в условиях застойного переувлажнения (Прокушкин и др., 2008а). Болота же залегают преимущественно в речных долинах и замкнутых понижениях, где создается избыточное увлажнение, а фильтрация воды в почву задерживается вследствие ее позднего оттаивания.
В таких экосистемах, наряду с ведущими факторами среды - резко континентальным климатом, вечной мерзлотой, неблагоприятными эдафиче-скими условиями и др. на функционирование фи-тоценозов, его структуру и видовое разнообразие большое влияние оказывает мохово-лишайнико-вый покров. В полугидроморфных и гидроморф-ных экотопах степень его проективного покрытия может достигать 80-100%. Он является термо-и гидроизолятором, ухудшает аэрацию сезонно-та-лого слоя, отрицательно влияет на деструкцию органического вещества из-за низкой активности микрофлоры, способствует поднятию многолетней мерзлоты (Абаимов и др., 1977; Зырянова и др., 2009). При наличии мохового покрова лиственница почти не формирует жизнеспособный подрост, при этом отмечается сильное угнетение самосева и подроста. Нарастание термоизоляционного слоя и поднятие мерзлоты обусловливают постепенное
отмирание нижних горизонтов корневых систем деревьев и ухудшают их жизненное состояние. Плотный моховый покров, адсорбируя элементы минерального питания, поступающие на поверхность почвы с осадками и боковым стоком, ухудшает трофические условия функционирования ку-старничкового и травянистого ярусов (Прокушкин и др., 2006; 2008б).
Заболоченные леса в долине среднего течения р. Нижней Тунгуски, в отличие от суходольных, изучены очень слабо. Поэтому целью наших исследований являлось выявление структуры растительного покрова заболоченных лиственничников и болот и оценка видового разнообразия сосудистых растений, мхов и лишайников.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проводили в Илимпийском районе Эвенкийского автономного округа на базе Эвенкийского опорного экспедиционного пункта Института леса СО РАН (пос. Тура).
Объектами исследований являлись заболоченные типы лиственничников (пробные площади (п.п.) 1, 2, 4), а также переходное плоскобугристое болото (п.п. 3). Первый объект - лиственничник кустарничково-мохово-лишайниковый, расположен на низкой надпойменной террасе р. Кочечум, в 10 км на северо-запад от пос. Тура (64о19'с.ш., 100о14' в.д.) Второй - лиственничник кустарничково-мохо-
вый, находится на правом берегу р. Нижней Тунгуски, в 35 км на северо-восток от п. Тура (64°10' с.ш., 100°31' в.д.) Эти два типа леса представляют собой четко выраженную послепожарную стадию формирования, о чем свидетельствует присутствие в нижних горизонтах торфяной почвы древесных остатков лиственницы, иногда с вкраплениями углей. Третий объект исследования - мезотрофный комплексный болотный массив, находится на правобережной надпойменной террасе р. Н. Тунгуска в ее среднем течении (40 км на северо-восток от п. Тура , 64о10' с.ш., 100о31' в.д.). Он залегает у подножия пологого южного склона водораздела и занимает площадь около 10 км2. Четвертый исследованный объект расположен в 10 км на юго-восток от п. Тура (64°15' с.ш., 100°09' в.д.) и представлен лиственничной рединой кустарничково-сфагновой. В отличие от первых двух типов лиственничников, он не подвергался периодическому затоплению полыми водами и воздействию пожаров. Формирование растительного покрова здесь с самого начала шло по олиготрофному типу, о чем свидетельствует строение торфяной залежи. От подстилающей породы и до дневной поверхности она образована верховыми сфагновыми мхами.
При проведении полевых работ проводилось рекогносцировочное обследование объектов исследования, определялось геоморфологическое положение и тип водного питания. Затем в заболоченных лиственничниках и на болоте закладывались пробные площади размером 20х20 м для выявления особенностей пространственной структуры растительного покрова. Далее на каждой пробной площади закладывались два трансекта длиной 20 м, на которых фиксировались элементы микрорельефа (моховые бугры или микрозападины), степень увлажнения поверхности моховых подушек, температура почвы вниз по профилю, уровень залегания многолетней мерзлоты. Вдоль линии транс-ект по элементам микрорельефа производилось геоботаническое описание напочвенных ярусов и составлялся полный список видового состава флоры с указанием обилия по шкале Друде (травяно-кустарничковый ярус) или покрытия в процентах (мохово-лишайниковый ярус). Производился сбор гербарных образцов трав (преимущественно осок), сфагновых и гипновых мхов для их видового определения. Латинские названия сосудистых растений даныпо С.К.Черепанову(1995), листостебельных и сфагновых мхов - по (Савич-Любицкая, Смирнова, 1968; 1970).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Геоботаническая характеристика объектов исследования. П.п. 1 заложена в редкостойном лиственничнике кустарничково-мохово-лишайниковом. Для этого типа леса характерно смешанное питание -атмосферными и надмерзлотными водами. Микро-
рельеф плоскобугристо-западинный, образован плотными моховыми буграми высотой 80-100 см, преимущественно из Sph. fuscum (Schmp.) Klinggr., на долю которых приходится 50% поверхности. Низкие лишайниково-моховые бугры высотой 30-40 см занимают 30% поверхности. Межбугровые западины расположены ниже дневной поверхности на 10-15 см и занимают 15-20% площади. Они узкие, извилистые и сухие, поверхность их занята гипновыми мхами и лишайниками. Мерзлота, в зависимости от мощности моховой подушки, находится на глубине 20-40 см.
Древесный ярус представлен Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. высотой 2,5-4,0 м, средний диаметр которой равен 5,0-6,0 см. Стволы тонкие, искривленные, корневая система поверхностная и располагается в слое мохового очеса и торфа. На п.п. часто встречаются наклонно стоящие деревья, много валежа и пней. Подрост немногочисленный и образован лиственницей и березой. Кустарниковый ярус представлен душекией кустарниковой (Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar.) и несколькими видами ив: Salix lapponum L., S. reticulata L. S. rosmarinifolia L. и др.).
Травяно-кустарничковый ярус имеет 15-20% покрытия, слабо развит и беден в видовом отношении. В первом подъярусе высотой 60-70 см растут береза кустарничковая (Betula nana L.) и багульник (Ledum palustre L.). У основания моховых бугров встречается голубика (Vaccinium uliginosum L.) и осока (Carex globularis L.). Второй высотой 8-10 см образуют морошка (Rubus arcticus L.), мирт болотный (Chamaedaphne calyculata Moench.), хвощ лесной (Equisetum pratense Ehrh.). В третьем высотой 5 см редко встречается брусника (Vaccinium vitis idaea L.) и обильно - клюква мелкоплодная (Oxycoccus micro-carpus Turcz.).
Мохово-лишайниковый ярус имеет 100% покрытия. Крупные моховые бугры образованы преимущественно Sphagnum fuscum с незначительным вкраплением Sph. rubellum Wils. Низкие лишайниково-моховые подушки сухие, плотные, большей частью образованы гипновыми мхами Pleurozium schreberi Mott. и Polytrichum commune Hedw. На склонах бугров в примеси встречается Sph. angusti-folium (Russ.) С. Jens. Кустистые лишайники Cetraria islandica (L.) Ach., Cladina rangiferina (L.) Schaer., C. amaurocraea (Flk.) Schaer. занимают повышенные части нанорельефа, степень их проективного покрытия местами достигает 10-20%.
П.п 2 заложена в лиственничнике кустарничко-во-моховом. Увлажнение смешанное - атмосферное и за счет надмерзлотных вод, стекающих с вышележащего по рельефу болотного массива. Микрорельеф поверхности неровный, кочковато-бугристый. На высокие сфагновые гряды и бугры приходится 50% поверхности, более низкими моховыми буграми и кочками занято 30% и межбугровые понижения занимают 20%. Моховые бугры и кочки очень плотные, сухие. Мерзлота находится на глубине 28-40 см.
Древесный ярус образован угнетенной лиственницей с редкой, неправильной формы кроной. Высота
деревьев - 5,0-6,0 м, диаметр - 5,0-10,0 см, Сомкнутость крон не более 0,2-0,3. Много сухостоя, ва-лежа и наклонно стоящих деревьев («пьяный лес»). Стволы и ветви лиственницы обильно покрыты эпи-фитными лишайниками. Подлесок не развит, редко встречаются единичные экземпляры душекии, ив и можжевельника (Yuniperus sibirica Burgsd.). Подрост редкий и представлен лиственницей высотой 30-50 см.
Травяно-кустарничковый ярус имеет не более 20% покрытия, сложен относительно небольшим количеством видов и довольно стабилен по составу. Различия в соотношении видов имеются только по таким фитоценотическим показателям, как обилие и проективное покрытие. Доминируют голубика и багульник. Изредка встречаются хвощ лесной, роза иглистая (Rosa acicularis Lindl.), мятлик (Festuca ovina L.), грушанка круглолистная (Pyrola rotundi-folia L.J, вейник (Calamagrostis lapponica (Wahlenb.) Hartm., мытник (Pedicularis lapponica L.J, соссюрея (Saussurea controversa D. С.) и др.
Мохово-лишайниковый ярус имеет полное покрытие и сложен доминирующими сфагновыми мхами Sphagnum fuscum, Sphagnum rubellum и содоми-нирующими зелеными лесными мхами Pleurozium schreberi, Dicranum undulatum Ehreb., Polytrichum commune, P. strictum Brid. и др. Микроповышения заняты кустистыми лишайниками - Cladina rangif-erina, C. stellaris (Opiz.) Brodo., Cetraria islandica, C. cucullata (Bellardi.) Ach.
П.п. 3 заложена на плоскобугристом талом болоте, основная часть поверхности которого лишена древесной растительности. Оно окружено заболоченным разновозрастным лиственничником кустарничково-зеленомошным. Питание болотного массива осуществляется атмосферными осадками, талыми водами, стекающими с вышележащих элементов рельефа и водами тающей мерзлоты. В центральной, наиболее дренированной части болота, вода находится ниже поверхности. Окраинная же часть болота, на границе с суходольным редкостойным лиственничником, характеризуется довольно сильным обводнением.
Микрорельеф образуют плоские моховые бугры высотой от 40 до 100 см и диаметром 100-250 см и моховые (как гипновые, так и сфагновые) кочки-подушки высотой 20-30 см, которые занимают около 80% его площади. На долю небольших по площади сухих и талых мочажин приходится 15% поверхности. Обводненные межбугровые понижения (узкие ложбины между плоскими буграми) занимают около 5% поверхности. Мощность слоя оттаявшего торфа под буграми и кочками варьирует от 20 до 50 см, а мочажины и межбугровые понижения оттаивают на 70-100 см, но торф в них отсутствует.
Отличительной чертой растительного покрова болотного массива является его мозаичность и комплексность, что связано со значительным различием условий (особенно увлажнения) произраста-
ния растений на разных формах микрорельефа. На крупных моховых буграх единично произрастает лиственница. Средняя высота деревьев колеблется от 0,5 до 1,5 м. Деревья суховершинные и сильно угнетены. По сфагновым подушкам изредка встречается подрост лиственницы.
Травяно-кустарничковый ярус болота, в отличие от заболоченных лиственничников, более разнообразен в видовом отношении. Степень его проективного покрытия достигает 30%. В центральной, наиболее дренированной его части господствующими являются кустарничково-зеленомошная, ку-старничково-травяно-зеленомошно-лишайниковая, кустарничко-травяно-сфагновая и кустарничково-сфагновая группировки растительности. На высоких сухих сфагновых буграх растут кустарниковая береза, ивы (Salix lapponum, Salix myrtilloides L.), багульник, мирт болотный, голубика и брусника. В более влажных местообитаниях, где эдификато-рами являются зеленые мхи Polytrichum commune, P. strictum, в небольшом количестве произрастают хвощ топяной (Equisetum fluviatile L.), подбел (Andromeda polifolia L.), морошка, клюква болотная (Oxycoccus quadripetalus L.) и мелкоплодная.
Растительный покров талых мочажин представлен двумя группировками - кустарничково-раз-нотравно-пушицевой и травяно-сфагновой. Здесь эдификаторную роль играют пушицы: Eriophorum scheuchzeri Hoppe., Eriophorum vaginatum L., Eriophorum russeolum Fries., осоки - Carex lasiocarpa Ehrh. Carex aquatilis Wahl. и С. limosa L. В меньшем количестве растут сабельник (Comarum palustre L.), вахта ( Menyanthes trifoliata L.), шейхцерия (Scheuchzeriapalustris L.)
Проективное покрытие мохово-лишайникового яруса составляет 100%, а моховый ярус высоких и более низких бугров и кочек отличается по видовому составу. Так, высокие и плотные моховые бугры образованы Sphagnum warnstorfii Russ., S. angus-tifolium, S. fuscum, проективное покрытие которыми составляет 90%. Остальные 10% приходятся на вкрапления Sphagnum russowii Warnst., Polytrichum commune, P. alpestre Hoppe., Aulacomnium turgidum Schwaegr., Pomenthypnum nitens (Hedw.) Loeske. Лишайники на таких на буграх отсутствуют и встречаются в основном в межбугровых понижениях. Они представлены преимущественно Cladina stellaris, C. rangiferina, Cetraria islandica, Peltigera apthosa (L.) Willd. и степень их проективного покрытия не превышает 5%. Моховый ковер более низких бугров образуют Polytrichum commune и P. strictum с примесью Pleurozium schreberi, степень проективного покрытия ими 100%. Эти мхи у основания бугров и между буграми и кочками, где поверхность более влажная, сильно переплетены печеночником Cepha-lozia connivens и C. fluitans. Дренированную часть бугров занимают кустистые лишайники родов Cladina и Cetraria, проективное покрытие которыми достигает 20%.
П.п. 4 заложена в лиственничной редине ку-старничково-сфагновой. Питание осуществляется атмосферными водами и водами тающей мерзлоты. Поверхность участка ровная, микрорельеф образован сфагновыми буграми и приствольными подушками. Бугры плотные, высокие, их размер в поперечнике достигает 10,0-15,0 м и более. На их долю приходится 90% площади поверхности. Сухие микромочажины занимают не более 10%. Глубина сезонно-талого слоя варьирует от31 до 56 см.
Древесный ярус выражен слабо. Изредка встречаются сильно угнетенные отдельно стоящие деревья высотой от 2,0 до 3,5 м и диаметром 1,5-4,0 см. Единично произрастают и более высокие деревья -до 12,0 м высоты и 15,0 см диаметром. Редко встречается подрост лиственницы высотой 0,3-0,7 см.
Степень проективного покрытия травяно-ку-старничковым ярусом составляет 20%. В первом подъярусе высотой до 30 см доминирует багульник, который растет как на кочках, так и в микропониже-
ниях. Меньшее участие в сложении яруса принимают кустарничковая береза и осоки, обилие которых незначительно. Во втором подъярусе высотой 3-5 см обильно растет морошка. Мирт болотный, брусника, клюква имеют очень низкое обилие.
Мохово-лишайниковый ярус имеет 80% покрытия. Доминирующими мхами бугров являются Sph. fuscum (80%) и Sph. rubellum (20%) с вкраплениями Sph. angustifolium, Sph. magellanicum Brid. В межбугорковых понижениях пятнами, иногда обильно, растут кустистые и листоватые лишайники - Cetraria islandica, C. cucullata, Cladina rangiferina, C. stel-laris, C. amaurocraea, C. arbuscula (Wallr.), Peltigera aphtosa и др.
Оценка видового разнообразия заболоченных лиственничников и болота. Флора исследованных фитоценозов насчитывает 75 видов, из которых более 2/3 являются болотными биотопами. В таблице приведен видовой состав надземных ярусов растительности, высота, обилие и проективное покрытие.
Таблица - видовой состав древесного, кустарникового, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов заболоченных лиственничников и болота (Центральная Эвенкия)
П.п.1
П.п. 2 П.п. 3
„ Лиственничник кустар- „ т. ,
Растительные ярусы Лиственничник кустар- Комплексное мезотроф-
ничково-моховый ное болото
ничково-мохово-лишайниковый
П.п. 4 Лиственничная редина кустарнич-ково-сфагновая
Видовой состав Выс., м Обил. Выс., м Обил. Выс., м Обил. Выс., м Обил.
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Древесный ярус
Larix gmelinii 3-6 - 5,0-8,0 - - - 1,5-8,0 Редко
Кустарниковый ярус
Betula nana 0,6-0,7 cop. 1-cop. 0,4-0,5 sp. 1,0-1,5 cop.1-cop-3 0,3-0,5 cop.
2 1-cop. 2
Duschekia fruticosa 1,0-1,2 cop.1 0,5-0,7 sp. - - 1,5-2,0 cop.1-
Juniperus sibirica - - 0,3-0,6 sp. - - - sp.
Salix glauca 1,5-1,8 cop. 1 - - - - - -
Salix lanata 1,3-1,5 sol. - - - -
Salix rosmarinifolia 1,0-1,2 sp.-sol. - - - - 0,8-1,2 sp.-sol.
Salix reticulata 0,5-0,8 sp. - - 0,3-0,5 sol. - -
Salix pulchra 0,8-1,0 sp. 0,7 sp. 0,7-0,8 sp. - -
Salix myrtilloides - - 0,5-0,7 sp. 0,3-0,6 cop 1-sp. 0,3-0,5 sp.
Травяно-кустарничковый ярус
Кустарнички
Ledum palustre 0,4-0,6 cop.1-cop.2 0,3-0,4 sp-sol. 0,5-0,6 cop.1-cop.2 0,4-0,5 cop.2
Vaccinium myrtillus 0,1 sol. - - 0,2 sp. - -
Vaccinium uliginosum 0,4-0,5 cop. 1-sp. 0,5-0,6 cop.1 0,3-0,4 sp.-sol. 0.4 cop.
2-cop.3
Vaccinium vitis-idaea 0,1 sol. 0,1 sp.-sol. 0,05 sp.-sol. 0,1 cop.
1-sp.
Andromeda polifolia 0,2-0,3 sp.
Empetrum nigrum - - - - - - 0,2-0,3 cop.
1-sp.
Травы
Chamaedaphne calyculata 0,3-0,5 sp. - - 0,3-0,4 sp.-sol. 0,3-0,5 cop.
1-cop.2
Carex globularis 0.1 cop.1-sp. 0,1-0,2 sp. 0,3-0,4 sp.-sol - -
Carex lasiocarpa - - - - 0,6 cop.2 - -
Продолжение таблицы
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Carex limosa 0,2-0,3 cop. 1 - -
Carex aquatilis - - - - 0,5-0,6 cop.1- cop.2 - -
Carex macroura - - 0,2-0,3 sp. - - 0,2-0,3 sp.-cop.1
Carex wiluica - - - - 0,4 un. - -
Carex irrigua - - - - 0,3-0,4 un. - -
Scheuchzeria palustris - - - - 0,2-0,3 sp. - -
Menyanthes trifoliata - - - - 0,2-0,3 sp. - -
Pedicularis lapponica - - 0,3-0,4 sp. - - 0,2-0,3 sp.
Saussurea controversa - - 0,3-0,4 sp.- sol. 0,2-0,3 sp. - -
Equisetum palustre - - - - 0,3-0,4 sp. - -
Equisetum arvense 0,1-0,2 sol. 0,1-02 sol. - - 0,3-0,4 sp.
Eriophorum scheuchzeri - - - - 0,5-0,6 sp. - -
Eriophorum vaginatum - - - - 0,4-0,5 sop. 2 - -
Eriophorum russeolum - - - - 0,3-0,4 cop. 1 - -
Rubus arcticus 0,05-0,1 cop.1 - - 0,05-0,1 sp.-sol. 0,1-0,2 sp.-sol.
Festuca ovina - - 0,2-0,3 sp. - - - -
Atrogena sibirica - - - - - - 0,1-0,2 sp.-sol.
Pyrola rotundifolia - - 0,1-0,2 sp. - - - -
Calamagrostis lapponica 0,4-0,5 sp. - - 0,4-0,5 sol.
Calamagrostis langsdorffii - - - - 0,45 cop. 1 -sp. - -
Comarum palustre - - - - 0,2-0,3 cop. 1 -sp. - -
Oxycoccus quadripetalus 0,02-0,03 cop. 1 0,03-0,05 sp.-sol. 0,03 sp. 0,1 sp.-cop.1
Oxycoccus microcarpus - - - - 0,02 sol. - -
Drosera rotundifolia - - - - 0,02 sp. - -
Мохово-лишайниковый ярус
Мхи
Sphagnum fuscum 6-8 70-100 6-9 80-100 8-10 60-90 6-8 70-80
Sphagnum rubellum 5-8 20-40 5-8 30-50 5-8 10-20 5-6 30-40
Sphagnum magellanicum 4-6 20-30 5-6 10-30 4-6 20-30 3-5 10-20
Sphagnum angustifolium 3-5 10-30 4-5 10-40 3-5 10 3-4 10-20
Sphagnum imbricatum - - - - 3-5 10-20 - -
Sphagnum lenense - - - - 4-6 5-10 - -
Sphagnum russovii 3-4 5-10 - - 3-4 5-10 3-4 5-10
Sphagnum compactum - - - - 3-4 5-10 - -
Sphagnum riparium - - - - 6-8 - - -
Pleurozium schreberi 1-3 20-40 - - 2-3 20-30 2-3 30-60
Polytrichum commune 2-3 10-20 2-3 30-40 2-3 40-50 2-3 30-40
Polytrichum strictum - - 3-4 10-30 3-4 20-30 3-4 20-30
Polytrichum gracile - - 2-4 10-20 - - 2 в.
Tomethypnum nitens 2-3 10-20 2-3 20-30 3-5 5 3-4 10-20
Aulacomium turgidum 3-5 10-25 3-5 20-40 4-6 10-20 3-6 25-30
Dicranum Bergeri 2-3 10-40 - - 3-4 5-10 - -
Dicranum undulatum - - 2-3 10-20 - - 3-4 20-40
Dicranum rugosum - - - - 3-4 5-10 4-5 5-15
Печеночники
Cephalosia connivens - - - - 0,1 20-30 - -
Cephalosia fluitans - - - - 0,1 20-30 - -
Ptilidium ciliare 1-2 5-10 - - - - 3 5-8
Лишайники
Cetraria islandica - 10-40 - 10-20 - 30-40 - 40-50
Окончание таблицы
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Cladina su^urina - - - в. - в. - в.
Cladina amaurocraea - 10-15 - 5-10 -- - 10-20
Cladina arbuscula - - - 5-10 - в. - в.
Cladina сосгайга - в. - в. -- - 10-20
Cladina rangiferina - 20-40 - 20-30 - 40-50 - 20-30
Cladina stellaris - 10-20 - 10-20 - 20-30 - 10-30
Cladonia gratilis - в. - в. -- - в.
Cladonia macrophylla - в. - в. -- - в.
Peltigera aphtosa 0,3-0,5 10-20 0,3-0,5 10-20 - -- 0,3-0,4 20-30
Примечание: буквой «в» (вкрапление) отмечено проективное покрытие менее 5%
Как отмечалось выше, древесный ярус заболоченных лиственничников представлен лиственницей Гмелина. Этот вид является основным лесообразователем полугидроморфных лесов, продуктивность которых очень низкая - V-V6 и ниже. Полнота также низкая - 0,1-0,3. Жизненное состояние деревьев колеблется от нормального до сильно угнетенного. Для этих лесов характерно криволе-сье, валеж и сильное развитие эпифитов на стволах и ветвях деревьев.
Кустарниковый ярус представлен 10 видами, из которых как в заболоченных лиственничниках, так и на болоте доминирует кустарниковая береза, имеющая обилие сор. 1-сор. 3. Меньшее участие в сложении этого яруса принимают ольха и различные виды ив: Salix glauca, Salix lanata, Salix lapponum, Salix reticulata и др. Редко встречается можжевельник.
Травяно-кустарничковый ярус образован 33 видами, из которых на кустарнички приходится 6 видов и на травы - 27. Доминантами заболоченных лиственничников среди кустарничков являются багульник, мирт болотный и голубика, обилие которых составляет сор. 1-сор. 3. Эти же кустарнички достигают большой высоты - до 60 и более см и имеют хорошую жизненность, несмотря на близкое залегание вечной мерзлоты. На болотном массиве, кроме багульника, кустарнички имеют низкое обилие - sp.-sol.
Травяной ярус заболоченных лесов беден в видовом отношении и представлен чаще всего осоками - Carex globularis и C. macroura L. с обилием sp.-sol. и лесным разнотравьем - Pedicularis lapponica, Saussurea controversa, Pyrola rotundifolia и др. Флора болот имеет более разнообразный видовой состав. Здесь доминируют Carex lasiocarpa, Carex limosa, С. aquatilis и пушицы - Eriophorum vaginatum., Eri-ophorum russeolum, обилие которых сор. 1-сор. 2. Несколько меньшее участие в сложении травяного покрова принимают вейник - Calamagrostis langsdorffii (Link.) Trin., сабельник - Comarum palustre, обилие которых сор. 1^р. и осока Carex globularis.
На долю мохово-лишайникового яруса приходится чуть менее 30% видов, что свидетельствует об их большой роли в образовании структуры растительного покрова исследованных экотопов. Мхи (всего
21 вид, из них 3 вида - гигрофитные печеночники) покрывают сплошным ковром гряды, кочки, микрозападины и мочажины как заболоченных лесов, так и болота. Доминантами и эдификаторами заболоченных лиственничников являются Sphagnum fuscum и Sphagnum rubellum, степень проективного покрытия которых в различных растительных группировках варьирует от 40 до 100%. На болоте, кроме названных видов, большое участие в сложении растительного покрова принимают Sphagnum lenense Н. Linb., Sphagnum riparium Aoengstr. и зеленые мхи - Pleu-rozium schreberi, Polytrichum commune, Dicranum un-dulatum Ehrenb. Степень их проективного покрытия колеблется от 20 до 40%.
Лишайников выявлено 10 видов, среди них как в лесах, так и на болоте доминируют Cetraria islandica, Cladonia rangiferina, Peltigera scabrosa, степень проективного покрытия которых варьирует от 20 до 50%. Остальные виды встречаются разорванными пятнами в межкочечных понижениях или в виде вкраплений в сфагновых подушках гряд и кочек.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенные геоботанические исследования и анализ видового разнообразия заболоченных типов лиственничников и мезотрофного болота в долине среднего течения р. Нижней Тунгуски свидетельствуют о том, что: 1) для них характерна низкая видовая насыщенность; 2) основную роль в сложении растительного покрова играют кустарники, мхи и лишайники. По нашему мнению, это связано как с региональными особенностями климата, так и с неблагоприятными гидротермическими условиями, обусловленными наличием мощного мохового покрова в этих экотопах. Избыточное увлажнение, низкая трофность деятельного слоя почв, слабая его температуропроводность и наличие мерзлого горизонта на небольшой глубине негативно влияют на рост и нормальное функционирование надземных ярусов растительности, в том числе и на их биоразнообразие. Так, например, измерение температуры корнео-битаемого слоя на поверхности моховых подушек и ее профильное распределение в торфяной почве заболоченных лиственничников показало, что на днев-
ной поверхности ее значение варьирует в среднем от 21,0 до 26,0°С, а вниз по профилю температура резко убывает. Уже на глубине 30 см она опускается до -0,1оС (конец июля), что можно объяснить большими потерями тепла в слое мерзлоты, которая идет на его оттаивание. На болоте же отмечается еще более резкое падение: 30,0оС на поверхности и - 0,3оС - на глубине 40 см.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ 09-04-01380.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Абаимов, А.П. Особенности формирования и функционирования лиственничных лесов на мерзлотных почвах /А.П. Абаимов, О.А. Зырянова, Л.Н. Каверзина //Лесоведение, 1997. -№5.-С. 13-23. Зырянова, О.А. Влияние пространственной структуры ли-шайниково-мохового покрова на оценку почвенной эмиссии СО2 в лиственничниках Центральной Эвенкии /О.А. Зырянова, Т. Морисита, В.И. Зырянов //Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии. - Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 2009.- С. 90-92.
Прокушкин, А.С. Продуктивнось мхов и накопление органического вещества в подстилке лиственничника сфагнового в криолитозоне / А.С. Прокушкин, А.А. Кнорре, А.В. Кирдянов, Е.-Д. Шульце //Экология. - 2006. -№ 4. - С. 252-260.
Прокушкин, С.Г. Структурно-функциональные особенности лиственницы Гмелина в криолитозоне Центральной Эвенкии /С.Г. Прокушкин, А.П. Абаимов, А.С. Прокушкин. - Новосибирск: СО РАН, 2008а. -162 с.
Прокушкин, А.С. Потоки растворенного органического вещества в лиственничниках криолитозоны Средней Сибири /А.С. Прокушкин, И.В. Токарева, С.Г. Прокушкин, А.П. Абаимов, Г. Гуггенбергер //Экология. - 2008б. -№ 3. - С. 163-172.
Определитель сфагновых мхов СССР /Л.И. Савич-Любиц-кая, З.Н. Смирнова. - Л.: Изд-во «Наука» Ленингр. отд-ние, 1968. - 112 с.
Савич-Любицкая, Л.И. Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи /Л.И. Савич-Любицкая, З.Н. Смирнова. - Л.: Изд-во «Наука» Ленингр. отд-ние, 1970.-824 с.
Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств /С.К. Черепанов. - С.-Петербург.: Мир и семья-95, 1995.-990 с.
Поступила в редакцию 11.09.12 Принята к печати 03.12.13
